2. Rodozměna

Rodozměna neboli metageneze je střídání generací v životním cyklu (angl. alternation of generation in life cycle). U rostlin se střídá generace haploidní – gametofyt – s generací diploidní – sporofytem (obr. 1.1). U rostlin jsou gametofyt a sporofyt vždy výrazně morfologicky odlišné. Takový typ rodozměny se nazývá rodozměna heteromorfní neboli antithetická.

▼ Rodozměna se vyskytuje i u řas, které dnes jsou zahrnovány do skupiny fotosyntetizujících protist. Gametofyt a sporofyt mohou být tvarově stejné – takový typ rodozměny se označuje jako izomorfní. Vyskytuje se např. u porostu locikového (Ulva lactuca; Chlorophyta) nebo u vidlanky (Dictyota dichotoma; Phaeophyta). Haploidní nebo diploidní generace může být v životním cyklu řas v různé míře redukována. Je-li haploidní generace redukována jen na gamety (např. chaluha bublinatá – Fucus vesiculosus; Phaeophyceae) nebo je-li diploidní generace redukována jen na zygotu není takový cyklus považován za střídání generací ale označuje se jako střídání jaderných fází.

2.1 Gametofyty

Gametofyty vznikají mitotickým dělením spor – jsou haploidní (přesněji řečeno ve srovnání se sporofytem mají jadernou genetickou informaci poloviční). Morfologicky jsou gametofyty více nebo méně členitá stélka.

▼ Termín stélka (lat. thallus) označuje tělo organizmu, který nemá vytvořeny cévní svazky ani pravé kořeny; stélka může být jednobuněčná i mnohobuněčná, u rostlin mohou být stélky značně členité a jejich buňky výrazně funkčně specializované!!!

Gametofyty jsou v životním cyklu považovány za pohlavní generaci neboť v dospělosti nesou funkčně vysoce specializované buňky schopné splývat – buňky pohlavní neboli gamety.

U rostlin výtrusných (angl. seedless plants) jsou gametofyty v naprosté většině mnohobuněční samostatně existující jedinci (obr.2.1., 2.2., 2.3., 2.4., 2.5.). Mohou být fotoautotrofní (mechorosty, přesličky, kapradiny), žít heterotrofně ze zásobních látek ve spoře (vranečky) nebo saprofyticky (plavuně). U rostlin semenných (angl. seed plants) jsou gametofyty silně redukované, vyvíjejí se jako součást sporofytů, na nichž jsou existenčně zcela závislé (obr. 2.6., 2.7.).

Gamety jsou u rostlin tvarově rozlišené – jev zvaný anizogamie. Gamety menší a pohyblivé jsou považovány za samčí a nazývají se mikrogamety. Větší nepohyblivé gamety setrvávající na gametofytu, jsou považovány za samičí a označují se jako megagamety buňky vaječné neboli oosféry.

Gametofyty rostlin výtrusných mohou být oboupohlavné nebo jednopohlavné. Jsou-li oboupohlavné, netvoří se obvykle gamety samčí a samičí ve stejnou dobu (pohyblivé samčí gamety se většinou tvoří dříve). U výtrusných rostlin gamety vznikají ve specializovaných útvarech gametofytu, zvaných gametangia. Stejně jako gamety jsou i gametangia morfologicky rozlišena. Mikrogamety vznikají v útvarech zvaných pelatky neboli antheridia, megagamety se tvoří v zárodečnících neboli archegoniích. Samčí gamety výtrusných rostlin opouštějí antheridia a aktivně, pomocí bičíků nebo brv, se pohybují směrem k archegoniím. Aktivně pohyblivé ♂ gamety se nazývají spermatozoidy. Vodné prostředí je pro pohyb spermatozoidů podmínkou.

