CHROMOSOMINĖ INFORMACIJA

CHROMOSOMINĖ INFORMACIJA

Chromosomų duomenys gali būti apžvelgti dviem būdais, naudojamais klasifikacijos tikslams. Pirma, tai yra griežtai anatominė informacija – chromosomų skaičius tiek pat svarbus, kiek ir vaislapėlių skaičius. Antra, jos sudaro ypating¹ informacijos tip¹, nes nuo chromosomų skaičiaus ir homologinių chromosomų elgesio mejozėje dalinai priklausys hibridų vaisingumo lygis, tuo pačiu kryžminimosi bei populiacijų kintamumo tipai. Antrasis būdas svarbesnis biosistematikai (filogenetiniams tyrimams), nei taksonominiams(fenetiniams)tyrimams. Šiuos duomenis nagrinėja CITOTAKSONOMIJA, kur taksonomistui svarbiausi trys objektai: chromosomų skaičius, jų morfologija ir elgesys.

CHROMOSOMŲ SKAIČIUS

Kiekvienos rūšies visų individų kiekvienoje l¹stelėje chromosomų skaičius yra pastovus. Chromosomų skaičiaus svarb¹ rodo ir gausūs literatūros duomenys. Informacija apie chromosomų skaičių pateikiama, remiantis mitoze sporofitiniame audinyje – pateikiamas diploidinis chromosomų skaičius 2n, kur n haploidinis chromosomų skaičius, susidarantis brźstant lytinėms l¹stelėms mejozės metu. Paprastai informacija užrašoma diploido 2n skaičiaus forma. Santykinis chromosomų skaičiaus konservatyvumas – svarbus ir dažnai naudojamas taksonominis požymis. Tai vienintelis biosistematinis įrodymas, žymimas standartinėse Florose. Somatiniuose audiniuose – haploidiniuose ar diploidiniuose – atliekami chromosomų apskaičiavimai, greitai ir sinchroniškai dalijantis l¹stelėms (meristemai, gemalams, jaunam sporogeniniam audiniui).

Taksonominis chromosomų skaičiaus svarbumas matomas pagal didelį s¹vadų skaičių. Nuo 1967 metų periodiškai leidžiamas ypatingai kruopštus visų dviskilčių chromosomų skaičiaus s¹rašas – “INDEX TO PLANT CHROMOSOME NUMBER”. Jis apima visus žalius augalus ir grybus. Šiuo metu jau išleisti darbai apie samanų, sporinių induočių ir dumblių cromosomų skaičių. Šie skaičiavimai tinkami 8% samanų, 20% pteridofitų ir 15 - 20% gaubtasėklių rūšių, be to daugelis skaičiavimų nėra absoliučiai patikimi. Turtingose rūšimis florose, ypač tropikų, šie procentai dar mažesni. Vis dar išlieka didžiulis poreikis atlikti daugiau chromosomų skaičiavimų. Svarbiausia, kad augalų rūšys, panaudotos citologiniam tyrimui, būtų saugomos herbariumuose. Ateityje galėtų būti patikrintas jų identiškumas ir charakteristika.

Studijuojant minėtus s¹rašus, stebima, kad giminingos vienos genties rūšys dažnai skiriasi chromosomų skaičiumi. Dažniausiai kintamumas pagrįstas POLIPLOIDIJOS (chromosomų rinkinių padaugėjimu du ir daugiau kartų) reiškiniu. Gentis Festuca apima rūšis, kur 2n = 14, 28, 42, 56 ir 70. Tokios rūšys vadinamos DIPLOIDAIS, TETRAPLOIDAIS, HEKSAPLOIDAIS, OKTOPLOIDAIS IR DEKAPLOIDAIS. Šie skaičiai paremti skaičiumi 7, diploidinės rūšies gametofito chromosomų skaičiumi. Tai BAZINIS SKAIČIUS arba BAZINIS CHROMOSOMŲ SKAIČIUS x, išreiškiantis tam tikr¹ rūšies haploidinį chromosomų skaičių. Diploidinių rūšių x = n, bet poliploidinių rūšių n yra x kartotinis, kaip anksčiau minėtas Festuca atvejis, kur 2n = 6x = 42. Poliploidija ypač paplitusi augaluose. Nuo 20% iki 50% gaubtasėklių augalų rūšių yra poliploidinės. Gyvūnų pasaulyje poliploidija – labai retas reiškinys. Pteridofitų poliploidija dažna, bet samanoms ji retesnė – 15% kerpsamanių poliploidinės.

Kartais bazinis skaičius gali būti tik spėjamas. Pandanus genties 2n = 60, todėl bazinis skaičius gali būti 5, 6, 10, 15, ir 30. Faktas, kad kitas Pandanaceae šeimos atstovas turi 2n = 30, siūlo, kad bazinis Pandanus skaičius yra 5 arba 15, bet ne 6, 10, ar 30. Manoma, kad sporofitų chromosomų skaičius net atstovauja chromosomų rinkinio skaičių. Tokios problemos dažnai sunkiai įveikiamos, nes protėvinės diploidinės (2n) rūšys dabar išnykusios.

