Mozek a kognitivní procesy: mozková kůra a další struktury

Mozek a kognitivní procesy: mozková kůra a další struktury

Tab. 2.2: Základní struktury a funkce mozku

@Obr. 2.10 (Obr. 2.10): Vývoj lidského mozku@

V průběhu embryonálního a fetálního vývoje se mozek postupně specializuje, umístění a vzájemná poloha zadního, středního a koncového mozku se od početí do konce nitroděložního vývoje mění (základ nervového systému nevzniká při početí, ale počínaje 16.-18. dnem vývoje - pozn. překl.).

Do této chvíle jsme probírali postupy, jimiž vědci zkoumají stavbu a činnost mozku užitím rozličných postmortálních a intravitálních metod. Nyní probereme, co vědci zjistili o nejvyšším orgánu nervového systému, o lidském mozku. Makroskopicky je možné na mozku rozlišit tři hlavní oblasti: koncový, střední a zadní mozek (obr. 2.9, tab. 2.2). Uvedená označení neodpovídají přesnému umístění mozkových oblastí v hlavě dospělých lidí ani dětí. Pocházejí totiž z předozadního uspořádání těchto součástí mozku v průběhu embryonálního vývoje. Na počátku tohoto vývoje je koncový mozek úplně vepředu, mírně stočený k oblastem, z nichž se vyvine tvář. Následuje střední mozek, zatímco zadní mozek je od mozku koncového nejvzdálenější, nachází se v blízkosti šíje (obr. 2.10a). V průběhu vývoje se vzájemná poloha jednotlivých částí mozku mění. Koncový mozek začne tvořit něco podobného čepici nasazené na mozku středním a zadním. Uvedené pojmy se však používají i pro označování částí plně vyvinutého mozku. Na obrázku 2.10b, c jsou zřejmé proměnlivé vztahy koncového, středního a zadního mozku v průběhu vývoje mozku, počínaje několik týdnů starým embryem až do fetálního věku sedmi měsíců.

@Obr. 2.11 (Obr. 2.11): Stavba koncového, středního a zadního mozku

Koncový, střední a zadní mozek obsahují systémy vykonávající základní funkce sloužící přežití stejně jako vyšším funkcím, které odpovídají myšlení a cítění.@@

#Makroskopická anatomie mozku: koncový, střední a zadní mozek

#Koncový mozek

Koncový mozek je oblast umístěná v horních a předních částech mozku (viz obr. 2.11). Zahrnuje mozkovou kůru, bazální ganglia, limbický systém, talamus a hypotalamus. Mozková kůra tvoří zevní vrstvu mozkových hemisfér. Je natolik důležitá pro myšlení a další mentální procesy, že si zaslouží zvláštní část knihy, která následuje po tomto popisu hlavních mozkových struktur a funkcí. Bazální ganglia (singulár ganglion) jsou soubory neuronů klíčové pro motoriku.

Limbický systém je významný pro regulaci emotivity, motivace, paměti a učení. Zvířata, jako jsou ryby a plazi, která mají relativně málo vyvinutý limbický systém, odpovídají na proměny prostředí téměř výlučně prostřednictvím instinktů. Savci - a zvláště lidé - mají relativně vyvinutější limbický systém, jenž nám pravděpodobně umožňuje tlumit instinktivní odpovědi (příkladem je impulzivní potřeba uhodit někoho, kdo nám působí bolest). Náš limbický systém umožňuje lepší a pružnější adaptaci chování na proměny prostředí.

Limbický systém zahrnuje tři vzájemně propojené struktury mozku - amygdalu, septum a hipokampus. Amygdala se účastní dějů doprovázejících hněv a agresi, septum se podílí na dějích doprovázejících hněv a strach. Hipokampus (z řec. označení mořského koníka, vzniklého na základě přibližné podobnosti) je klíčově významný pro utváření paměti[1] . Nemocní s poškozeným nebo operativně odstraněným hipokampem si dokážou vybavit staré vzpomínky, nejsou však s to vytvořit nové paměťové záznamy. Lidé s Korsakovovým syndromem, jenž může být důsledkem závislosti na alkoholu, ztrácejí paměťové funkce, o nichž se předpokládá, že souvisí s činností hipokampu. Zdá se, že hipokampus rovněž zaznamenává, kde věci jsou a jaké jsou mezi nimi prostorové vztahy (McClelland, McNaughton a O'Reilly, 1995; Tulving a Schacter, 1994). K hipokampu se vrátíme v kapitole 5.

Většina smyslových vstupů do mozku putuje talamem (je umístěn asi uprostřed hemisféry, přibližně v rovině očí). Talamus převádí přicházející smyslové informace prostřednictvím neuronálních skupin, které vysílají vlákna do příslušných částí mozkové kůry. Přizpůsobení všem rozličným druhům informací, které je nutné roztřídit, zajišťuje rozdělení talamu na velký počet jader (skupin neuronů s podobnou funkcí), z nichž každé dostává informace z jednotlivých smyslových systémů a přenáší je do příslušných oblastí mozkové kůry (viz tab. 2.3, kde jsou jména a činnost jednotlivých talamických jader). Talamus se rovněž účastní při kontrole spánku a bdění.

Malá velikost hypotalamu (z řec. hypo- - pod; umístěného pod talamem) neodpovídá jeho významu pro kontrolu řady tělesných funkcí (více informací je v tab. 2.2). Hypotalamus, jenž je ve vzájemných vztazích s limbickým systémem, rovněž řídí chování, která mají vztah k přežití druhu: reakci boj-útěk, krmení a páření. Není tedy překvapením, že je aktivní i při regulaci emocí a odpovědi na stres.