Gametofyty semenných rostlin jsou jednopohlavné a výrazně redukované. Samičí gametofyty rostlin nahosemenných jsou mnohobuněčné s identifikovatelnými zárodečníky, u krytosemenných rostlin je dospělý ♀ gametofyt tvořen osmi jádry a sedmi buňkami a nazývá se zárodečný vak (dvě buňky, přiléhající k oosféře, nazývané synergidy, bývají považovány za vývojově redukované archegonium). Samičí gametofyty semenných rostlin se vyvíjejí jako organická součást mateřského sporofytu ve strukturách zvaných vajíčka v nichž setrvávají i po splynutí (fúzi) gamet, tj. po oplození vaječné buňky neboli oosféry. Samčí gametofyty – pylová zrna – se vyvíjejí v prašných pouzdrech tyčinek a jsou redukovány silněji, než gametofyty samičí. U rostlin nahosemenných je dospělý samčí gametofyt tvořen několika buňkami, gametangium není identifikovatelné. U rostlin krytosemenných je dospělý ♂ gametofyt tvořen pouze třemi buňkami (kap. 10.1).

U nahosemenných rostlin vzniká mitotickým dělením mikrospory nejprve několik buněk proklových, buňka vegetativní a buňka generativní. Po opylení buňka vegetativní dá vznik pylové láčce, buňka generativní se dělí na buňku nástěnnou a buňku spermatogenní, jejíž další mitózou vznikají dvě buňky spermatické – samčí gamety (mikrogamety; obr. 2.6.).

V určité fázi svého vývoje samčí gametofyty semenných rostlin opouštějí mateřský sporofyt, jsou krátce samostatné a pasivně pohyblivé. Vnějšími činiteli jsou dopravovány do blízkosti gametofytů samičích. U rostlin nahosemenných jsou přenášeny na vajíčko, u krytosemenných na bliznu pestíku, který obsahuje vajíčko se zárodečným vakem. Samčí gamety semenných rostlin jsou až na výjimky neschopné aktivního pohybu a nazývají se buňky spermatické. Jen u malého počtu druhů nahosemenných rostlin, např. u jinanu (Ginkgo) a cykasu (Cycas) jsou ♂ gamety obrvené a v pylové láčce schopné aktivního pohybu – používá se pro ně označení spermatozoidy.

Splynutím – fúzí – samčí a samičí gamety vzniká zygota, která dává vznik sporofytu

2.2 Sporofyty

Sporofyty se vyvíjejí ze zygoty a jsou diploidní (u polyploidních organizmů diploidní vzhledem ke gametofytu). Splynutím gamet z různých jedinců dochází ke kombinování vloh, rozšíření genetické variability, která může (ale nemusí) vést ke zvýšení životaschopnosti jedinců v daných podmínkách. Zygota setrvává v gametofytu, kde probíhají i nejčasnější fáze vývoje nového sporofytu.

Sporofyt mechorostů je značně členitá stélka (obr. 2.1.), tvořená funkčně specializovanými buňkami, setrvávající ve spojení s fotoautotrofním gametofytem, na němž je existenčně závislá, přestože i sporofyty některých mechorostů, např. hlevíků (Anthoceros) jsou schopny fotosyntetizovat.

Sporofyty cévnatých rostlin se však záhy stávají samostatně existujícími fotoautotrofními jedinci (až na vzácné výjimky úplných saprofytů nebo parazitů), jejichž tělo je tvořeno pravými, diferencovanými a funkčně rozlišenými orgány (kořeny, stonky, listy) a pletivy, včetně floému a xylému s lignifikovanými cévními elementy. Takto organizované tělo se označuje jako kormus (obr. 2.2., 2,3., 2.4., 2.5.).

Dospělý sporofyt nese mnohobuněčné výtrusnice neboli sporangia, v nichž se specializované buňky (sporocyty, tvořící sporogenní pletivo) redukčně – meioticky – dělí a dávají vznik haploidním sporám. Spory nejsou schopny splývat a neplní funkci gamet. Ze spor se vyvíjí další generace – haploidní gametofyty. Sporangia se tvoří na ploše (většinou abaxiální, např. kapradiny) nebo v úžlabí listů. Listy, které nesou sporangia, se často morfologicky od ostatních listů odlišují, nazývají se sporofyly (na rozdíl od trofofylů, které mají jen fotosyntetickou funkci) a u některých druhů rostlin jsou na stoncích uspořádány do specifických struktur, např. šištic (lat. strobili, sg. strobilus; obr. 2.3., 2.4., 2.5.).