Organizmų grupės, turinčios didelź chromosomų skaičiaus įvairovź, atstovauja skirtingus poliploidijos laipsnius – PLOIDIŠKUMUS (PLOIDIJOS LYGIUS). Tokios grupės vadinamos POLIPLOIDINĖMIS EILĖMIS, pavyzdžiui, anksčiau minėtos Festuca rūšys. Kai vidiniai ryšiai tarp skirtingų ploidijos lygių ir tarp skirtingų taksonų kiekviename ploidijos lygyje yra sudėtingi, grupės dažniau laikomos POLIPLOIDIJOS KOMPLEKSU. Britų floroje juos atstovauja Cardamine pratensis kompleksas ir Valeriana officinale kompleksas. Abejuose kompleksuose rūšies apimtis ypač problematiška, nes poliploidinės eilės neturi aiškių morfologinių požymių rinkinių. Kiekvienas kompleksas traktuojamas viena polimorfine rūšimi.

Gerai suvokti tokių kompleksų sandar¹ įmanoma tik studijuojant jų kilmź. Žinoma, kad poliploidija sukeliama arba somatinio, arba mejotinio procesų. Pirmu atveju l¹stelės chromosomų skaičius padvigubėja dėl mitotinio chromosomų atsiskyrimo, neatsiskiriant l¹stelei. Jei tai jauno gemalo ar meristemos dalis, ši l¹stelė greitai gali išsivystyti į audinį, iš kurio vystysis augalas arba ūgliai, produkuojantys žiedus. Taip diploidinis augalas subrandina diploidines mikrosporas ir megasporas, vykstant premejotiniam sudvigubėjimui arba nevykstant redukcijai mejozėje. Atsiranda tetraploidinės ar triploidinės sėklos. Jeigu diploidiniai augalai, atsižvelgiant į šiuos du būdus, yra aiškios rūšys, kurių genom¹ galima užrašyti AA, tai iš jų kilź tetraploidai bus AUTOPOLIPLODAI arba AUTOPLOIDAI, žymimi AAAA. Jei diploidinis augalas buvo dviejų augalų su nepanašiu genomu AB hibridas, tai kilźs tetraploidas bus ALOPOLIPLOIDAS arba ALOPLOIDAS, alotetraploidas AABB. Daugumoje du genomai nėra visiškai panašūs (HOMOLOGINIAI), nei visai nepanašūs (NEHOMOLOGINIAI), bet kažkur tarpiniai – HOMEOLOGINIAI, užrašomi AAA’A’. Kitaip tariant tai – dalinė homologija. Tokie atvejai vadinami SEGMENTINIAIS ALOPOLIPLOIDAIS. Jie laikomi tarpiniais tarp ekstremalių autopoliploidų ir alopoliploidų. Įmanoma atskirti ekstremalų alopoliploid¹ nuo diploido. Pavyzdžiui, rūšis 2n = 20 gali būti diploidas (x = 10) arba tetraploidas (x = 5). Jei ši rūšis turi gimining¹ rūšį 2n = 10, šioje situacijoje tikriausiai parodoma, kad rūšis AABB gali elgtis lyg būtų diploidas. Tokie ekstremalūs alopoliploidai vadinami AMFIDIPLOIDAIS. Tarpinėms rūšims gali būti būdingas heksaploidiškumas ar didesnis ploidiškumas.

Alopoliploidų atveju tėvinių diploidų genomai gali turėti tuos pačius bazinius skaičius (MONOBAZINĖ POLIPLOIDIJA) kaip, pavyzdžiui, Festuca, bet poliploidas gali apjungti skirtingų bazinių skaičių genomus (DIBAZINĖ POLIPLOIDIJA), pavyzdžiui, trys rūšys Spartina maritima 2n = 60, S. alterniflora 2n = 62 ir S. anglica 2n = 122. Tokie poliploidai turi nauj¹ bazinį skaičių; Spartina genties naujas bazinis skaičius x = 61 kilo iš tėvų, kurių bazinis skaičius x = 30 ir x = 31.

Dažnai poliploidinis kompleksas susideda iš aiškių diploidinių rūšių eilių.Šių rūšių hibridai būna įvairaus ploidiškumo: tetra-, heksa- ir daugiau poliploidai. Kadangi sunku atskirti genomų rekombinacijas tarp diploidinių taksonų, sunkiai atpažįstamas atskiras tetraploidinis taksonas.Tokia situacija aprašoma kaip POLIPLOIDINĖS KOLONOS KOMPLEKSAS. Pavyzdžiui, Dactylis glomerata ir Juncus bufonius kompleksai, atstovaujantys tetraploidus ir heksaploidus – oktoploidus. Abiem atvejais gali būti atskirtas diploidinių rūšių skaičius.