Tab. 2.3: Čtyři hlavní talamická jádra

#Střední mozek

Střední mozek je důležitější u obratlovců, kteří nejsou savci. U zmíněných obratlovců je hlavní regulační oblastí zrakových a sluchových informací. U savců tyto funkce kontroluje koncový mozek. Avšak i u nich se střední mozek podílí na kontrole a koordinaci očních pohybů. Tabulka 2.2 uvádí společně s funkcemi několik struktur středního mozku. Funkčně nejvýznamnější je retikulární aktivační systém (RAS, rovněž zvaný retikulární formace), neuronální síť regulující stav vědomí (spánek, bdění, probouzecí reakci, a dokonce do jisté míry i pozornost), rovněž i základní životní funkce, jako je srdeční rytmus a dýchání.

RAS se ve skutečnosti rozkládá až do zadního mozku. Jak RAS, tak talamus jsou klíčové pro schopnost vědomé kontroly naší existence. Hypotalamus, talamus, střední mozek a zadní mozek společně tvoří mozkový kmen.[3] Mozkový kmen propojuje koncový mozek s páteřní míchou. Mozkovou smrt určují lékaři vyšetřením funkcí mozkového kmene. Lékař musí zjistit, že je mozkový kmen poškozen natolik vážně, že vyhasly reflexy hlavových nervů (např. pupilární) na dobu delší než 12 hodin nebo že mozek nevykazuje elektrickou aktivitu měřitelnou EEG či krevní oběh (vyšetřovaný angiograficky; Berkow, 1992) déle než 12 hodin.

#Zadní mozek

Zadní mozek je tvořen prodlouženou míchou, Varolovým mostem a mozečkem. Prodloužená mícha, medulla oblongata, začíná v místě, kde vstupuje do lebky mícha páteřní. Prodloužená mícha, která obsahuje část RAS, nás udržuje při životě: kontroluje srdeční činnost, do značné míry kontroluje dýchání, polykání a trávení. Prodloužená mícha je rovněž místo, v němž se nervová vlákna přinášející informace z pravé strany těla kříží a směřují do levé poloviny mozku a vlákna s informacemi z levé strany těla se kříží a směřují do pravé poloviny mozku.

Varolův most (pons, ze stejnojmenného lat. označení) je druh přepojovací stanice. Obsahuje nervová vlákna, která přenášejí informace z jedné části mozku do části druhé (z této přemosťující funkce vzniklo jeho pojmenování). Most rovněž obsahuje části RAS, stejně jako nervová jádra a vlákna zásobující části hlavy a tváře. Mozeček (cerebellum, lat. malý mozek) kontroluje tělesnou koordinaci, rovnováhu a svalový tonus, dále se podílí na tvorbě procedurální paměti (viz kap. 5, 6).

Zajímavé je, že vývoj lidského mozku před narozením u každého z nás zhruba odpovídá průběhu evolučního vývoje lidského mozku u lidí jako živočišného druhu. Například zadní mozek, první část mozku, která se vyvíjí prenatálně, je rovněž evolučně nejstarší, nejprimitivnější část mozku. Střední mozek, jenž se vyvíjí po mozku zadním, je v evolučních pojmech rovněž novější dodatek k mozku. Koncový mozek, jenž se ze všech tří mozkových částí v prenatálním období vyvíjí poslední, je nejnovější vývojová součást mozku.

V průběhu vývoje našeho druhu nadto u lidí rostl podíl váhy mozku ve vztahu k váze těla. Naproti tomu v průběhu vývoje po narození podíl váhy mozku k váze těla klesá. Tento podíl je u novorozence podstatně větší, než je tomu u dospělého člověka. Počínaje novorozeneckým obdobím je vývoj mozku v průběhu dospívání a dospělosti dán hlavně růstem složitosti jeho vnitřních spojů (viz kap. 13). Složitost neuronálního zapojení mozku každého jedince odpovídá evoluci našeho druhu. Změny podílu váhy mozku k váze těla však nikoli. Nejdůležitějším vývojovým směrem je pro kognitivního psychologa rostoucí složitost neuronálního zapojení v mozku. Je významnější než změna poměru váhy mozku k váze těla a také než postupný vývoj jednotlivých částí mozku. Předmětem ještě většího zájmu kognitivních psychologů je otázka, jak nám evoluce mozku nabídla rostoucí míru volní kontroly nad chováním, a dokonce schopnost plánovat a uvážit alternativní druhy akcí. Probereme to v další části kapitoly, ve vztahu k mozkové kůře.

#Mozková kůra a lokalizace funkcí

Mozková kůra tvoří vrstvu silnou 1-3 mm, která obaluje povrch mozku do jisté míry podobně jako obaluje kůra kmen stromu. Řada závitů mozkové kůry u lidí vytváří tři odlišné struktury: sulci (singulár sulcus), což jsou drobné rýhy mezi závity, fisury, to jsou velké rýhy (často oddělující mozkové laloky) a gyry (singulár gyrus), které se vyklenují mezi sousedícími rýhami a fisurami (obr. 2.9). Záhyby výrazně zvětšují plochu mozkové kůry. Pokud bychom ji rozestřeli do plochy, odpovídala by asi 2000 cm . Kůra zaujímá 80 % objemu lidského mozku (Kolb a Whishaw, 1990). Složitost funkce mozku roste úměrně ploše mozkové kůry. Mozková kůra umožňuje myslet - plánovat, koordinovat myšlenky a činy, zrakově a sluchově vnímat, užívat jazyk atd. Bez mozkové kůry bychom nebyli lidmi. Povrch mozkové kůry je šedavý, někdy se v této souvislosti mluví o šedé hmotě, mozkovou kůru převážně tvoří šedavá těla nervových buněk, které zpracovávají informace, jež mozek dostává a vysílá.[5] Bílou hmotu, která je pod hmotou šedou, naproti tomu tvoří většinou bělavé myelinizované axony.