Spory mohou být morfologicky stejné – jev zvaný izosporie – nebo rozlišené na mikrospory a megaspory – heterosporie. V případech heterosporické rodozměny jsou morfologicky rozlišena i sporangia na mikrosporangia a megasporangia (obr. 2.5.), tvarem a velikostí se mohou lišit i sporofyly, které je nesou (mikrosporofyly a megasporofyly). Mikrosporofyly a megasporofyly mohou být v jednom souboru, nebo tvoří soubory vlastní. U rostlin nahosemenných sporofyly se stejnou funkcí tvoří na rostlině specifické terminální soubory (šištice). U krytosemenných rostlin jsou mikrosporofyly – tyčinky – a megasporofyly – plodolisty neboli karpely – součástí charakteristické struktury – květu. V květu se u naprosté většiny druhů tvoří mikrosporofyly (tyčinky) i megasporofyly (plodolisty).

Izospory mohou dávat vznik oboupohlavným gametofytům nebo mohou být vývojově determinovány a dávat vznik gametofytům jednopohlavným. Heterosporické druhy mají gametofyty jednopohlavné. U většiny výtrusných rostlin se spory ze sporangií uvolňují a slouží k rozšiřování areálu druhu a k jeho přetrvání v čase

Semenné rostliny jsou heterosporické, sporangia jsou morfologicky výrazně rozlišena na mikrosporangia – prašná pouzdra – a megasporangia – vajíčka. Rozlišeny jsou i sporofyly. Spory semenných rostlin zůstávají ve sporangiích, kde se z nich vyvíjejí gametofyty. Samčí gametofyty – pylová zrna – se v určitém stádiu vývoje z mikrosporangií uvolňují, samičí gametofyty v megasporangiích setrvávají. Ve vajíčku (megasporangiu) dochází k fúzi gamet – oplození oosféry, vzniku zygoty a vývoji základu nového sporofytu – embrya. Vajíčko a jeho obaly (integumenty) se mění v semeno.

U krytosemenných rostlin megasporofyly, zvané plodolisty neboli karpely, srůstají a tvoří specifické útvary – pestíky. Bazální části plodolistů uzavírají prostor s jedním nebo větším počtem vajíček (megasporangií), zvaný semeník. Semeník se v ontogenezi mění v plod. Podle počtu vajíček v semeníku může plod obsahovat jedno nebo více semen.

2.3 Význam střídání generací

Lze přijmout názor, že původní organizmy byly haploidní. Splývání specializovaných buněk – gamet –  bezesporu přineslo rozšíření variability a mohlo vést ke zvýšení schopnosti přežít v  podmínkách, které představovaly selekční tlak. U diploidních sporofytů může být méně vhodná vloha, obsažená v haploidním genomu, kompenzována projevem vhodnější vlohy genomu partnerského, čímž se životaschopnost diploidního organizmu zvyšuje. Tendence k převládnutí diploidního sporofytu a potlačení gametofytu v životním cyklu je u rostlin evidentní nejen v linii rostliny výtrusné → rostliny nahosemenné → rostliny krytosemenné. Některé hlevíky (Anthocerotaceae; Bryophyta) mají zelené asimilující kyjovité sporofyty, které jsou po rozpadu lupenitého gametofytu schopny svou dolní částí, zvanou noha, vejít v kontakt s půdou a určitou dobu přežívat nezávisle na gametofytu.

Redukce gametofytu je výrazná nejen u rostlin semenných ale i u některých kapraďorostů. U vranečků se jednopohlavné gametofyty vyvíjejí v prostoru vymezeném stěnou spory (obr. 2.5.), u některých je samčí gametofyt redukován na jednu buňku proklovou a pelatku se spermatozoidy (např. Selaginella stolonifera).

Význam existence haploidní generace v životním cyklu rostlin lze spatřovat především v tom, že se účinně prověří životaschopnost poloviny jaderného genomu, genomy s nevhodnými vlohami nebo genomy poškozené se vyloučí.