Poliploidijos tipas, minėtas iki šiol, vadinamas EUPLOIDIJA pagal K.Steis¹. Kitas tipas – ANEUPLOIDIJA, kai pakinta pavienių chromosomų skaičius. Vicia chromosomų skaičius yra 2n = 10, 12, 14, 24 ir 28, susidedančių iš aneuploidų, susigrupavusių diploidų ir tetraploidų pagrindu. Crepis 2n = 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 22, 24, 42, 44, 66, 88 būdingas mažesnis grupavimasis. Kai chromosomų skaičiai neturi aiškaus ryšio su skirtingo ploidiškumo eilėmis, galima naudoti termin¹ DISPLOIDIJA. Dabar žinoma daug mechanizmų, kai netenkama chromosomų arba jos įgyjamos. Jei chromosomų padaugėjimas poliploide įmanomas, tai jų netekimas diploide gali būti mirtinas. Vis tik poliploiduose jis gali būti toleruojamas dėl daugybės genomų buferinio efekto. Kita vertus, chromosomų skaičiaus redukcija diploide gali įvykti, netenkant nedaug chromosominės medžiagos dėl translokacijų. Diploidas su viena pridėtine chromosoma vadinamas TRISOMIKU, diploidas be vienos chromosomos – MONOSOMIKU, normalus diploidas – DISOMIKU.

Augalų chromosomų skaičius įvairus: yra 2n = 4 ( dviskiltis atstovas Haploppapus gracilis ) ir 2n = 1260 ( papartis Ophioglossum reticulatum ). Jeigu teisingai nustatytas Ophioglossum bazinis skaičius x = 15, tai O.reticulatum yra 84-ploidinė rūšis.

Tada, kai chromosomų skaičius dėl įvairių priežasčių pakito evoliucijoje, aišku, kad palyginimai vertingi tiktai žinomose, gana siaurai apibrėžtose ribose. Pyrola minor ir Homo sapiens – (2n = 46). Toks atsitiktinumas rodo, kad galima palyginti tik vienos genties rūšis.

Chromosomų skaičius – rūšies požymis, bet tai toli gražu ne viskas. Tikriausiai nėra priimtino šeimų dydžio, turinčio vien¹ chromosomų skaičių. Pinaceae šeimos beveik visų atstovų 2n = 24. Tuo požymiu artimos ir samanų šeimos. Išleista vertinga P.H.Reiveno (RAVEN) gaubtasėklių šeimų chromosomų skaičiaus apžvalga. Jo pagrindinė išvada ta, kad pagal kilmź gaubtasėklių bazinis skaičius x = 7. Palyginimai šeimos rangu vertingi tik tada, kai naudojamas bazinis skaičius, ne chromosomų. A.J.Kronkvisto gaubtasėklių klasifikacijoje visi poklasiai turi dominuojantį bazinį skaičių 7, išskyrus vien¹ poklasį Caryophyllidae, kur x = 9. Daugybė diploidų (2n) abejuose poklasiuose perša išvad¹, kad, nepaisant plačiai paplitusios poliploidijos, dauguma gaubtasėklių evoliucijos linijų buvo diploidinės . Tas pats bazinis skaičius nėra tipiškas kitoms augalų grupėms: kerpsamanėms jis gali būti 5, 6, 9.

Chromosomų skaičius naudingas apibūdinti šeimos tribos ar genties rangams. Ranunculaceae šeimos atveju daugumos genčių x = 8, bet kai kurių genčių bazinis skaičius yra 7. Pastarosios gentys patalpintos į atskir¹ trib¹. Poaceae skirtingų pošeimių, tribų ir genčių bazinis skaičius gali skirtis. Pavyzdžiui, Bambusoideae turi x = 12, Pooideae – x = 7. Bet pastarojo pošeimio triba Glycerieae turi x = 10 arba gentis Holcus – x = 5. Tai iliustruoja santykinź bazinio skaičiaus samprat¹.

Chromosomų skaičiaus vidurūšinė variacija taksonomistams vertingiausias citologinių duomenų šaltinis. Šiuo atveju paprastai ryškus vienas bazinis skaičius, iš kurio atsirado chromosomų skaičiaus pakitimai, susijź su aneuploidų ir poliploidų atsiradimu.

