Hormonii nevertebratelor

Hormonii nevertebratelor

La nevertebratele mai putin organizate (inclusiv anelide, moluste - cu exceptia cefalopodelor) lipsesc glandele endocrine epiteliale, singurii coordonatori hormonali fiind neurosecretiile (acestea nu prezinta, insa, organe neurohemale).

La crustacei si insecte sistemul endocrin atinge dezvoltarea maxima pentru nevertebrate, cuprinzand un aparat neurosecretor si un aparat glandular bine individualizat, care functioneaza in stransa interdependenta.

Hormonii crustaceilor

Sistemul endocrin al crustaceilor prezinta trei componente: celule neurosecretoare, organe neurohemale si glande endocrine epiteliale (nenervoase).

Celulele neurosecretoare sunt localizate in special in creier (format din proto-, deuto- si, respectiv, tritocerebron), in lobul optic al pedunculului ocular si in cordonul nervos ventral. Celule neurosecretoare au mai fost gasite si in ganglionii subesofagieni, toracici si abdominali ai celor mai multe decapode (cu aspect oarecum diferit de cele din SNC).

In lobul optic al pedunculului ocular se gaseste un grup de celule neurosecretoare, denumit organ X (localizat, de regula, in medulla terminalis); grupuri similare de celule au fost gasite si in medulla interna si/sau externa. Axonii care pleaca de la aceste celule se termina in glanda sinusala (din pedunculii oculari) si transporta neurosecretia - hormonul cerebral (brain hormone, BH) - de unde ajunge in mediul intern, raspandindu-se fie la efectori (de exemplu la cromatofori) fie la aparatul glandular endocrin.

Organele neurohemale - sunt in numar de trei perechi: glandele sinusale, organele postcomisurale si organele pericardiale.

Glandele sinusale sunt situate in pedunculii oculari la crustaceii cu ochi pedunculati si in interiorul capului la crustaceii cu ochi sesili. Ele primesc axoni, in special de la organul X.

Organele postcomisurale se gasesc in partea posterioara a esofagului, fiind atasate de conectivul circumesofagian la toate decapodele, cu exceptia brahiurelor (grupul crabilor). Ele sunt inervate de axonii celulelor neurosecretoare din tritocerebron.

Organele pericardiale sunt localizate in peretele miocardului. Ele primesc numerosi axoni de la celulele neurosecretoare din ganglionii toracici, precum si de la ceilalti ganglioni segmentali si, probabil, si de la ganglionul subesofagian. Spre deosebire de glandele sinusale si organele postcomisurale, organele pericardiale poseda celule neurosecretoare intrinseci, asemanatoare cu cele din corpii cardiaci (corpora cardiaca) de la insecte (structurile lor neurohemale).

Glandele endocrine epiteliale - sunt reprezentate de trei perechi de glande: organele Y, glandele androgenice si ovarele.

Organele Y sunt asemanatoare cu glandele protoracice ale insectelor. Localizarea lor pare a fi dependenta de pozitia organelor excretoare; sunt inervate de ganglionul subesofagian. Aspectul organelor y variaza de la un grup la altul: la brahiure sunt conice, la natante (subordinul crevetelor) sunt lenticulare, iar la izopode si amfipode sunt foliacee. Toate sunt insa alcatuite din celule mici, egale (diametrul mediu de 10 ).

Glandele androgenice (la masculi) sunt situate pe canalele deferente si controleaza diferentierea sexuala.

Ovarele (la femele) - controleaza diferentierea sexuala.