2.4 Tendence k tvorbě semen

Tendenci k tvorbě semen lze pozorovat i u výtrusných rostlin. U některých vranečků se megaspory ze sporangií neuvolňují, gametofyty se vyvíjejí na sporofytu, ve výtrusnici dochází i k fúzi gamet, dělení zygoty a probíhají zde i nejranější fáze vývoje sporofytu (např. Selaginella apus, S. rupestris). Výrazná tvorba útvarů podobných semenům existovala už u karbonského a posléze vymřelého vranečku Miadesmia membranacea. Megasporofyl tvořil kolem ♀ výtrusnice neuzavřený obal, megaspora s výtrusnicí částečně srůstala, gametofyt a po oplození oosféry i základ sporofytu se vyvíjely obalené megasporofylem na mateřském sporofytu.

2.5 Fáze ontogeneze

Ontogeneze je vývoj jedince – individua (též individuální vývoj). Jedinec existuje v určitém časově omezeném úseku a většinou lze stanovit jeho počátek a konec (uhynutí, smrt). Během ontogeneze dá jedinec vznik jedincům dalším, v nichž život trvá v podobě dané genetickou informací, kterou individuum získá ve chvíli svého počátku. Gametofyt má svůj počátek ve spoře, sporofyt v zygotě.

Problémy s určením počátku jedince mohou pro člověka nastat při rozmnožování vegetativním, obzvlášť v případech, kdy nový jedinec zůstává s jedincem rodičovským spojen a vzniká soubor jedinců – klon (např. při tvorbě odnoží u trav nebo jahodníku).

Termín ontogeneze se však často používá i pro vývoj některých časově determinovaných orgánů, např. listů nebo plodů.

■ U rostlin semenných, u nichž je gametofyt výrazně redukován a vyvíjí se jako část mateřského sporofytu, se ze strany sporofytu období koexistence sporofytu s gametofyty chápe jako specifické vývojové období sporofytu. Odborníci věnující se studiu vývoje gametofytů (podle zaměření studia) chápou gametofyty jako funkčně specifické struktury sporofytu nebo jako samostatná individua, jimiž samčí gametofyty po krátkou dobu opravdu jsou. Skutková podstata vlastních přírodních procesů však lidskou kategorizací vztahů ani používanou terminologií není ovlivněna.

■ Z praktických důvodů popisu i studia je ontogeneze rostlin dělena na určité fáze. V různých učebnicích a příručkách se lze setkat s poněkud individuálním přístupem k vymezování jednotlivých fází, což může vést k určitému posunu obsahu některých termínů, který však dle mého názoru nutně nevede ke zmatečným situacím a zásadnímu neporozumění. Je však vždy vhodné, zejména v učebních textech, obsah používaných termínů upřesnit.

Ontogenezi rostliny je vhodné dělit na dvě základní období – období juvenilní a období dospělosti.

2.5.1 Juvenilní období

Synonymem termínu juvenilní je mladý ve smyslu nezralý. V juvenilním období jedinec (sporofyt ani gametofyt) není schopen dát vznik další generaci životního cyklu, tj. sporofyt gametofytu, gametofyt sporofytu. Juvenilní období končí dosažením dospělosti. Juvenilní období sporofytu začíná mitotickým dělením zygoty, pokračuje vznikem embrya – embryogenezí, fází vegetativní a končí diferenciací sporocytů a jejich meiotickým (redukčním) dělením – vznikem spor. Diferenciaci sporocytů předchází tvorba sporangií a sporofylů, u rostlin krytosemenných se tvoří specifická struktura – květ. Tato vývojová etapa se označuje jako období přechodné. Juvenilní období gametofytu začíná mitotickým dělením spor, pokračuje vznikem stélky gametofytu a diferenciací gamet. Končí vznikem zralých gamet – oosfér a aktivně pohyblivých spermatozoidů u rostlin výtrusných nebo aktivně nepohyblivých buněk spermatických u naprosté většiny rostlin semenných. Za zralé gamety jsou považovány gamety schopné fúze.

V juvenilním období se rostliny mohou rozmnožovat (reprodukovat) jen vegetativně. Sporofyt dá vznik sporofytu, gametofyt gametofytu, dceřiný jedinec vzniká z jednoho rodičovského individua a má s ním stejnou genetickou výbavu. Soubory takto vzniklých jedinců se označují jako klony. Tento způsob reprodukce může u některých druhů rostlin nebo za některých podmínek být pro existenci a rozšiřování areálu druhu důležitější než rozmnožování cestou generativní.

