NEUROFYZIOLÓGIA

Neurón

Neurón (nervová bunka) je základnou stavebnou jednotkou nervového systému. Prijíma a predáva informácie vo forme vzruchových aktivít. Skladá sa z tela a výbežkov, dendritov, ktoré prijímajú informácie a majú vetvičkový charakter. Neurón tiež prijíma informácie i prostredníctvom povrchu tela. Neurón prijímané informácie spracováva a predáva, alebo nepredáva ďalej, teda odpoveď je plus alebo 0 – dvojková sústava z kybernetiky. Informácie sa vedú axónom, t.j. výbežkom neurónu, ktorý má rôznu dažku, časť je obalená myelinovanou pošvou. Pošva má lipoidnú štruktúru a zvláštnu architektoniku, čo oboje je významné pre prenos informácií. Dôležitú úlohu zohráva axónový hrbolček, čo je miesto odstupu axónu z tele neurónu.

Prenos informácií v nervovom systéme sa uskutočňuje dvoma spôsobmi:

a.           prenos pomocou akčných potenciálov – teda zmenou polarizácie nervových membrán

b.          prenos pomocou neurotransmiterov.

V centrálnom nervovom systéme (CNS) ide o kombináciu oboch týchto možností.

Prenos informácie by nebol možný bez základného fenoménu – k ľudového membránového potenciálu, ktorého hodnota je asi -70 až – 90 mV. Táto polarizácia je daná rôznou priepustnosťou membrány pre jednotlivé ióny a tým i ich rozložením mimo a vo vnútri membrány bunky. Extracelulárne je hlavným katiónom Na+ a aniónom Cl-, intracelulárne je to katión K+ a proteínový anión. Výsledkom ustáleného stavu je zmienená polarizácia, ktorá sa prejavuje kladným nábojom vonku a záporným vo vnútri bunkovej membrány.

Synapsia

Synaptické spojenie predstavuje morfologický i funkčný kontakt medzi membránami dvoch buniek, z ktorých je neurálneho pôvodu. Prostredníctvom týchto kontaktov je sprostredkovaný prenos informácií. Vlastný prenos označujeme ako „transmisiu“ informácie. Podľa toho, kde synapsie odovzdávajú svoju informáciu rozoznávame spojenie axo-somatické, axo-dendritické, poprípade i axo-axonálne. Na synapsiách sa prenos uskutočňuje tak, že depolarizačný impulz (vzruch vo forme akčného potenciálu) uvoľní v presynaptickej časti príslušné neurotransmitery (mediátory), napr. acetylcholín, noradrenalín, dopamín atď. Tieto molekuly, uvoľnené do synaptickej štrbiny sa viažu na špecifické receptory postsynaptickej membrány a podľa svojej povahy vyvolajú buď depolarizáciu, alebo hyperpolarizáciu. Pokiaľ depolarizácia je na potrebnej úrovni, informácia sa šíri ďalej (vzruch, akčný potenciál), pokiaľ však dôjde k hyperpolarizácii, aktivita sa utlmí (inhibícia).

Membrána nervovej bunky

Membrána nervovej bunky je rovnako ako ostatné bunkové membrány komplikovaná štruktúra, tvorená z tzv. lipidovej dvojvrstvy tvorenej fosfolipidami. Fosfolipidy sa nachádzajú smerom do intracelulárneho, ale i extracelulárneho priestoru ako hydrofilné elementy membrány a medzi nimi sú umiestnené ako hydrofóbny element husté rady mastných kyselín. Do tejto lipidovej dvojvrstvy sú zanorené proteíny, ktoré membránu nielen spevňujú, ale majú i funkciu receptorov, iónových kanálov a enzýmov. Charakter membrány a ich výbava sú rozhodujúce faktory pre ich funkčnosť.

Pre vznik podráždenia majú význam iónové kanály. Iónové kanály sú chemicky riadené a sú umiestnené predovšetkým na tele a dentritoch nervovej bunky v mieste postsynaptickej membrány, kde reagujú na chemické podnety – mediátory. Väzbou mediátora na špecifický receptor sa tieto kanály otvoria. Túto aktuálnou zmenou priepustnosti membrány pre príslušné ióny dôjde k jej tzv. miestnemu podráždeniu vo forme buď depolarizácie, alebo hyperpolarizácie. Hyperpolarizácia je vždy zviazaná s útlmom (inhibíciou), depolarizácia dáva po prekročení potrebnej spúšťacej úrovne (depolarizačný pokles o 10-15 mV) vznik akčnému potenciálu (vzruch). Ten sa vybaví na membráne axónu, ktorý je vybavený iónovými kanálmi riadenými napätím. Pokiaľ na postsynaptickej membráne dosiahne depolarizácia potrebnej úrovne, tieto kanály sa otvoria a dôjde k vybaveniu akčného potenciálu.