Mozková kůra tvoří zevní vrstvu dvou polovin mozku, levé a pravé mozkové hemisféry. Obě vypadají dosti podobně, jejich funkce se však odlišují. Levá hemisféra je specializovaná na některé druhy činnosti, pravá na jiné. Například kožní receptory pravé strany těla nejčastěji vysílají prostřednictvím prodloužené míchy informace do příslušných oblastí levé mozkové hemisféry, receptory na straně levé nejčastěji předávají informace do pravé hemisféry. Podobně levá hemisféra řídí motorické odpovědi pravé strany těla a pravá hemisféra řídí odpovědi levé strany těla. Veškeré předávání informací však kontralaterální (contra- - „proti“, lateralis - „stranový“) není, někdy je předávání informací rovněž ipsilaterální („stejnostranné“). Například pachové informace z pravé nosní dírky jdou primárně do pravé poloviny mozku, přibližně polovina informací z pravého oka jde rovněž do pravé mozkové hemisféry. Kromě tohoto sklonu ke kontralaterální specializaci komunikují hemisféry jedna s druhou přímo. Corpus callosum (lat. tuhé těleso), tuhý svazek nervových vláken, propojuje obě hemisféry a dovoluje oboustranný přenos informací (obr. 2.11). Jakmile informace dospějí do jedné hemisféry, předá je corpus callosum hemisféře druhé. Jestliže je corpus callosum proťato, hemisféry mozku vzájemně komunikovat nemohou.

#Specializace hemisfér

Jak psychologové zjistili, že hemisféry mají vzájemně odlišnou odpovědnost? Zkoumání funkční specializace hemisfér lze vystopovat k Marku Daxovi, francouzskému venkovskému lékaři, jenž v roce 1836 přednesl na schůzi lékařské společnosti sdělení, které neupoutalo pozornost (Springer a Deutsch, 1985). Dax léčil více než 40 pacientů trpících ztrátou řeči, která byla důsledkem poškození mozku. Toto onemocnění, afázie (řec. němota), bylo známo již z dob starého Řecka. Dax si povšiml vztahu mezi ztrátou řeči a stranou mozkového poškození. Dax při studiu mozků svých zemřelých pacientů zjistil, že ve všech případech byla postižena levá mozková hemisféra. Nebyl s to najít jediný případ poškození řeči při výlučném poškození pravé hemisféry. Jeho práce, bez ohledu na svou provokativnost, vědecký zájem neprobudila.

Druhou velkou postavou studia funkční specializace hemisfér byl Paul Broca (1824-1880). Na schůzi Francouzské antropologické společnosti v roce 1861 oznámil, že pacient stižený cévní mozkovou příhodou, jenž trpěl afázií, měl při autopsii poškozenou levou mozkovou hemisféru. Bez ohledu na počáteční chladné přijetí se Broca brzy stal ústřední postavou vášnivého sporu nad otázkou, zda jsou mozkové funkce, zvláště řeč, skutečně umístěny ve vymezených oblastech mozku, spíše než by byly projevem činnosti celého mozku. Roku 1864 dospěl k názoru, že pro řeč je kritická levá mozková hemisféra, což je názor, který vytrval. Vymezená oblast, kterou Broca identifikoval jako „řečové centrum“, se jmenuje Brocova oblast (obr. 2.12). Dalším významným badatelem raného období je německý neurolog Carl Wernicke (1848-1905). Zkoumal jazykově poškozené nemocné, kteří mluvit mohli, ale jejichž řeč nedávala smysl. Jazykové schopnosti rovněž přisoudil levé hemisféře, nicméně je umístil do odlišné, také přesně vymezené oblasti, která se dnes jmenuje Wernickeova (obr. 2.12).

Pozn. překl.: Wernickeova oblast tak přesně jako Brocova vymezena není. Sám Wernicke ji určil na pomezí levého temenního a spánkového laloku v okolí zadního konce Sylviovy rýhy. Od Wernickeových dob jeho oblast v učebnicích dosti rozsáhle „putovala“. V současnosti ji určují funkční zobrazovací metody. Jejím „jádrem“ jsou zadní dvě třetiny prvního spánkového závitu.

@Obr. 2.12 (Obr. 2.12): Brocova a Wernickeova oblast

Zvláštní je, že lidé s poškozením Brocovy oblasti nedokáží plynně mluvit, ke zpěvu a nadávkám však svůj hlas užít dovedou. (Tyto funkce řídí ve vztahu k Brocově oblasti zrcadlová oblast v pravé hemisféře - pozn. překl.)@@

V průběhu tohoto období začal roku 1915 zkoumat lokalizaci funkcí v mozku Karl Spencer Lashley (1890-1958), často nazývaný otcem neuropsychologie. V této práci pokračoval celý život. Lashley chirurgicky zaváděl elektrody (v porovnání s dnešními mikroelektrodami byly poměrně velké) do vymezených oblastí mozku pokusných zvířat. Poté tyto oblasti elektricky stimuloval a zaznamenával výsledky, např. nějaký druh motorické odpovědi. Tento postup Lashley u stejných zvířat opakoval i v průběhu následných pokusů. Poměrně objemné elektrody, které byly v té době k mání, bylo nutné před každým novým pokusem zavést znovu. Lashley pečlivě reimplantoval elektrody do míst, o nichž předpokládal, že jsou totožná s místy předchozí implantace. Zjistil však, že stimulace zřejmě totožných míst vede k odlišným výsledkům a že stimulace odlišných míst někdy paradoxně vede k výsledkům stejným (např. Lashley, 1950). Badatelé, kteří ve výzkumu pokračovali, užívali mikroelektrody, které nebylo nutné mezi jednotlivými pokusy vyjmout, a zjistili, že stimulace vymezených oblastí koreluje s určitými druhy motorických odpovědí v průběhu řady pokusů. Je zřejmé, že Lashleyův výzkum omezovala technologie, která byla v jeho době dostupná.