2.5.2. Období dospělosti a rozmnožování

V období dospělosti má jedinec schopnost dát – většinou opakovaně – vznik další generaci. Sporofyty tvorbou spor dávají vznik gametofytům, gametofyty tvorbou gamet a jejich fúzí zygotám a sporofytům. Tato fáze ontogeneze se označuje jako fáze generativní. Po fázi generativní jedinec vstupuje do fáze senescence (kap. 11), která končí smrtí individua.

Pro vznik většího počtu jedinců daného druhu je v životním cyklu rostlin významnější tvorba spor, tj. rozmnožování nepohlavní (spory mohou být vývojově určené, můžeme jim dle tohoto určení přisuzovat jakýsi „pohlavní charakter“, nejsou to však gamety schopné fúze).

Počet jedinců vzniklých fúzí gamet, tj. pohlavně je limitován počtem oosfér. Stélkatý gametofyt nese podstatně menší počet oosfér než jaký bývá počet megaspor na sporofytu stejného druhu. Vyšší počet zárodečníků na gametofytech rostlin výtrusných zvyšuje především pravděpodobnost vzniku zygoty, jeden gametofyt zpravidla nedává vznik výrazně většímu počtu sporofytů. Nejvyšší potence k tvorbě většího počtu sporofytů na jednom gametofytu současně (řádově desítky) je u játrovek a hlevíků. U mechů se v souboru archegonií na vrcholu kauloidu tvoří nejčastěji jeden dospělý sporofyt, větvená stélka gametofytu může nést několik sporofytů současně. Také během krátké existence lupenitých gametofytů přesliček (dosahují dospělosti za 3 až 5 týdnů) může vznikat několik zygot a sporofytů. Na vytrvalých gametofytech mechů a plavuní, které rostou i během generativní fáze, se gametangia tvoří opakovaně a počet pohlavně vzniklých jedinců (sporofytů) na jednom gametofytu se tak zvyšuje.

U rostlin semenných je snížení počtu sporofytů, vznikajících na jednom gametofytu, velmi výrazné. U rostlin nahosemenných jeden samičí gametofyt nese jednu nebo i několik oosfér a v jednom gametofytu může vzniknout několik zygot. Semena však obsahují v asi 96% případů jen jedno zralé embryo (pozn. rostliny nahosemenné mají navíc tendenci tvořit více embryí z jedné zygoty, tj. projevují tendence k polyembryonii, která může být pravou příčinou existence dvou embryí v jednom semenu).

U rostlin krytosemenných jeden samičí gametofyt nese pouze jednu oosféru, počet megaspor se tedy za předpokladu, že se všechny přežívající megaspory úspěšně realizují, rovná počtu oosfér.

Mikrospory jsou vždy absolutně četnější než megaspory. U rostlin výtrusných vzniká na jednom samčím gametofytu značný počet spermatozoidů. U rostlin semenných však jeden samčí gametofyt dá vznik jen dvěma buňkám spermatickým. U rostlin nahosemenných může teoreticky jeden samčí gametofyt dát vznik dvěma zygotám (a sporofytům), u rostlin krytosemenných jsou obě buňky spermatické třeba pro vývoj jedné zygoty v základ sporofytu (embryo) a vývoj semena s endospermem, neboť bez vývoje endospermu se zpravidla nevyvíjí ani embryo.

Nástup generativní fáze neznamená ztrátu schopnosti rozmnožovat se vegetativně.

Generativní fáze je ukončena fází senescence, jedinci vystupují z životního cyklu a posléze umírají. Vstoupit do fáze senescence a podlehnout smrti však mohou rostliny i ve fázi juvenilní. Senescence a odumření některých orgánů nebo částí organizmu, např. děloh, listů, je přirozenou součástí ontogeneze ve fázi juvenilní i generativní (odumírání květních obalů). Stejně přirozenou součástí ontogeneze je i řízená (programovaná) smrt některých buněk ve vytrvalých nebo časově determinovaných orgánech, např. vznik cévních elementů ve vodivých pletivech stonku, listů i kořenů. Na konci ontogeneze vstupuje do senescence celý jedinec.