Miglinių Vulpia genties aptikti dipoidai užrašomi (2n = 14), tetraploidai – (2n = 28), heksaploidai – (2n = 42). Gentis padalyta į 5 sekcijas, iš kurių 3 yra tik diploidai, vienoje (Monachne) – diploidai ir tetraploidai ir paskutinėje (Vulpia) sekcijoje – visi minėti ploidiškumai. Monachne sekcijoje yra tik 3 rūšys – 2 diploidai ir tetraploidas. Jos tarpusavyje labai panašios, taip kad anksčiau jos galėjo būti viena rūšimi. Diploidai ir tetraploidas iš esmės skiriasi mezginės gauruotumu, o taip pat ekologiniu prieraišumu bei geografiniu paplitimu. Priimta juos skirti kaip aiškias rūšis. Vulpia sekcijoje yra 3 diploidai , 2 tetraploidai ir 5 heksaploidai. 2 tetraploidai yra panašūs, bet užima skirtingus geografinius plotus. Jų morfologiniai skirtumai yra kiekybiniai ir vargu ar absoliutūs. Realiai jie – geografinės rasės ir geriausia būtų juos laikyti vienos rūšies porūšiais.

Kai kuriais atvejais galima įsitikinti tarprūšiniais ryšiais. Grupė Senecio rūšių, piktžolių, apjungia diploid¹ S. squalidus (2n = 20), tetraploid¹ S. vulgaris (2n = 40) ir heksaploid¹ S.cambrensis (2n = 60). Paskutinysis buvo atrastas Velse, kur augo kitos dvi rūšys. Morfologiškai tai jų tarpinė rūšis. Nuo tada sterilūs dviejų minėtų rūšių triploidiniai hibridai 2n =30 rasti keliose Britanijos vietose. Manoma, kad S. cambrensis yra aloheksaploidas, kilźs iš dviejų rūšių.

Vicia gentis turi rūšis, kurių 2n = 10, 12, 14, 24 ir 28, iš jų 2n = 12 ar 14 labai dažnos, bet kitos retesnės. Matyt, tetraploidai 2n = 24 kilo iš diplodinių protėvių 2n = 12, o rūšys turinčios 2n = 28 – iš protėvių 2n = 14. Tai papildomas taksonominis požymis.

Rūšies range chromosomų skaičius dažnai kinta. Norint nustatyti ,ar tarprūšinis, ar vidurūšinis kintamumas, svarbu žinoti chromosomų skaičių, apibrėžiantį rūšies ribas. Augalai, turintys skirting¹ chromosomų skaičių, dažniausiai genetiškai izoliuoti, todėl reikalaujama, kad kiekviena rūšis būtų apibūdinama pagal vienintelį chromosomų rinkinį. Pasiūlyta, kad skirtingi BAZINIAI chromosomų SKAIČIAI nebūtų toleruojami vienoje GENTYJE. Šiuo kriterijumi buvo aprašyta labai daug genčių ir atskirta daug rūšių, kai naudojant tik morfologinius duomenis to nebuvo galima padaryti. Dauguma rūšių, atskirtos citologiniu pagrindu, anksčiau morfologiškai išskirtos kaip taksonominės būsenos, bet skirtumai nežymūs, dažnai pripažįstami vidurūšiniu rangu. Genčių ar rūšių pakartotinis aprašymas, remiantis tik chromosomų skaičiumi, nepateisinamas dalykas.

Daug gerų pavyzdžių, iliustruojančių morfologinź divergencij¹ dėl ploidiškumų skirtumų, randama šertvūnų skyriuje. Trys citologinės Polypodium vulgare rasės (diploidas, tetraploidas ir heksaploidas) buvo laikomos rūšimis arba porūšiais. Asplenium trichomanes diploidinės ir tetraploidinės rasės buvo laikomos porūšiais. Tokių pavyzdžių randama ir samanų, ir gaubtasėklių skyriuose. Artimos samanų rūšys Mnium punctatum ir M.pseudopunctatum yra atitinkamai haploidinė ir diploidinė rūšys, tuo tarpu Pellia epiphylla haploidinės ir diploidinės rasės retai atskiriamos taksonomiškai. Magnolijūnų skyriaus Nasturtium genties diploidai ir tetraploidai atskiriami kaip Nasturtium officinale ir N. microphyllum. Skirtingi Galium palustre ploidiškumai išskiriami, kaip rūšys ir porūšiai, o Ficaria verna diploidinės ir tetraploidinės rasės laikomos arba porūšiu, arba varietetu.

Terminai KRIPTINĖ POLIPLOIDIJA ir SEMIKRIPTINĖ POLIPLOIDIJA pagal K.Steis¹ gali būti panaudoti tiems atvejams, kai skirtumas tarp ploidiškumo dydžio labai mažas arba jo nėra. Yra rūšių, kuriose egzistuoja tikrai kriptinė poliploidija arba aneuploidija. Tokiais pavyzdžiais tarnauja Alisma plantago-aquatica, Mimulus guttatus, Galium verum ir kerpsamanė Lophocolea bidentata. Tai nėra neįprasta, nes žinoma, kad net vieno augalo skirtingi audiniai gali turėti skirting¹ chromosomų skaičių (MIKSOPLOIDIJA), priklausomai nuo organų diferenciacijos. Autopoliploidai skiriasi nuo diploidų, nors jie atsiranda retai, bet traktuojami kaip taksonai. Tas pats tinka pasakyti ir neseniai išvestiems aneuploidams( trisomikams ir kitiems).