Lashleye zvláště zajímalo, zda se mu podaří najít v mozku vymezené místo, které by odpovídalo záznamům procedurální paměti (nevědomá paměť pro naučené hybné dovednosti, u člověka např. psaní na stroji). V průběhu některých studií užil poněkud odlišný přístup. Pokusné zvíře nejprve naučil nějaké motorické dovednosti, tím mu v procedurální paměti udělal záznam. Poté přerušil spojení mezi senzorickým vstupem a motorickou odpovědí buď ablací (odnětím), nebo incizí (protětím) neuronálních drah v kůře, tím eliminoval paměť. Po desítkách let pilného výzkumu, v nichž proběhly stovky experimentů, Lashley nakonec dospěl k závěru (1950, cit. Kolb a Whishaw, 1990, s. 525), který říká, že „demonstrovat lokalizaci paměťové stopy v jakémkoli místě nervového systému je nemožné“. Od těch dob psychologové identifikovali řadu mozkových struktur, které mají vztah k paměti, avšak najít specifická místa pro specifické paměťové záznamy - pokud vůbec existují - je teprve nutné.

Pozn. překl.: Místa, na která je v kůře vázán sémantický a lexikální systém, popsána v nedávné minulosti byla. Například lexikální paměťové záznamy pro osoby jsou u praváků s vazbou řeči na levou hemisféru vázány na kůru přední části levého spánkového laloku, zatímco tytéž záznamy pro nástroje jsou vázány na kůru zadní části téhož laloku.

Při vší úctě k cenným raným přínosům Brocy, Lashleye a dalších je badatelem, který nejvíc přispěl k moderní teorii a výzkumu hemisférové specializace, psycholog a nositel Nobelovy ceny Roger Sperry (1913-1994). Sperry (1964) dokazoval, že se každá hemisféra v mnoha ohledech chová, jako by byla samostatný mozek. Sperry a jeho spolupracovníci protínali corpus callosum kočičího mozku. Poté dokázali, že informace zrakově předvedené jedné hemisféře opačná hemisféra nepoznávala. Podobná práce na opicích ukazovala na identickou činnost jejich hemisfér i na poměrně nízké riziko těchto operací u primátů.

Některé z nejzajímavějších informací o činnosti lidského mozku, zvláště o funkční specializaci hemisfér, vyplynuly ze studií lidí postižených epilepsií, jimž bylo proťato corpus callosum. Chirurgické protětí tohoto neurologického můstku zamezuje šíření epileptického záchvatu z jedné hemisféry do druhé, tím výrazně omezuje závažnost záchvatu. Na druhé straně je následkem této operace ztráta komunikace mezi oběma hemisférami - operovaný jedinec se chová, jako by měl dva oddělené specializované mozky, které zpracovávají odlišné informace a vykonávají odlišné funkce.

Pozn. překl.: Ani úplné protětí corpus callosum s ohledem na existenci dalších hemisférových spojů komunikaci hemisfér zcela nepřerušuje. Kromě toho je možné, že hemisféry aspoň některých lidí komunikují prostřednictvím mozkového kmene. Funkční oddělení hemisfér platí jen pro některé funkce a některá uspořádání pokusu. Výsledky a jejich výklad jsou poměrně složité.

Pacienti, kteří tuto operaci podstoupili, jsou pacienti s rozštěpeným mozkem (syndrom rozštěpeného mozku, split-brain syndrom). Výzkum na tomto poli prozradil co do způsobů, jak myslíme, fascinující možnosti. Řada odborníků dokazovala, že jazyk je vázán na levou hemisféru, zrakové zpracování prostorových informací na pravou (Farah, 1988a, 1988b; Gazzaniga, 1985; Zaidel, 1983). Jerre Levyová (Sperryho žačka) a její kolegové (Levy, Trevarthen a Sperry, 1972) testovali vazbu mezi činností mozkových hemisfér, zrakovým rozlišováním prostoru (vizuospaciální schopnost) a úlohami zaměřenými na jazyk u lidí po protětí corpus callosum.

@Obr. 2.13 (Obr. 2.13): Zajímavé nálezy při syndromu rozštěpeného mozku

V průběhu jednoho experimentu byla pokusná osoba požádána, aby soustředila svůj pohled na střed projekční plochy. Poté se na projekční ploše objevila nereálná tvář, jejíž levou polovinu tvořila levá strana tváře jedné osoby a pravou polovinu pravá polovina tváře jiné osoby (viz a). Pokusná osoba byla poté požádána, aby ze čtyř předložených obrázků (viz b) identifikovala tvář, kterou viděla. Na otázku „Koho jste viděla?“ pokusná osoba odpověděla: „Bylo to dítě“. V případě, že měla ukázat prstem, ukázala na obrázek ženy vlevo nahoře.@@

V pokusech tohoto druhu (jeden naznačuje obr. 2.13) si lidé po této operaci obvykle nejsou vědomi, že v jednotlivých polovinách obrázku, na který se dívají, jsou vzájemně konfliktní informace. Jsou-li požádáni, aby slovně popsali, co spatřili, vyprávějí, co viděli v pravé polovině obrázku. Uvědomíme-li si kontralaterální vazbu mezi hemisférou a stranou těla, je zřejmé, že levá hemisféra kontroluje slovní zpracování zrakové informace.

Pozn. překl.: Pravé poloviny zorných polí promítají na levé poloviny sítnic obou očí - oční čočky převracejí chod paprsků. Informace z levých polovin sítnic obou očí jsou s ohledem na zapojení dopravovány do levé zrakové kůry. Řečové korové oblasti jsou obvykle vlevo, proto levá hemisféra slovně popisuje informace v pravé polovině zorných polí.