2.6 Trvání ontogeneze

Trvání ontogeneze je u rostlin velmi různé, základní charakter průběhu ontogeneze je dán geneticky fixovanou adaptací na podmínky určitého typu klimatu a stanoviště. Rostliny jsou považovány za nejdéle žijící organizmy na naší planetě – stáří některých jedinců se odhaduje až na několik tisíc let.

Gametofyty žijí obecně kratší dobu než sporofyty. Toto konstatování platí jistě pro rostliny semenné a lze ho s vědomím určitých výjimek přijmout i pro rostliny výtrusné. Výjimkou jsou samozřejmě mechy, jejichž kauloidní gametofyty s fyloidy jsou vytrvalé a mohou žít po řadu desetiletí. Kratší dobu trvání mají lupenité gametofyty játrovek a hlevíků. Řadu sezón mohou žít i hlízovité saprofytické gametofyty plavuní (např. Lycopodium lagopus až 15 let) a kapradin (např. Botrychium, Ophioglossum) nebo ojedinělé populace zelených lupenitých gametofytů některých kapradin, které setrvávají v juvenilní fázi, netvoří gametangia a rozmnožují se vegetativně (např. vláskatec – Trichomanes nebo Vittaria v Apalačských horách). Ontogeneze gametofytů semenných rostlin proběhne v několika dnech nebo týdnech, u některých druhů dřevin, především u rostlin nahosemenných, u nichž uplyne dlouhá doba mezi opylením a oplozením, gametofyty žijí řadu měsíců (věk mikrogametofytu však nepřekračuje 15 měsíců, dlouhou dobu existuje ve stavu dormance).

Sporofyty mechorostů končí život po uvolnění výtrusů. Nesou zpravidla jednu výtrusnici a netvoří sporangia ani spory opakovaně.

U kapraďorostů jsou sporofyty většinou vytrvalé. Sporofyty plavuní jsou vždyzelené vytrvalé byliny nebo polokeře, sporofyty přesliček jsou nejčastěji vytrvalé byliny, u kapradin jsou sporofyty někdy drobné jen několik milimetrů vysoké vytrvalé byliny, některé druhy stromových kapradin jsou dlouhověké dřeviny a dosahují značných rozměrů (až 15 i více metrů; např. stromové kapradiny pralesů Jižní Ameriky a jihovýchodní Asie – Thyrsopteris, Cyathea, Lygodium, Dicksonia).

Sporofyty cévnatých rostlin mají, díky buňkám kořenových a stonkových meristémů i vysoké schopnosti regenerace, teoreticky neomezenou dobu existence. Buňky meristémů neztrácejí schopnost se dělit a zajišťují neukončený růst kořenů a stonků a vznik základů dalších orgánů (vegetativních i generativních), jejichž vývoj je funkčně i časově určen (neboli determinován; např. listy).

Sporofyty rostlin nahosemenných jsou vytrvalé dřeviny s mnohaletým juvenilním i generativním obdobím (prokázaný věk u konkrétních jedinců Pinus longaeva je více než 2400 let, věk nejstarších se odhaduje na více než 4 700 let). Za nejstarší jehličnan na území naší republiky je považován tis červený (Taxus baccata) u Krompachu v Severočeském kraji, jehož věk se odhaduje na 450 let (rozměry v roce 2001: obvod v 1,3 m 4,5 m, výška 10 m).

Sporofyty rostlin krytosemenných samostatně existují různě dlouhou dobu. Věk sporofytu,

