Hlavní skupiny helmintů – charakteristika:

Kmen: Plathelminthes

tělo dorsoventrálně zploštělé

chybí tělní dutiny, anus, dýchací a oběhový systém

tělo pokryto tegumentem (u neodermat)

exrekční systém protonefridiálního typu (plaménkové buňky)

orgány ponořené v pojivové tkáni – parenchymu

obvykle hermafroditi

Třída Trematoda (Aspidogastrea a Digenea)

endoparazité

trávicí systém a přísavné orgány (přísavky) dobře vyvinuty

složité vývojové cykly

Třída Monogenea

především parazité ryb

přísavné orgány, zvláště zadní disk (opisthaptor) dobře vyvinut

přímý vývojový cyklus

Třída Cestoda (Gyrocotylida, Amphilinida, Eucestoda)

protáhlí endoparaziti, především v zažívacím traktu obratlovců

většinou segmentovaní, příchytné orgány na předním konci

bez trávicí trubice

složité vývojové cykly

Kmen: Nemathelminthes

Třída: Nematoda

volně žijící formy i cizopasníci

tělo protáhlé, nesegmentované, s odolnou kutikulou

pohlaví oddělené, pohlavní žlázy trubicovité

tělní dutinou pseudocel

vývojové cykly přímé i nepřímé

Kmen: Acanthocephala

endoparaziti střeva obratlovců

tělo válcovité, nesegmentované s vysunovacím chobotkem (proboscis) ozrojeným háčky

tělní dutinou pseudocel

trávicí trubice chybí

pohlaví oddělené

vývojové cykly nepřímé

Morfologické adaptace

Fyziologicko biochemické adaptace

Biologické adaptace

Etologické (behaviorální) adaptace

Morfologické adaptace

Velikost těla

Většina cizopasníků je menší než jejich hostitel.

Biologický význam velikosti těla je mimořádný nejen ve smyslu adaptací živočichů k parazitismu.

Nelze jednoznačně tvrdit, že cizopasníci dosahují menších rozměrů než jejich volně žijící příbuzní (parazitické hlístice – škrkavky dosahují větších rozměrů než volní žijící nematodi)

Redukce strukturální složitosti

U tasemnic a vrtejšů chybí trávicí soustava

Obecně jsou u cizopasníků redukovány orgány smyslové a orgány pohybové - končetiny

depigmentace - tyto změny nejsou výsadou pouze cizopasníků

Rozvoj některých orgánů

Dobře jsou vyvinuty orgány přichycovací a pohlavní soustava.

U tasemnic a vrtejšů jedinečným fenoménem stavba vnějších tělních povrchů, které funkčně plně nahrazují chybějící trávicí soustavu.

Fyziologicko-biochemické adaptace

Během evoluce cizopasníků došlo ke ztrátě některých metabolických aktivit, charakteristických pro volně žijící živočichy. Naproti tomu se u parazitů vyvinuly metabolické dráhy, které jim umožnily přežívat ve velmi agresivním prostředí těl jejich hostitelů (např. cizopasníci zažívacího traktu).

Schopnost neutralizovat enzymy a detoxikace látek

Helminti mají schopnost neutralizovat řadu enzymů uvolňovaných hostitelem (např. proteáz) rozkládajících proteiny, lipidy a sacharidy.

Hymenolepis diminuta inaktivuje trypsin a chymotrypsin uvolňované do střeva hostitele.

Změny metabolismu

Obecně platí: volně žijící živočichové mají anaerobní metabolismus.

U parazitů je prokázán anaerobní metabolismus a to i v případech, kdy tito žijí v prostředí bohatém na kyslík; např. schistosomy v krvi hostitelů, monogenea – na povrchu těla.

Zdrojem energie jsou sacharidy a jejich metabolická přeměna je jen částečná (častá je produkce organických kyselin uvolňovaných do prostředí helminta).

Při přechodu helmintů z volně žijících stádií na parazitická dochází ke změnám metabolismu.

Volně žijící stádia helmintů žijí obvykle z endogenních rezerv a převažuje u nich aerobní metabolismus. Jako zdroj energie jsou využívány sacharidy (často zásobní glykogen) a lipidy.