Naproti tomu jsou-li pacienti s oddělenými hemisférami vyzváni k tomu, aby prsty levé ruky ukázali, co viděli na obrázku (levá ruka vysílá a přijímá informace z pravé hemisféry), ukážou, co viděli v levé polovině obrázku. (Tyto informace dopadají na pravou polovinu sítnic obou očí a odtud se dostávají do pravé hemisféry.) Z těchto nálezů plyne, že pravá hemisféra zřejmě kontroluje prostorové zpracování zrakové informace (ukáže levou rukou). Takže - má-li pacient s oddělenými hemisférami určit, co si myslí, že viděl, záleží zásadním způsobem na typu úlohy, o jejíž řešení byl požádán.

Michael Gazzaniga, další Sperryho žák, názor svého učitele ani svých kolegů, jako je Levyová, nesdílí. Gazzaniga nesouhlasí s tvrzením, že hemisféry jsou činné zcela nezávisle, nicméně má za to, že jsou funkčně komplementární. Například, podle Gazzanigy, pravá hemisféra s výjimkou vzácných případů poškození levé hemisféry v raném dětství nezpracovává jazyk.[6] Pravá hemisféra zrakově zpracovává prostor (má vizuospaciální funkci). Gazzaniga např. zjistil, že před oddělením hemisfér dokázali pacienti nakreslit trojrozměrné reprezentace krychlí každou rukou (Gazzaniga a LeDoux, 1978). Po operaci však byli schopni nakreslit krychli vypadající jako krychle jen levou rukou. Pravou rukou tito lidé kreslili objekty, na nichž nebylo možné rozlišit, zda se jedná o krychli, nebo vůbec o trojrozměrný předmět. Tento objev je významný s ohledem na kontralaterální vztah mezi stranami těla a mozkovými hemisférami. Pravá hemisféra kontroluje levou ruku a jedině tato ruka dokáže u pacientů s oddělenými hemisférami nakreslit obrázek, který lze poznat. Pokus tedy pomáhá doložit domněnku, že pro pochopení a zkoumání prostorových vztahů je dominantní hemisféra pravá.

Gazzaniga (1995) dokazuje, že mozek, zejména jeho pravá hemisféra, je organizován v podobě poměrně nezávislých jednotek, které fungují vedle sebe neboli paralelně. Podle Gazzanigy funguje každá z mnoha vymezených jednotek našeho vědomí (ve smyslu sebeuvědomování, mind) poměrně nezávisle na jednotkách dalších, často mimo vědomou pozornost. V průběhu těchto rozmanitých, vzájemně nezávislých a často podvědomých funkčních procesů se levá hemisféra snaží o jejich interpretaci. I v případech, kdy levá hemisféra zjišťuje, že se její nositel chová způsobem, jenž sám o sobě nemá žádný zvláštní smysl, stále nachází způsob, jak tomuto chování nějaký smysl dodat.

Kromě zkoumání rozdílů funkce hemisfér při zpracovávání prostorových vztahů a jazykových úloh se badatelé snažili určit, zda hemisféry myslí způsobem, jenž by jednu od druhé odlišoval. Levyová (1974) přišla s určitými poznatky dokládajícími, že levá hemisféra zpracovává informace spíše analyticky (jednu po druhé, obvykle jako články řetězu), zatímco pravá hemisféra je zpracovává spíše holisticky (jako celek). Tento výklad výsledků však neakceptují všichni badatelé. Například Gazzaniga (1985) je přesvědčen, že výsledky plynoucí z pokusů dokládajících odlišné druhy zpracovávání informace v opačných hemisférách lze vyložit jiným způsobem.

#Laloky mozkových hemisfér

Mozkové hemisféry a kůra se z praktických důvodů člení do čtyř laloků. Nejsou to určitě vymezené části mozku, spíše jde o arbitrární anatomické regiony. Na jednotlivé laloky jsou vázány specifické funkce, laloky však také spolupracují. Čtyři laloky - čelní, spánkový, temenní a týlní - byly pojmenovány podle lebečních kostí, které je přímo kryjí (viz obr. 2.14). Zhruba řečeno, zpracování motorických informací a vyšší myšlenkové procesy, např. abstraktní uvažování, jsou vázány na čelní laloky. Zpracování somatosenzorické informace (počitky z kůže a kosterních svalů, soma-) je vázáno na temenní lalok. Zpracování sluchových informací probíhá v laloku spánkovém, zpracování informací zrakových v laloku týlním.

Pozn. překl.: Soudobé neurovědy toto „frenologické“ lokalizační hledisko opouštějí. V některých korových oblastech zmíněných laloků jsou „zúžené profily“ chodu informace některých funkčních systémů, např. paměti, jazyka a řeči, zrakového poznávání. Funkční systémy obvykle překračují hranice laloků. Například poškození zrakové korové oblasti V4 na spodní ploše hranice týlního a temenního laloku způsobí mozkovou achromatopsii, ztrátu schopnosti rozlišovat barvy, zatímco ostatní funkční schopnosti zrakového systému zůstávají zachovány.

@Obr. 2.14 (Obr. 2.14): Mozkové laloky

Mozková kůra se člení do čelního, temenního, spánkového a týlního laloku. Laloky mají specifické funkce, při výkonu složitých procesů jsou však v interakci.@@

Oblasti mozkových laloků, které zpracovávají smyslové informace, se jmenují projekční oblasti, neboť systémy nervových vláken vedoucí smyslové informace vstupují nejprve do talamu, odtud se projikují do příslušné projekční oblasti relevantního mozkového laloku. Podobně vysílají motorické projekční korové oblasti motorické informace do páteřní míchy a cestou PNS do příslušných svalů.