Taksonominės problemos atsiranda, kai taksonų morfologinius skirtumus lydi skirtingas chromosomų skaičius. Šie skirtumai nėra absoliutūs: chromosomų skaičius paprastai gali būti nustatomas pagal morfologinius tyrimus, bet ne visada. Tai Ficaria verna diploidai ir tetraploidai bei įvairios Vicia sativa agregato dalys. Šios grupės 2n = 10, 12 ir 14, kai tuo tarpu keletas morfologiškai apibrėžtų taksonų apibūdinami vienu chromosomų skaičiumi, kitų apibūdinti taip negalima. Skirtingi taksonomistai taksonus traktuoja, kaip rūšis arba porūšius. Populiacijos arba vidurūšiniai taksonai, besiskiriantys chromosomų skaičiumi ar morfologija vadinami CITOTIPAIS.

CHROMOSOMŲ SANDARA

Taksonomijoje pirmiausiai naudojamas chromosomų morfologinis požymis – CENTROMEROS padėtis. Pagal centromeros padėtį chromosomos gali būti metacentrinės, lygiapetės t.y. dalijamos į du lygius pečius, akrocentrinės (telocentrinės), kai centromera yra beveik chromosomos gale; submetacentrinės, kai centromera yra ne ties chromosomos viduriu ir susidarź pečiai nėra visai lygūs. LENTELĖ - DIAGRAMA-CHROMOSOMOS PAGAL CENTROMER„.

Visas chromosomų dydis gali būti išmatuotas absoliučiai. Dažniau santykinio dydžio matavimas patenkinamas taip: standartu paimama aiški chromosoma, o kitų chromosomų ilgiai genome apskaičiuojami santykinai pagal j¹.

Kitas naudingas chromosomų morfologinis požymis – ANTRINĖ S„SMAUKA. Kartais antrinė s¹smauka esti labai ryški ir atrodo, kad viena chromosomos dalis jungiasi su kita plonu siūleliu. Trumpesnioji chromosomos dalis, (ypač jeigu nedidelė) vadinama palydovu. Palydovai svarbūs ne tik taksonomijai – jie gali būti supainiojami su papildomomis chromosomomis. Pavyzdžiui, klaidingai paskaičiuota Calystegia 2n = 24, vietoj 2n = 22, Ononis – 2n = 32, vietoj 2n = 30. Palydovų registravimas išlieka problematiškas, nes jie savo išvaizda labai kinta: kartais labai ryškūs, kartais nepastebimi.

Kariotipas – organizmo chromosomų visuma. Kariotip¹ galima apibūdinti pagal cromosomų morfologij¹. Pavyzdžiui, galima kalbėti apie Calystegia kariotip¹ 2n = 22, sudaryto iš 8 trumpų metacentrinių, 2 trumpų submetacentrinių ir 1 trumpos metacentrinės su ryškia antrine s¹smauka ir palydovu. LENTELE. Išsamiems tikslams gali būti panaudotas pečių santykis. Pagal morfologines savybes chromosomos pavaizduojamos grafiškai idiogramomis arba kariogramomis. Mokslininkai kariologinius duomenis pateikia formulėmis. Tokios formulės augalų taksonomijoje visuotinai dar nepriimtos.

Šie chromosomų morfologiniai požymiai, jų skaičius, labai naudingi visiems taksonominės hierarchijos rangams. Chromosomų skaičiaus svarba jau buvo pažymėta, kalbant apie Ranunculaceae tribas. Žinomas jų morfologijos panaudojimas vienskilčių gentyse Yucca, Agave. Tai labai dideli augalai su ilgais tvirtais lapais skrotelėje, ilg¹ laik¹ gyvenantys vegetatyvinėje stadijoje ir tik tada pražystantys. Kai sėklos išbarstytos, augalas miršta arba praeina dar vienas vegetacijos periodas iki kito žydėjimo. Yucca ir kai kurios kitos gentys turi žiedus su viršutine mezgine, o Agave ir kiti turi apatinź mezginź. Todėl pirmieji pateko į Liliaceae takson¹, o antrieji – į Amarillidaceae. Dabar dėl didelio panašumo jie išskirti iš ankstesnių šeimų į Agavaceae šeim¹. Toks žingsnis paremtas atradimu, kad Agavaceae apibūdinama aiškiu bimodaliniu kariotipu, sudarytu iš 5 didelių ir 25 smulkių chromosomų. KARIOTIPO PANAUDOJIMAS AUGALŲ TAKSONOMIJOJE TURI DAUGIAU PRANAŠUMŲ, NEI VIEN TIK CHROMOSOMŲ SKAIČIUS. Pavyzdžiui, naudojant chromosomų skaičių ir jų morfologij¹, buvo išsprźsta daug taksonominių Crepis genties klausimų genties, sekcijos ir rūšies ranguose. Parodyta, kaip evoliuciškai susijusios rūšys.