Za normálnych podmienok vzniká akčný potenciál na axónovom hrbolku, teda v mieste, kde vystupuje z tela neurónu axón. Akčný potenciál je prejavom vzruchu, ktorý sa šíri ako elektrická zmena po axóne rôznou rýchlosťou, ktorá je daná hrúbkou myelinizovanej pošvy a dažkou tzv. internódia (úsek myelinovej pošvy medzi dvoma Ranvierovými zárezmi). Môže dosiahnuť až 120m/s.

Akčný potenciál vzniká náhlou, prudkou depolarizáciou membrány. Táto depolarizácia je spôsobená tým, že dôjde k otvorení napätím riadených iónových kanálov pre Na+ a do vnútorného priestoru náhle vnikajú po koncentračnom spáde sodíkové ióny. Tým dôjde k rýchlej depolarizácii membrány, ktorá prejde až do transpolarizácie (obrátenej polarity). Tieto iónové kanály sa však veľmi rýchlo uzatvárajú. Súčasne s otvorením napäťovo riadených kanálov pre Na+ sa otvárajú pomalšie kanály pre K+, ktoré sa uplatnia vo fáze repolarizácie, kedy vďaka výstupu draslíkových iónov von z bunky sa obnoví kľudová polarizácia. Akčný potenciál trvá u nervovej bunky 5-20 ms. Počas priebehu prvej fázy akčného potenciálu (2-4 ms) je membrána nervovej bunky úplne nedráždivá (absolútna refraktérna fáza). V nasledujúcich 5-15 ms je drážditeľná len veľmi silnými podnetmi (relatívna refraktérna fáza). Tieto obdobia sú pre funkčnosť nervového systému veľmi dôležité.

Vedenie vzruchu

Akčný potenciál sa šíri po nervovom vlákne centrifugálne, teda od tele neurónu k periférii. Rýchlosť šírenia vzruchu je odlišná podľa toho, ako sú vlákna myelinizované a v akom rozsahu. Čím je nervové vlákno silnejšie a má väčšiu vrstvu myelínovej pošvy s dlhším internódiom, je rýchlosť väčšia. U najsilnejších myelinizovaných vlákien sa najväčším internódiom je to až 120 m/s, u tenkých nemyelizovaných vlákien je to len 0,5 – 2 m/s. Vo všeobecnosti platí, že všetky dôležité motorické dráhy, rovnako ako senzorické, vykazujú veľmi rýchly prenos informácie.

Podstata vedenia vzruchu je v šírení miestnych elektrických prúdov, ktoré dráždia susedný úsek axónu, aktivujú tu napäťovo riadené iónové kanály a tak vyvolávajú akčný potenciál (vzruch) a tým i šírenie elektrickej zmeny. Vzruch sa šíri bez dektrementu (t.j. nestráca na veľkosti amplitúdy) a to vždy jedným smerom.

Pokiaľ má membrána myelínovú pošvu usporiadanú do internódií, vzruch preskakuje medzi jednotlivými zárezmi a rýchlosť vedenia sa zvyšuje a hovoríme o tzv. saltatórnom vedení (skokovom), pokiaľ nemá myelínovú pošvu, vedenie vzruchu je kontinuálne.

Synaptický prenos informácií

Vzruch vo forme akčného potenciálu dospeje na koniec axónu k synapsií. Tu spôsobí otvorenie napäťovo riadených vápnikových kanálov, ktorými začne prúdiť vápnik do presynaptickej časti, kde spôsobí vyplavenie malých „balíčkov“ s mediátorom do synaptickej štrbiny. Množstvo mediátora je tým väčšie, čím väčšia je vzruchová aktivita. Uvoľnený mediátor sa viaže na špecifické receptory na postsynaptickej membráne. Tu vyvoláva podľa svojej povahy priepustnosť membrány pre príslušné ióny. Tým dôjde buď k depolarizácii alebo hyperpolarizácii membrány. Depolarizácia predstavuje excitačný postsynaptický potenciál (EPSP), hyperpolarizácia naopak zabraňuje vzniku akčného potenciálu, a tak vedie k inhibícii – inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP).

Reflex

Základnou funkčnou jednotkou neurónu je vzruch, ktorého prejavom je akčný potenciál. Bez vzájomnej náväznosti medzi neurónmi by však táto schopnosť nebola využitá. Prepojením neurónov a predávaním informácií ďalším nervovým bunkám, či výkonným orgánom, vzniká funkčná jednotka nervovej sústavy – reflex.