Čelní lalok, umístěný směrem k čelu hlavy (tváře), se účastní usuzování, řešení problémů, záměrných pohybů a jsou na něj vázány rysy osobnosti. Obsahuje primární motorickou kůru specializovanou na plánování, kontrolu a výkon pohybů, zvláště těch, jejichž součástí je jakýkoli druh zpožděné odpovědi. Elektrická stimulace motorické kůry se projeví pohybem odpovídající části těla, záleží na místu stimulace. Kontrolu rozličných druhů pohybů těla provádí primární motorická kůra opačné mozkové hemisféry. Podobně invertované je mapování pohybu „svrchu dolů“: dolní končetiny jsou mapovány v horních částech motorické kůry, horní část těla je mapována v částech spodních.

@Obr. 2.15 (Obr. 2.15): Motorický homunkulus

Této mapě primární motorické kůry se často říká motorický homunkulus (z latinského „človíček“). Znázorňuje se coby příčný průřez kůrou, v níž je znázorněna postava hlavou dolů. Tělesné části postavy mapují odpovídající části mozkové kůry.@@

Informace, které ovlivňují vzájemně sousedící části těla, vystupují ze vzájemně sousedících částí motorické kůry. Na motorické kůře tudíž lze mapovat, kde a v jakém rozsahu jsou v ní reprezentovány rozličné části těla (obr. 2.15).

Pozn. překl.: Tato mapa je do značné míry pouze tradovaná iluze. Zobrazovací metody ukázaly, že se jednotlivé projekční oblasti motorické kůry vzájemně překrývají. Jinak řečeno: Jedno korové pole zásobuje víc oblastí a více polí zásobuje jednu oblast. Kromě toho záleží na druhu a postupu nějaké funkční úlohy. V některých fázích pohybu se „homunkulus“ ztrácí, při jiných se částečně objevuje.

Tři zbylé laloky jsou umístěny v oblastech, které se od čela vzdalují. Jsou specializovány na různé druhy smyslového poznávání a vnímání. Například somatosenzorická kůra v temenním laloku, umístěná bezprostředně za primární motorickou kůrou laloku čelního, dostává smyslové informace o tlaku, uspořádání povrchu, teplotě a bolesti. Elektrickou stimulaci své somatosenzorické kůry byste pravděpodobně pocítili jako druh dotyku (obr. 2.16).

@Obr. 2.16 (Obr. 2.16): Somatosenzorický homunkulus

Podobně jako je tomu v případě primární motorické kůry v čelním laloku, i “somatosenzorický“ homunkulus je mapa primární somatosenzorické kůry, rovněž odpovídající invertované postavě, která znázorňuje části těla, z nichž příslušné části kůry dostávají informace.@@

Podíváte-li se na homunkuly (obr. 2.15, 2.16), zjistíte, jak se ve vývoji motorické a somatosenzorické kůry vyvíjel vztah struktury a funkce. Čím vyšší míru jemné pohybové kontroly a citlivosti vyžaduje některá část těla, tím je této části věnována relativně větší část kůry. Například lidé, kteří ve svých interakcích se světem mimořádně spoléhají na své tváře a ruce, mapují motorické, senzitivní a senzorické oblasti tváře a rukou většími částmi relevantní kůry než lidé, kteří v této situaci nejsou.

@Obr. 2.17 (Obr. 2.17): Chiasma optimum

Část vláken zrakového nervu přenáší informace do stejnostranné mozkové hemisféry, další část vláken se kříží v chiasma opticum a přenáší informace kontralaterálně, do stranově opačné hemisféry.@@

Oblast mozkové kůry, která zpracovává sluchové informace, je ve spánkovém laloku, pod lalokem temenním. Na jeho činnosti závisí složitá sluchová analýza, je nutný pro pochopení lidské řeči i pro poslouchání symfonie. I spánkový lalok je specializován. Některé jeho části jsou citlivější na zvuky s vyšší frekvencí, jiné na zvuky s frekvencí nižší. Sluchové korové oblasti jsou primárně kontralaterální, nicméně sluchové korové oblasti přinejmenším do určité míry reprezentují informace přicházející z obou uší. Při elektrické stimulaci své sluchové kůry byste řekli, že slyšíte nějaký druh zvuku.

Zraková korová oblast je primárně v týlním laloku. Některá nervová vlákna nesoucí zrakové informace putují z levého oka stejnostranně do levé hemisféry, z pravého oka do pravé hemisféry, další vlákna se kříží v chiasma opticum (řec. zrakové X nebo zraková křižovatka) a jdou do opačné hemisféry, kontralaterálně (obr. 2.17). Nervová vlákna vedoucí zrakové informace z levých polovin zrakových polí každého oka zásobují pravostrannou zrakovou kůru, a naopak - vlákna z pravostranných polovin zorných polí obou očí vedou informace do levostranné zrakové kůry.

#Asociační oblasti

Korové oblasti laloků, které nejsou částmi somatosenzorické, motorické, sluchové nebo zrakové kůry, se jmenují asociační oblasti. Pojem asociační oblasti vychází z představy, podle níž je funkcí těchto oblastí propojování (asociace) činnosti senzorických a motorických korových oblastí. U lidí tvoří asociační oblasti asi 75 % kůry, u většiny jiných živočichů jsou podstatně menší. Elektrická stimulace asociačních oblastí obvykle nemá pozorovatelné důsledky. (Přesněji řečeno, pravděpodobnost, že stimulace, jejímž smyslem byla funkční lokalizace, nepovede k nějaké zvláštní odpovědi, byla v počátečních fázích výzkumu 75%.) Na druhé straně lidé s poškozením asociačních korových oblastí často nejednají, nemluví nebo nemyslí normálně. Specifický druh abnormálního chování záleží na místě poškození. Zdá se, že asociační korové oblasti nějakým způsobem integrují informace, které získaly ze senzorických korových oblastí, a tyto integrované informace posílají do motorické kůry, čímž spouštějí účelné chování, formulaci logického, rozumového myšlení.[7]

Zdá se, že asociační korové oblasti v čelních lalocích jsou klíčové pro řešení problémů, plánování a usuzování. Brocova i Wernickeova oblast jsou součástmi asociační kůry. I když významu asociačních oblastí pro myšlení v úplnosti nerozumíme, jsou tyto oblasti zcela jistě místy, v nichž sídlí rozličné intelektové schopnosti.