Tiriant įvairių taksonų chromosomų morfologij¹, nustatyta, kad dviskilčiams būdingas SIMETRINIS KARIOTIPAS (mažas chromosomų kintamumas, chromosomos daugiau mažiau metacentrinės, yra santykinai primityvus), o ASIMETRINIS – tobulesnis, nors galimi įvairūs pokyčiai. Daugelio šeimų asimetriškesni kariotipai randami augaluose, turinčius labiau specializuotus morfologinius požymius, pavyzdžiui, Ranunculaceae šeimos Aconitum ir Delphinium gentys. Žinoma teorija, kad simetriniai kariotipai kilo, jungiantis telocentrinėms chromosomoms savo lipniais galais. Gerai žinomos translokacijos, inversijos, duplikacijos ir kitos chromosomų pertvarkos gali paaiškinti greitus ir didelius chromosomų sandaros pokyčius.

Nuo 1970 metų surasta įvairių chromosomų diferencijuoto dažymo metodų. Dažant ir fiksuojant chromosomas, stebimos intensyviau nusidažź zonos. Taip hetero chromatinas, dėl intensyvesnės kondensacijos atskiriamas nuo mažesnės kondensacijos ir silpniau nusidažiusio euchromatino. Nevienoda įvairių chromosomų dalių kondensacija, skirtinga s įvairių DNR segmentų dažymasis leidžia tiksliai identifikuoti atskiras chromasomas. Šie duomenys naudojami augalų taksonomijoje. (Tiksliai leidžia apibūdinti genom¹, pavyzdžiui, tokiu būdu išaiškintos visos kviečio 21 chromosomos.) Duomenys apie Scilla kultivarų, turinčių skirtingos kondensacijos chromosomų zonas, patvirtino jų sistematinį grupavim¹, pasiūlyt¹ pagal morfologij¹ ir papildom¹ evoliucijos įrodym¹.

Kai kurios augalų grupės turi labia aiškius chromosomų tipus, kurie suteikia svarbius taksonominius duomenis. Pavyzdžiui, mažas chromosomas be pastebimų centromerų (difuzines arba nelokalizuotas centromeras) būdingas Juncaceae ir Cyperaceae šeimoms. Tai dvi vienskilčių šeimos, kurios dabar laikomos giminingomis, nors jų visiškai skirtinga žiedo sandara. Nustačius, kad tokios chromosomos nepriklauso nuo diskretiškos centromeros buvimo mitotinio ir mejotinio elgesio reguliarumui, jų fragmentacija nebūtinai yra žalinga ir nepastovūs irregular chromosomų skaičiai būdingi daugeliui rūšių. Luzula spicata grupės augalai gali turėti 2n = 12, 14 ar 24, bet visų augalų visas chromosomų tūris panašus, kas rodo, kad didesni chromosomų skaičiai tikriausiai kilo dėl chromosomų fragmentacijos (AGMATOPLOIDIJOS). Kitais atvejais skirtingas chromosomų skaičius yra skirtingose vieno individo šaknies šalmelio l¹stelėse (MIKSOPLOIDIJA).

LYTINĖS CHROMOSOMOS retai turi taksonominź vertź, nes dvinamiškumas (dioikija), bent aukštesniųjų augalų, – santykinai retas reiškinys. Lytines chromosomas dažniau turi žemesnieji augalai, bet jos nepastebimos. Tačiau Silene dioica turi XXXY sistem¹, Rumex acetosa – XXXYY sistem¹. Sphaerocarpos X chromosoma skiriasi dydžiu bei forma tiek Europoje, tiek Amerikoje. Vis tiktai nėra morfologinių skirtumų, todėl gentis nebuvo suskaldyta.

Dažnesnės yra PAPILDOMOS CHROMOSOMOS, kurios papildo rūšiai būdingas autosomas (A-CHROMOSOMAS) ir joms nehomologiškos. Paprastai jos mažesnės už autosomas, daugumoje ar visiškai heterochrominės ir nepastovios. Aukštesniuose augaluose jos vadinamos B-CHROMOSOMOMIS, o samanose – m-CHROMOSOMOS. Beveik visada jos neturi įtakos augalo išvaizdai, todėl taksonomiškai bevertės.