Hormonii crustaceilor - celulele neurosecretoare ale organului X din pedunculul ocular secreta asa numitele cromatoforotropine, neurohormoni care controleaza schimbarea culorii crustaceilor, prin concentrarea sau dispersarea pigmentului in cromatofori. Ele sunt transportate si depozitate in glanda sinusala sau in organul postcomisural, de unde sunt eliberate, dupa stimularea adecvata. Cercetandu-se natura chimica a doua cromatotropine, una care concentreaza pigmentul in eritroforii palemonidelor (ECH) si alta care disperseaza pigmentul melanoforic al brahiuridelor (MDH), s-a constatat ca sunt polipeptide (o dovada in acest sens o constituie faptul ca hormonii respectivi sunt inactivati in prezenta pepsinei, tripsinei si chimotripsinei - enzime proteolitice). In pedunculul ocular a fost constatata prezenta unui hormon care regleaza deplasarea adaptativa a pigmentului retinian din ochiul compus al crustaceilor (distal retinal pigment hormone, DRPH); el este depozitat in glanda sinusala, de unde este eliberat; este vorba de un polipeptid cu greutate moleculara mica. O serie de fapte sugereaza prezenta in pedunculul ocular a unui hormon de adaptare la intuneric, dar nu exista inca nici o dovada in acest sens. Se admite faptul ca pedunculul ocular secreta un hormon hiperglicemic (HGH) deoarece, prin injectarea de extracte de peduncul ocular s-a obtinut cresterea concentratiei glucozei sanguine. S-a constatat, de asemenea, ca, dupa indepartarea pedunculilor oculari, concentratia glucozei sanguine scade, producandu-se concomitent cresterea continutului glicogenului in hipoderma.

Organul pericardial descarca un neurohormon care mareste frecventa si amplitudinea contractiilor inimii. Din punct de vedere chimic acesta poate fi un hidroxiindol sau un polipeptid (analize mai recente sugereaza un polipeptid). Si reglarea respiratiei este posibil a fi sub controlul organului pericardial.

Organul Y secreta doi hormoni steroidici care induc naparlirea (MH): crustecdizona si deoxicrustecdizona. Dupa extirparea organului, animalele nu mai naparlesc. Descarcarea hormonilor naparlirii este impiedicata de un hormon secretat de organul X - engl. moult inhibiting hormone (MIH). Acest hormon este depozitat in glanda sinusala si este descarcat in perioadele de internaparlire. In mod normal, naparlirea se declanseaza atunci cand descarcarea de MIH este oprita si, ca urmare, organul Y incepe sa descarce hormonii naparlirii (naparlirea poate fi deci declansata si prin amputarea pedunculului ocular).

O serie de rezultate experimentale realizate pe reprezentanti ai speciei Macrura natantis au aratat ca, in afara de MIH, exista si un hormon accelerator al naparlirii (engl. moult accelerating hormone - MAH) ce s-ar forma tot in organul Y al maduvei terminale, dar care nu este depozitat in glanda sinusala, ci in organul X al porului senzorial din pedunculul ocular (alcatuit din celule nervoase bipolare aflate in contact cu exoscheletul porului senzorial si legate de maduva terminala printr-o fibra nervoasa). Acest hormon ar fi eficace in primul stadiu al ciclului naparlirii - prenaparlirea - stimuland organul Y pentru descarcarea accelerata a hormonului naparlirii.

Organul Y joaca un anumit rol si in controlul endocrin al dezvoltarii gonadelor; nu este inca sigur daca exista o functie gonadotropica specifica sau daca efectul pe care il produce este numai o consecinta a actiunii lui metabolice generale.

Glandele androgenice secreta un hormon care induce dezvoltarea structurii nediferentiate a gonadelor in testicule si formarea caracterelor sexuale secundare masculine. Spre deosebire de ovare, testiculele nu au nici o functie endocrina - dupa indepartarea glandelor androgenice s-a constatat ca, la naparlirea urmatoare, masculul revine la un stadiu nesexuat sau nedeterminat, pe cand, dupa extirparea testiculelor sau a unei portiuni a canalului deferent nu s-a produs nici un efect. Daca glandele androgenice sunt transplantate la o femela, se produce masculinizarea ovarelor si caracterelor sexuale feminine. Deoarece hormonul androgenic este descarcat in hemolimfa, transfuzia de hemolimfa de la mascul la femela, precum si injectarea acesteia cu un extract apos de glande androgenice determina masculinizarea femelei respective.

Ovarele secreta unul sau doi hormoni, care determina formarea caracterelor sexuale secundare feminine. Daca se implanteaza un ovar intr-un mascul cu glandele androgenice indepartate, el supravietuieste fara modificari. Daca insa masculul poseda glande androgenice, ovarul se transforma rapid intr-un testicul (chiar daca testiculele au fost indepartate) - fapt ce demonstreaza puternica influenta a glandei androgenice asupra diferentierii masculilor, precum si faptul ca ovarul se afla sub controlul sau.

Nu exista inca nici o informatie in ceea ce priveste natura chimica a hormonilor sexuali la crustacei.