Vědecká práce Stevena Petersena, Michaela Posnera a jejich spolupracovníků (např. Petersen, Fox, Posner, Mintun a Raichle, 1988, 1989; Posner, Petersen, Fox a Raichle, 1988) dokládá funkci asociačních korových oblastí při integraci informací různých částí mozkové kůry. Tito badatelé např. při zkoumání regionálního průtoku krve mozkem (rCBF) v průběhu různých druhů činnosti, zahrnující čtení jednotlivých slov, užili pozitronovou emisní tomografii (PET). Jakmile se pokusné osoby dívaly na slovo promítané na obrazovku, byly vysoce aktivní části jejich zrakové kůry. Jakmile říkaly slova, byly vysoce aktivní oblasti jejich motorické kůry. Při poslechu slov se aktivovala jejich sluchová kůra. Jakmile byly požádány, aby vytvořily slova, která byla ve vztahu ke slovům, jež viděly (tato činnost vyžaduje vysokou úroveň integrace zrakových, sluchových a motorických informací), byly nejaktivnější asociační oblasti jejich mozkové kůry.

Uvážíme-li veškerou činnost mozku, nepřekvapuje zjištění, že mozek, jenž váží kolem čtyřicetiny váhy dospělého lidského těla, spotřebovává až pětinu cirkulující krve, pětinu dostupné glukózy a pětinu dostupného kyslíku. Mozek je vrcholný orgán poznávání, takže pochopení jeho stavby a funkce, od neuronální po systémovou úroveň organizace, je pro pochopení kognitivní psychologie zásadní. Současný vývoj kognitivní neurovědy se svým zaměřením na funkční lokalizaci, kterou jsme zmínili na začátku této kapitoly, uvádí otázku vztahu mozku a vědomí do nových pojmových souvislostí. Znění této otázky se změnilo z formulace: Kde je v mozku vědomí? na formulaci: Kde jsou v mozku jednotlivé kognitivní funkce? V dalších částech knihy se k těmto otázkám vrátíme ve vztahu k jednotlivým kognitivním operacím tak, jak je budeme podrobněji probírat v následujících kapitolách.

#SHRNUTÍ

1. Základy stavby a funkce buněk tvořících mozek. Neuron je jednotlivá nervová buňka, kterou tvoří soma, rozvětvené dendrity a axon. Některé axony obaluje myelin, jiné nikoli. Na koncích axonů jsou axonální zakončení. Mezi axonálními zakončeními jednoho neuronu a dendrity neuronu dalšího je synapse. Proces, na němž závisí vedení nervového vzruchu, je akční potenciál, charakterizovaný odpovědí vše, nebo nic. Akční potenciál se objeví pouze tehdy, dosáhne-li elektrický náboj neuronu prahu excitace. Amplituda akčního potenciálu neuronu proměnlivá není, zato se mění četnost, s níž neuron vydává vzruchy. Intenzitu podnětu tedy vystihuje frekvence vzruchů jednotlivých neuronů, nikoliv amplituda vzruchů. Komunikace mezi neurony závisí na činnosti nervových přenašečů. Ty jsou uvolňovány ze zakončení axonu, poté prostupují synaptickou štěrbinou k dendritům dalšího neuronu.

Vliv nervových přenašečů na neurony, v jejichž membráně se vážou, může být excitační (pravděpodobnost vydávání vzruchu roste) nebo inhibiční (pravděpodobnost vydávání vzruchu klesá). Excitace a inhibice se nejčastěji vzájemně doplňují. Nadbytečné množství nervového přenašeče může být axonálním zakončením zpětně absorbováno (reuptake) nebo enzymaticky rozštěpeno, přičemž se přenašeč chemicky rozloží. Podařilo se určit řadu látek, které fungují jako nervové přenašeče. Mezi monoaminové nervové přenašeče patří acetylcholin (Ach), dopamin (DA) a serotonin. Mezi aminokyselinové nervové přenašeče patří glutamát a kyselina gamaaminomáselná (GABA). Kromě toho mezi nervové přenašeče zahrnujeme i neuropeptidy, např. endorfiny a řadu chemických látek, které se podílejí na regulaci pocitu žízně, hladu a na reprodukčních funkcích.

Nervový systém, jehož vývojovou špičkou je lidský mozek, se dělí na dvě základní části: centrální nervový systém, tvořený mozkem a páteřní míchou, a periferní nervový systém, tvořený zbytkem (např. různými nervovými vlákny tváře, končetin a vnitřních orgánů). Rozličné senzorické/aferentní neurony dostávají informace z tělesných receptorů a přenášejí je prostřednictvím páteřní míchy do mozku. A naopak, rozličné motorické/eferentní neurony získávají informace z páteřní míchy (a obvykle z mozku) a určují tělesnou odpověď na získané informace. Reflexy jsou automatické mimovolní odpovědi na podněty, které nevyžadují informační vstup z mozku. Volní akce však vyžadují interpretaci všech počitků a reakcí, mozek se tedy musí účastnit.

2. Jak vědci studují základy stavby a funkce celého mozku? Celá staletí zkoumali vědci mozek tím, že pitvali mozky zemřelých. Moderní anatomické techniky užívají při zkoumání tajemství jednotlivých buněk mozku elektronový mikroskop a složité chemické analýzy. Kromě toho se na zvířatech často užívají chirurgické postupy (např. výběrové ložiskové léze, záznamy činnosti jednotlivých neuronů).