CHROMOSOMŲ PORŲ ELGESYS

Čia aptariami reiškiniai yra chromosomų poravimosi elgesys ir vėlesnis jų atsiskyrimas mejozėje. Ne tiktai poravimosi reguliarumas apibrėžia augalo vaisingum¹, bet leidžia chromosomas palyginti genomų homologijos laipsnį. Chromosomų poravimasis – vienas iš didžiausių CITOGENETIKOS veiksnių, chromosomų vaidmuo paveldimume.

Galima išgauti daug taksonominės vertės, tiriant pači¹ mejozź. Juncaceae ir Cyperaceae šeimų, kur mažos chromosomos su nenustatomomis centromeromis, mejozė nagrinėjama kaip “invertuota” (vyksta išlyginamasis dalijimasis) prieš redukcinį dalijim¹si.

Daug mejotinio elgesio ypatumų s¹lygoja heterozigotiškumas. Mejozės metu stebimas nepanašių genomų poravimasis. Galinčius egzistuoti skirtumus lemia duplikacijos, chromosmų trūkumai, inversijos ir chromosominės medžiagos translokacijos. Mejotinės konfigūracijos parodo tiksli¹ šių pertvarkų prigimtį. Kai kurios rūšys dėl translokacijų, kurias sukelia multivalentinės formacijos mejozėje, yra heterozigotiškos. Visos Oenothera genties rūšys diploidinės, kurių 2n = 14. Daugelis jų rodo normali¹ mejozź,bet Oenothera pogenties rūšys yra heterozigotiškos dėl translokacijų, apimančius įvairius chromosomų skaičius. Taip mejozėje atsiranda skirtingų dydžių multivalentai. O.biennis grupėje pati O.biennis rodo 6 chromosomų žied¹ ir 8 chromosomų žied¹, O.erythrosepala – 12 chromosomų žied¹ ir bivalent¹ ir O.strigosa – vienintelį 14 chromosomų žied¹.( Bivalentas – susijungusi poromis chromosoma.)

Palyginti neseni genomo skirtumai būna nesusijź su išoriniais skirtumais. Pavyzdžiui, papildoma chromosoma, kuri diploide gali sudaryti trivalent¹ su jo dviem homologais. Reciprokinė translokacija, kuri sukelia kvadrivalent¹ mejozėje. Žinoma daug rūšių, kuriose tokie skirtumai kilo skirtingose populiacijose, kaip pastebėta, studijuojant mejozź dirbtiniuose tarppopuliaciniuose hibriduose. Kitais atvejais tokie pakitimai, veikiami geografinės izoliacijos, veda prie didesnio divergencijos laipsnio ir naujų rūšių evoliucijos.

Vienas tokių pavyzdžių – įžymi rūšių pora Crepis neglecta (2n = 8) ir C. fuliginosa (2n = 6)iš Pietryčių Europos. C. neglecta rūšyje įvyko papildomos chromosomų poros vieno peties distalinės dalies translokacija, dėl kurios chromosoma tapo genetiškai inertiška. Tai lėmė naujo gyvybingo taksono atsiradim¹, atsitiktinai netekus tos chromosomos. Ši¹ įvykių eig¹ būtų galima priimti bes¹lygiškai, remiantis tarprūšinių hibridų 2n = 7 chromosomų, jų individualių segmentų elgesiu mejozėje tyrimais.

ASINAPSĖ (chromosomų nesuartėjimas, konjugacijos nebuvimas) padidina genomo nehomologiškum¹. Dėl jo nesusidaro chromosomų poros mejozėje. Šiuo atveju bivalentai suyra metafazės metu – DESINAPSĖ. Ekstremaliais atvejais visos genomo chromosomos nesudaro porų. Kitose situacijose įvairios chromosomų proporcijos suformuoja bivalentus. Homologinių porų skaičius – proporcingas genomo homologijos laipsniui. Tačiau tai netikslu, nes inversijos ir kiti reiškiniai gali sukelti asinapsź. Nėra griežtos koreliacijos tarp homologinių chromosomų konjugacijos laipsnio ir hibrido vaisingumo, nes be asinapsės yra daug kitų reiškinių, kurie s¹lygoja sterilum¹. Galima padaryti išvad¹ jog chromosomų elgesys mejozėje yra vienas iš veiksnių, nulemiančių kintamum¹ ir taksonominį įrodym¹. Diploidinių hibridų homologinių chromosomų elgesio arba konjugacijos tyrimas reikšmingas, įvertinant genomo homologiškum¹. Tai svarbu taksonominiams ir evoliuciniams tyrimams. Tokie tyrimai sudaro GENOMO ANALIZŹ. Chromosomų elgesio mejozėje tyrimuose univalentai žymimi “I” (vienetas), bivalentai – “II” (dvejetas) ir taip toliau. Triploidinis hibridas gali būti užrašytas 2n = 21 = 7 II + 7 I.