tj. doba od vyklíčení semene do uhynutí, je součástí adaptace na různé typy především sezónních klimat a výsledkem různých životních strategií, které mají vést k přežití druhu v daných podmínkách. Některé druhy rostlin realizují období aktivní samostatné existence sporofytu včetně vytvoření semen a plodů během jedné vegetační sezóny. Takové rostliny jsou označovány jako jednoleté neboli annuely. U některých druhů vývoj sporofytu od vyklíčení semene do úhynu proběhne v době extrémně krátké (několik málo dnů nebo týdnů). Tyto rostliny se označují jako efemery a patří mezi ně některé jarní plevely (např. osívka jarní – Erophila verna) nebo pouštní rostliny (např. Boerhaavia repens, Castilleja chromosa). V sezónním klimatu se střídáním čtyř ročních období se vyskytují rostliny označované jako ozimy. Tyto rostliny vyklíčí na podzim, ve stadiu mladých rostlin přečkávají zimu, ontogenezi a existenci dokončí během další vegetační sezóny. K těmto rostlinám patří např. ozimé kultivary žita, pšenice a ječmene. Rostliny dvouleté v prvním roce na jaře vyklíčí a vytvoří vegetativní rostlinu (většinou v podobě různě kompaktní přízemní růžice listů), v roce druhém vykvetou, vytvoří semena a plody a odumřou. Mezi dvouleté rostliny patří např. řepa burák (Beta vulgaris), mrkev obecná (Daucus carota) nebo divizna sápovitá (Verbascum phlomoides). Jednoleté a dvouleté rostliny jsou monokarpické – tvoří květy a plody jen jednou za život.

Rostliny vytrvalé – byliny nebo dřeviny – žijí větší počet sezón (roky, desítky i stovky let), jejich juvenilní období může být různě dlouhé (tab. 2.1.) a mohou být monokarpické, např. agáve americká (Agave americana), některé druhy bambusů (Bambusa), nebo polykarpické – tvoří semena a plody opakovaně po mnoho vegetačních sezón, např. jabloně (Malus) nebo hrušně (Pirus). Mezi druhy s výrazně dlouhou ontogenezí patří olivovník (Olea europea; stáří některých jedinců na blízkém východě se odhaduje na více než 1000 let).

Rostliny, které tvoří odnože, mohou tvořit rozsáhlé propojené klonové porosty, existují a šíří se i v době, kdy původní mateřská část již odumřela. Stáří těchto klonů nelze přesně stanovit – u některých se odhaduje až na několik tisíc let.

Tab. 2.1.

2.7 Diskontinualita ontogeneze

Ontogeneze rostlin je diskontinuální – je programově dočasně přerušována obdobími snížené metabolické a tedy i růstové a vývojové aktivity. Tato klidová stadia se označují jako dormance. V životním cyklu nastává dormance ve fázích, v nichž se tvoří specifické značně rezistentní struktury, které slouží rozšíření areálu druhu a přetrvání druhu v čase.

U rostlin výtrusných se životní cyklus programově dočasně přerušuje ve stadiu zralých spor. Zrání spor je spojeno se zvýšením obsahu zásobních látek, snížením obsahu vody a metabolické aktivity a tvorbou velmi stabilního a rezistentního polymeru – sporopoleninu – na jejich povrchu. U rostlin výtrusných tak tvorba spor slouží nejen ke zvýšení počtu jedinců ale i k rozšíření areálu a přetrvání druhu v čase.

U rostlin semenných je kontinuita životního cyklu přerušena ve fázi zralosti embrya a vytvoření semene. Na vznik megaspory ve většině případů víceméně kontinuálně navazuje vývoj megagametofytu, oplodnění, vznik zygoty a embryogeneze korelovaná s vývojem semene. Do dormance vstupuje embryo existující jako část zralého semene, u krytosemenných rostlin i plodu. Semena neslouží k rozmnožování ale k přežití nepříznivých podmínek, k rozšiřování areálu a k přetrvání druhu v čase.

Období dormance může nastat i v jiných fázích životního cyklu. Vytrvalé gametofyty a sporofyty, žijící v klimatu se sezónním charakterem, vstupují do stavu endogenní dormance – endodormance – pravidelně s příchodem nepříznivých vnějších podmínek. Stavu vlastní dormance často předcházejí výrazné habituální změny, např. opad listů, senescence celé nadzemní části rostliny, tvorba specifických struktur, jako jsou pupeny, hlízy a cibule. Stav různě hluboké dormance mohou vyvolat i aktuální nepříznivé podmínky, např. období sucha a vysokých teplot v létě, nízké teploty na jaře v době, kdy endodormance již skončila.. Tyto případy dormance se často označují jako ekodormance.