Reflex predstavuje zákonitú odpoveď organizmu na dráždenie jeho receptorov, ktorý je sprostredkovaný centrálnym nervovým systémom. Je definovaný vlastnosťami podnetu, reflexným oblúkom a dejmi excitácie a inhibície v CNS.

Reflexný oblúk sa schematicky skladá z 5 častí:

receptor – prijíma informácie o zmenách vonkajšieho, alebo vnútorného prostredia

dostredivá (aferentná) dráha – vedie informácie do centra

centrum – spracuje informáciu na základe aktuálnej situácie a potreby organizmu, vrodenej a získanej pamäti a vydá výstupnú informáciu

odstredivá (eferentná dráha) – vedie výstupnú informáciu k výkonnému orgánu

efektor – odpovie svojou činnosťou ne príslušný podnet, efektorom môže byť svalový orgán, alebo žľaza.

Reflexy môžeme deliť podľa rôznych hladičiek:

a.           podľa receptora sa delia na exteroreceptívne (kožné), interoreceptívne (vnútorných orgánov, ciev, hladkej svaloviny atď.) a propioreceptívné (svalové, šľachové a kabne)

b.          podľa centra na centrálne (mozgové a miešne) a na extracentrálne (gangliové, axónové)

c.           podľa podmienok vzniku a pevnosti spojenia na nepodmienečené (vrodené) a podmienené (získané)

d.          podľa efektoru na somatické (efektorom je kostrový sval) a autonómné (efektorom je hladká svalovina, myokard, žľazy).

Podráždenie – stimul

Podráždenie je zmena vonkajšieho, alebo vnútorného prostredia, ktorá neustále pôsobí na receptory. Aby podnet bol účinný, musí mať určité vlastnosti, ktoré je možné charakterizovať:

Kvalita (mechanický, teplotný, chemický, elektrický podnet), ktorá je pre daný receptor špecifická – adekvátny podnet.

Kvantita (intenzita), ktorá musí byť najmenej prahová, tj. najmenšia intenzita podnetu, ktorá je účinná (prahový podnet). U neurónov naviac platí zákon „všetko alebo nič“, keď na jeden prahový podnet nezmení. Podprahový podnet sa neuplatní.

Doba pôsobenia podnetu – prahový podnet musí pôsobiť určitý čas, aby sa uplatnil (užitočný čas). Čím je väčšia intenzita podnetu, tým kratšiu dobu môže pôsobiť, aby bol účinný,

rýchlosť zmeny intenzity – pri zvyšovaní intenzity podnetu musí táto zmena nastať rýchlo a nie pomaly a plynule.

Neuroglia

Neuróny nie sú jediným elementom nervového systému. Poznáme ešte bunky neuroglie. Ide o intersticiálnu zložku nervového systému s rôznymi funkciami. Rozlišujeme niekoľko druhov gliálnych buniek. Astrocyty sú gliálne bunky, ktoré sa nepodieľajú na funkčných aktivitách. Majú dlhé výbežky, ktorými sa primykajú ku kapiláram a spolu s nimi sú považované za základnú zložku tzv. hematoencefalické bariéry. Mikrogliu tvoria neurogliálne elementy s metabolickými procesmi spojenými s fagocytárnou aktivitou a tým sa podieľajú na obranných mechanizmoch. Oligodendroglia vykazuje spolu so Schwanovými bunkami podiel na tvorbe myelínových pošiev axonálnych výbežkov neurónov a spolu s astrocytami pomáha výžive neurónov. Ependým tvorí výstelku dutín CNS a spoločne s cievami tvorí plexus chorioideus, v ktorom sa tvorí mozgomiešny mok. Gliálne elementy plnia významnú podpornú funkciu v CNS, bez ktorej by vlastné fungovanie neurónov nebolo možné.

Vzťahy medzi neurónmi

Neuróny vytvárajú svojimi kontaktmi siete, ktoré predstavujú obrovské množstvo spojení. Rozoznávame niekoľko základných možností morfologických a funkčných sťahov medzi neurónmi. Je to divergencia, kedy jeden axón sa vetví a napojuje na viacero neurónov. Informácia sa tak rozšíri. Opakom je konvergencia, kedy niekoľko axónov sa napojuje na jeden neurón a informácia sa sústreďuje do jedného miesta. Sumáciou rozumieme taký jav, keď neurón má vysoký prah dráždivosti a potrebuje k tomu, aby sa podráždil niekoľko vzruchových impulzov.