Tegument

Tegument je vyvinut u parazitických platyhelnitů (Neodermata). Je to mnohofunkční systém, který se mimo jiné podílí na přenosu živin do těla a na jejich přeměně v potřebnou energii ve formě ATP.

Tegument je složitou syncy ciální strukturou obsahující četné mitochondrie.

Plocha tegumentu je zvětšena tzv. mikrotrichy, které mají mimo funkce trofické také význam pro fixaci cizopasníka.

Biologické adaptace

Vysoký reprodukční potenciál

Produkce obrovského množství potomstva (r-strategie) je typický rys mnoha cizopasníků.

Většina helmintů s nepřímými vývojovými cykly, tedy tzv. biohemintů.

Tasemnice: Diphyllobothrium, Taenia – několik tisíc vajíček denně

Hlístice Ascaris

Tito parazit žijí radu let = reprodukční potenciál je jedním z největších mezi živočichy vůbec.

Různě mechanismy jak je to zajištěno:

Tasemnice: strobila – 1 až 2 pohlavní komplexy

Hlístice: Strongyloides- partenogeze

Asexuální rozmnožování

Tento typ rozmnožování je běžný u motolic a tasemnic.

Motolice: asexuální rozmnožování uvnitř těla měkkýše – 1. mezihostitele (sporocysty, redie).

Tasemnice – rozmnožování na úrovni larvocyst (Taenia multiceps, Echinococcus, Mesocestoides - tetrathyridium).

U ostatních helmintů je asexuální množení vzácné, výjimku tvoří živorodá monogenea rodu Gyrodactylus – střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování; pedogenetická polyembryonie.

Komplexní životní cykly

Vysoká plodnost helmintů se obvykle pojí se vznikem složitých vývojových cyklů (např. motolice, tasemnice, některé hlístice).

Tyto složité vývojové cykly mohou mít řadu výhod – umožňují kumulaci invazních stádií v prostředí a jejich dlouhodobé přežívání.

Jako příklad lze uvést složitý VC motolic rodu Clinostomum nebo Diplostomum:

Cyklus lze popsat těmito fázemi: Vajíčko – plovoucí miracidium –

plž se sporocystou a rediemi – volně plovoucí cerkárie – encystace v rybě a přeměna v metacerkarii – pozření definitivním hostitelem – pohlavní dozrání a produkce vajíček.

Faktory omezující úspěšnost přenosu:

krátké přežívání volně žijících stádií (miracidium, cerkarie)

silná imunitní reakce hostitele (důsledek průniku parazita do ryby – 2. mezihostitele)

náhodnost nákazy definitivního hostitele (rybožraví a vodní ptáci – krátké zdržení na lokalitě snižuje pravděpodobnost kontaktu DH s parazitem)

Faktory posilující úspěšnost přenosu:

nízká specifičnost metacerkárií (velké spektrum rybích mezihostitelů)

vysoká pohyblivost definitivního hostitele (vysoká pohyblivost DH zvyšuje možnost rozšíření parazita na jiné lokality a tak dává možnost vzniknout mnoha ohniskům nákazy – koncept metapopulací parazitů)

nákaza měkkýše – k produkci cerkárií stačí nákaza jedním miracidiem – pomnoží se na obrovský počet cerkárií. Napadený plž po celý zbytek života produkuje cerkárie a tím udržuje cizopasníka v ekosystému.

dlouhodobá kumulace metacerkárií v 2. mezihostiteli

Výhodnost komplexního VC spočívá v tom, že některé životní fáze cizopasníka mají v prostředí reziduální charakter. Tato skutečnost zvyšuje pravděpodobnost přenosu cizopasníka a tím úspěšný průběh VC.

Etologické (behaviorální) adaptace

Rozumíme tím adaptace a strategie cizopasníků spočívající v následujících skutečnostech:

nalezení vhodných mezihostitelů (horizontální a vertikální migrace invazních larev; synchronizace rozmnožování helminta a hostitele – Polystoma)

ontogenetické migrace cizopasníků - dosažení vhodného místa (lokalizace) v hostitelích

manipulace chování napadeného mezihostitele