Fimbriile

Fimbriile

Fimbriile sunt structuri de tipul unor apendice filamentoase, rigide i neuniforme ca lungime, care se extind de la suprafata celulei bacteriene.

Termenul de fimbrii a fost introdus de Duguid (1955) (fimbria -latin fibra, franjuri), iar in 1959 Brinton a folosit termenul de pil(latin, pilus = par). Apoi s-a sugerat ca termenul de pil sa fie folosit pentru structurile filamentoase codificate de plasmidele conjugative, cu rol in procesul de conjugare ce consta in transferul unui fragment de ADN de la o celula donor la o celula receptoare. Adeseori, cei doi termeni se folosesc pentru a descrie aceiai stuctura. Fac exceptie structurile fimbriale de la Neisseria, pentru care literatura foloseste termenul de pil.

Fimbriile sunt alcatuite din molecule proteice de fimbrilina, cu gr. mol. de 15-30 kDa, asezate totdeauna dupa o simetrie helicala. Numarul lor este de pana la l000/celula. Daca sunt numeroase, au o dispozitie pericelulara. Daca sunt putine, au localizare polara sau bipolara. Lungimea lor este foarte variabila (l-20 m), ceea ce sugereaza ca au varste diferite.

Fimbriile se observa la microscopul electronic, dupa coloratia negativa a celulelor intregi sau se evidentiaza indirect prin capacitatea lor de a aglutina hematiile diferitelor specii de animale si pot fi impartite in 3 categorii structurale:

fimbrii rigide, cu diam. de 5-10 nm, cu un lumen de circa 2 nm (la enterobacterii). Regiunea hidrofoba este la capatul COOH al fimbrilinei;

fimbrii flexibile, cu diam. de de 5-6 nm. Se mai numesc fimbrii N-metil-fenilalanina, deoarece la capatul N-terminal al fimbrilinei au un rest de fenilalanina metilata. Se gasesc la Ps. aeruginosa, N. gonorrhoeae, N. meningitidis. Regiunea N-terminala este hidrofoba;

fimbrii flexibile subtiri spiralate, cu diam. de 4 nm sau mai putin, fara lumen (K₈₈, K₉₉, la E. coli).

Unele fimbrii au atat o regiune rigida, cat i una flexibila.

Fimbriile sunt comune la bacteriile Gram negative si mai rare la bacteriile Gram pozitive (Corynebacterium, Actinomyces), dar sunt diferite structural.

O bacterie poseda cateva tipuri de fimbrii, in functie de grosime, lungime, specificitatea antigenica (determinata de secventa aminoacizilor in molecula de fimbrilina) si de specificitatea receptorilor glicoproteici ai celulelor epiteliale de care adera.

Semnificatia biologica. Fimbriile sunt structuri din categoria adezinelor, adica mediaza interactiunea celula-suport. In ceea ce privete capacitatea de legare, cele mai multe adezine fac parte din familia lectinelor^*.

Lectinele sunt glicoproteine care se leaga nespecific cu glucidele sau cu gruparile glucidice ale glicoproteinelor. Ele precipita polizaharidele si glicoproteinele sau aglutineaza celulele. Activitatea lor aglutinanta si precipitanta poate fi inhibata de haptene (monozaharide si oligozaharide).

Cea mai importanta functie care li se atribuie ar fi aceea de punti de aderenta intercelulara sau aderenta de suportul inert. La bacteriile din mediile aquatice, fimbriile favorizeaza asocierile dintre celule si astfel se formeaza pelicule fine (filme) de neuston la suprafata apei, cu rol adaptativ, ce asigura conditii bune de aerare pentru bacteriile aerobe si de luminozitate pentru cele fotosintetizante.

Pentru bacteriile patogene, prezenta fimbriilor (tulpinile fim⁺) le confera un grad superior de virulenta, deoarece fimbriile adera ferm de receptorii suprafetei celulelor epiteliale ale mucoaselor si ai hematiilor.

Receptorul major al suprafetei celulelor eucariote pentru fimbriile bacteriene este o glicoproteina cu manoza. Proteina de aderenta localizata pe fimbrii se leaga de resturile de manoza ale glicoproteinelor.

In functie de comportamentul in prezenta manozei, in vitro, s-au identificat fimbrii manozo-sensibile si manozo-rezistente. La E. coli s-au evidentiat fimbrii manozo-sensibile (manoza inhiba hemaglutinarea, in vitro, prin competitia cu receptorii suprafetei hematiilor).

Fimbriile manozo-rezistente aglutineaza numai eritrocitele tanate. Celulele bacteriene cu astfel de fimbrii adera de celulele endoteliale, de celulele epiteliale ale tractului respirator, urogenital, de membrana bazala a tubilor renali, a capsulei Bowmann.

O celula bacteriana exprima simultan, fimbrii cu specificitati multiple de legare de suportul celular. Astfel se explica selectivitatea bacteriilor patogene i comensale pentru anumite gazde si tesuturi.

Elaborarea conceptului adezinelor i a specificitatii lor de legare explica tropismul tisular selectiv al bacteriilor infectioase. Caracterul progresiv ascendent al infectiei urinare, de la vezica urinara spre rinichi, impotriva fluxului urinar, se explica prin fenomenul de aderenta, mediat de fimbrii cu diferite specificitati de legare, de celulele epiteliale.

Exprimarea fimbriilor pe suprafata celulei este adaptativa. Ele favorizeaza aderenta celulei bacteriene de substraturi celulare diferite

Fimbrilina este codificata de gene cromosomale, ceea ce denota ca fimbriile au o importanta ecologica deosebita, prezenta lor fiind asociata cu anumite conditii favorizante de mediu. Dupa sinteza, fimbrilina este transferata extracelular i depusa la baza fimbriei.

Orice linie bacteriana poate sa existe alternativ in varianta fim⁺ sau fim^- si sa poarte simultan mai multe tipuri de fimbrii, cu specificitati diferite de legare. Rata de mutatie a genelor care codifica sinteza fimbriilor este foarte mare, astfel incat celulele fim+ trec in varianta fim- si invers, prin retromutatie.

Uneori fimbriile sufera fenomenul variatiei de faza si al variatiei antigenice. Variatia de faza inseamna ca o structura data este sau nu este produsa. Variatia antigenica semnifica faptul ca aceiai structura se produce in variante biochimice diferite.

Variatia antigenica a fimbriilor bacteriene este rezultatul actiunii mai multor mecanisme. Cel mai simplu este acumularea lenta a mutatiilor punctiforme in gena codificatoare. Fenomenul se numete drift antigenic si are loc atat la bacteriile patogene cat si la cele nepatogene.