Při zkoumání lidského mozku se užívá analýza elektrické činnosti mozku (např. elektroencefalografie a evokované potenciály), zobrazovací metody založené na využití rentgenového záření (angiografie, výpočetní tomografie - CT) a magnetického pole (magnetická rezonance - MR). Metabolické zobrazovací techniky (pozitronová emisní tomografie - PET - a funkční magnetická rezonance - fMR) jsou založeny na sledování zvýšené spotřeby kyslíku nebo glukózy v těch částech mozku, které jsou aktivní.

3. K čemu vědci studiem mozku dospěli? Klasifikace hlavních součástí mozku zahrnuje koncový mozek (např. klíčově důležitou mozkovou kůru, stejně jako talamus, hypotalamus, limbický systém, jehož součástí je hipokampus), dále střední mozek (do jehož rámce patří část mozkového kmene), zadní mozek (kam patří prodloužená mícha, most a mozeček). Velmi zbrázděná mozková kůra obklopuje vnitřní oblasti mozku a její činnost je základem většiny lidského poznávání. Kůra pokrývá levou a pravou mozkovou hemisféru, ty propojuje corpus callosum. Obecně řečeno, činnost jedné hemisféry kontroluje protilehlou stranu těla. Na základě rozsáhlého výzkumu syndromu rozštěpeného mozku dospěla řada badatelů k přesvědčení o funkční specializaci hemisfér: u většiny lidí levá hemisféra kontroluje jazyk a pravá hemisféra vizuospaciální funkce. Je možné, že hemisféry zpracovávají informace vzájemně odlišně. Další druh pohledu na mozkovou kůru bere v úvahu rozdíly mezi čtyřmi mozkovými laloky. Zjednodušeně řečeno, vyšší myšlenkové procesy a zpracování motorických informací probíhají v čelním laloku, zpracování somatosenzorických informací v temenním laloku, zpracování sluchových informací ve spánkovém laloku, zpracování zrakových informací v týlním laloku. Primární motorická kůra, součást čelního laloku, odpovídá za plánování, kontrolu a výkon pohybů. Primární somatosenzorická kůra, součást temenního laloku, odpovídá za rozlišování počitků ze svalů a kůže. Asociační korové oblasti uvnitř jednotlivých laloků patrně propojují činnost motorických a senzorických korových oblastí, umožňují tím kognitivní procesy vyšší úrovně.

#PŘEMÝŠLENÍ O MYŠLENÍ

1. Stručně popište spinální reflex, použijte terminologii popisující nervový systém užitou v této kapitole.

2. Stručně shrňte hlavní struktury a funkce mozku.

3. Popište důvody motivující badatele k tomu, že zkoumají lokalizaci funkcí v mozku.

4. Proč se, podle vašeho názoru, vyvíjí zadní, střední a koncový mozek v průběhu nitroděložního vývoje u lidí i v průběhu evoluce zvířat v pořadí, popsaném v této kapitole? Do svého komentáře zařaďte hlavní funkci zmíněných částí mozku.

5. Badatelé již vědí o poklesu aktivity acetylcholinu v hipokampu při Alzheimerově nemoci. Dosažení hipokampu bez dalších druhů poškození mozku je obtížné. Jak by se vědci mohli pokoušet o léčení této choroby?

6. Proč se, podle vašeho názoru, stává, že některé objevy, jako byl objev Marka Daxe, projdou bez povšimnutí? Co by se mělo udělat pro dosažení nejvyšší pravděpodobnosti, že si lidé klíčových objevů všimnou?

7. Znáte funkci všech korových laloků mozku. Jak se dá zjistit poškození jednoho z nich?

8. Které kognitivní funkce lze účinně zkoumat sledováním stavby a funkce lidského mozku? Popište, jak může badatel užít některou z technik zmíněných v této kapitole ke zkoumání této oblasti poznávání?

#Doporučená literatura

Caryl, P. G. (1994). Early event-related potentials correlate with inspection time and intelligence. Intelligence, 18(1), 15-46. Dobrý příklad současného výzkumu, jenž se pokouší uvést do vztahu úlohy zaměřené na zpracování informací na jedné straně a vlastnosti funkce mozku, v tomto případě evokovaných potenciálů, na straně druhé.

Gould, S. J. (1981). The mismeasure of man. New York: Norton. Česky: Jak neměřit člověka. Praha: Nakladatelství Lidové noviny, 1998. Zábavný, nicméně vysoce sporný popis toho, jak se pokusy změřit lidské schopnosti někdy nevyplácejí.

Kolb, B., Whishaw, I. Q. (1990). Human neuropsychology. (3^rd ed.) New York: Freeman. Vynikající úvod do neurovědy.

Levy, J., Trevarthen, C., Sperry, R. W. (1972). Perception of bilateral chimeric figures following hemispheric deconnexion. Brain, 95(1), 61-78. Klasická práce dokládající relativní vzájemnou nezávislost mozkových hemisfér, kterou prozrazuje analýza výkonu pacientů se syndromem rozštěpeného mozku.

Parkin, A. J. (1996). Explorations in cognitive neuropsychology. Oxford, UK: Blackwell. Čtivý, dobře sladěný přehled kognitivní neuropsychologie.

Pinker, S. (1997). How the minds works. New York: Norton. Zábavný, dalekosáhlý, místy spekulativní přehled možností užití evoluční psychologie ve studiu kognice.

Rugg, N. D. (ed.) (1997). Cognitive neuroscience. Hove East Sussex, UK: Psychology Press. Současný a značně rozsáhlý úvod do kognitivní neurovědy s příspěvky špičkových expertů. (Úroveň je o něco vyšší než v případě Parkinovy knihy.)

Literatura v češtině

Koukolík, F. (2002): Lidský mozek. 2. vyd. Praha: Portál.

Kulišťák, P. (v tisku): Neuropsychologie. Praha: Portál.