Endocrinologia insectelor

Sistemul endocrin al insectelor consta din celule neurosecretoare (raspandite in intregul SNC), organe neurohemale (corpora cardiaca) si glande hormonale propriu-zise (corpora allata si glandele protoracice).

Celulele neurosecretoare din protocerebron secreta un hormon - hormonul de activare - care este transportat de axonii lor la corpora cardiaca (corpii cardiaci), unde este depozitat si de unde este descarcat in aorta invecinata. Acest hormon (probabil de natura polipeptidica) stimuleaza glandele protoracice in producerea hormonului naparlirii - ecdizona.

Corpora cardiaca - organe perechi, cu aspectul unor mici noduli, situate imediat inapoia creierului, la capatul vasului dorsal (aortei); acest sistem poate fi comparat cu sistemul hipotalamo-hipofizar al vertebratelor. Acesti corpi au origine comuna cu ganglionul hipocerebral (intr-o evaginare a peretelui dorsal al esofagului). La unele ordine de insecte, corpii cardiaci raman concrescuti cu ganglionul hipocerebral sau raman legati de acesta prin punti. Se considera ca, pe langa functia de depozitare a neurosecretiilor cerebrale, corpora cardiaca indeplinesc si o functie secretorie proprie.

Corpora allata (perechi) sunt situati inapoia corpilor cardiaci si sunt legati de acestia printr-un nerv (nervus allatus). La multe specii corpora cardiaca si corpora allata sunt fuzionati. Ei iau nastere din evaginarea ectodermului dintre mandibule si maxile si manifesta tendinta de migrare spre partea dorsala. Corpora allata sunt in legatura cu aorta. La unele grupe de insecte, corpora allata se contopesc, devenind un corpus allatum (impar). Corpii alati produc un hormon implicat in naparlire - hormonul juvenil (neotenina), denumit astfel deoarece asigura retentia caracterelor juvenile (este un metilester al unui acid gras alifatic: metil-10-epoxi-7-etil-3,11-dimetil-2,6-tridecadietionat). Hormonul juvenil provoaca naparlirea larvei, dar inhiba metamorfozarea ei, blocand deci efectul ecdizonei. In mod normal, metamorfoza are loc atunci cand descarcarea hormonului juvenil inceteaza si numai ecdizona este activa. Hormonul juvenil actioneaza asupra metabolismului intermediar. Dupa extirparea corpilor alati s-s constatat cresterea concentratiei aminoacizilor in tesuturi deoarece, in absenta hormonului juvenil, nu se mai produce sinteza proteinelor; o parte din aminoacizi se transforma in glucide, marindu-se astfel concentratia acestora; hormonul juvenil actioneaza si asupra metabolismului lipidic. Unii autori considera ca acest hormon ar fi identic cu hormonul gonadotrop. El a putut fi extras (cu eter) in cantitati insemnate din abdomenul masculilor de Hyalophora, dar nu si din cel al femelelor.

Glandele protoracice ale insectelor holometabole (cu metamorfoza completa) si glandele ventrale ale insectelor hemimetabole (cu metamorfoza incompleta) sunt responsabile de fenomenul naparlirii. Ele secreta asa numitul hormon de naparlire sau ecdizona (ecdysis = naparlire) - hormon steroidic; acesta are un rol important in pregatirea si declansarea naparlirii. Ecdizona produce, in celulele epidermei, cresterea sintezei de ARN si proteine. La larvele de musca ecdizona determina formarea pupei; actioneaza asupra metabolismului tirozinei. S-a mai constatat ca ea activeaza anumite gene. A fost gasita, de asemenea, si 20-hidroxiecdizona (crustecdizona) care are aceeasi actiune ca si ecdizona; unii autori sunt de parere ca 20-hidroxiecdizona este hormonul de naparlire propriu-zis, iar ecdizona reprezinta numai un stadiu preliminar.

Pe langa cercetarile efectuate la crustacei si insecte, au fost studiati si hormoni ai altor categorii de nevertebrate. Astfel, la cefalopode, glanda salivara ar secreta un hormon cu actiune dilatatoare asupra cromatoforilor; daca la Octopus se extirpa glanda salivara posterioara, animalul se deschide la culoare; in urma injectarii unui extract din aceasta glanda, animalul se inchide la culoare.