Augalų taksonomijoje sėkmingai panaudota genomo analizė, siekiant nustatyti poliploidų protėvių genomus. Tarkim, genties 10 diploidinių rūšių genomo sandara gali būti užrašyta AA, BB, CC, … JJ. Faktiškai tiriant diploidinių rūšių hibridų mejozź, galima padaryti išvad¹, kad ne visi diploidai turi skirtingus genomus. Dvi rūšys gali turėti po homologinį genom¹ B. Mažesnio homologiškumo genomas žymimas B’B’(homeologija arba dalinė homologija). Kai kurie hibridai turi kelet¹ skirtingų genomų: pavyzdžiui, tetraploidas PPQQ. Jis išvestas iš diploidų, kurių genomus galima nustatyti dar egzistuojančiose diploidinėse rūšyse. Gaunami triploidai PQA, PQB ir kiti, kryžminant tetraploid¹ ir visus 10 diploidų. Pagal chromosomų elgesį mejozėje galima nustatyti genomų P ir Q identiškum¹ genomams A, B ir kitiems. Jeigu kiekvienas genomas turi 7 chromosomas: triploidas PQA suformuos 21 univalent¹, su s¹lyga, kad genomas A nehomologiškas genomams P ir Q. Jei genomas A homologiškas genomams P ir Q, tai triploidas PQA turės 7 univalentus ir 7 bivalentus. Praktiškai nebūtina sukurti visų 10 galimų hibridų, nes galima atpažinti panašius tėvinius genomus pagal ypatingus egzomorfinius rūšių požymius.

Naudojant šiuos metodus, nustatyta neginčijama daugumos poliploidų tėvystė. Žinomiausias poliploidas – kvietys Triticum aestivum, heksaploidas s(genomas AABBDD). A genom¹ turi diploidas Triticum monococcum, B genom¹ – diploidas Aegilops speltoides, D genom¹ – diploidas A.squarrosa. Svarbu suprasti, kad diploidas ir poliploidas dalijasi genomu. Nebūtinai reiškia, kad pats diploidas buvo protėviu tam poliploidui – diploido genomas tėra tik dalis poliploido genomo. Ypatingo poliploido protėvių genomai randami skirtingų genčių rūšyse, kaip kviečio ir kentrinio. Tačiau gali būti, kad poliploidų susidarymo metu prieš milijonus, ne prieš tūkstantį ar šimt¹ metų, taksonai buvo mažiau ryškūs, nei dabar. Tais laikais šiuolaikinis taksonomistas nebūtų išskyrźs taksonų į skirtingas gentis. Yra daug atvejų, kai remiantis genomo homologija ir diploidų bei poliploidų egzomorfologiniais požymiais, nustatoma tiksli pastarųjų kilmė iš diploidų. Nedaug žinoma faktų, kai poliploidas atsirado istoriniais laikais, pavyzdžiui, Primula kewensis iš P. floribunda ir P. verticillata, Senecio cambrensis iš S. vulgaris ir S. squalidus ir panašiai. Tačiau daugumos poliploidų protėviai nežinomi. Trūksta išsamių tyrimų. Tuomet, kai tokie tyrimai nesėkmingi, gali būti, kad protėviniai diploidai jau išnykź arba taip divergavo, vystantis poliploidui, kad jų neįmanoma pažinti. Galima įtarti, kad diploidai – protėviai, nes neįmanoma jų hibridizacija su poliploidais.

Mejozės metu vaisingo alopoliploido chromosomos sudaro tik BIVALENTUS. Jeigu alopoliploidas yra tetraploidas AABB, tai bivalentai bus A-A ir B-B poros. Kitaip tariant genomai A irB yra nehomologiški. Jeigu genomai A ir B būtų homologiški arba homeologiški, tai prie bivalentų A-A ir B-B papildomai susidarytų kvadrivalentai A-A-B-B. Šiuo atveju tetraploidas bus autotetraploidas arba segmentinis alotetraploidas. Tuo atveju A-B bivalent¹ turėtų diploidinis hibridas AB, iš kurio išsivystė tetraploidas. Kuo mažiau diploidinis hibridas turi homologinių chromosomų porų, tuo didesnis hibrido sterilumas. Kuo reguliariau susidaro bivalentai, priešingai multivalentinėms formacijoms, tuo hibridas vaisingesnis. Tokios tarpinės situacijos, kai diploiduose susidaro nepilnos chromosomų poros ar tetraploiduose – kelios multivalentinės formacijos, primena kad aloploidija ir autoploidija yra santykiniai terminai.

MULTIVALENTAS – 2 ir daugiau chromosomų grupė, kurių homologinių plotelių poros sudarė sinapses; multivalentai s¹lygoja netaisykling¹ chromosomų išskyrim¹ mejozėje ir mažai gyvybingų gametų susidarym¹.; multivalentus sudaro nehomologinės chromosomos, jei vyksta tarpchromosominė translokacija, jei vienam branduolyje yra daug lytinių chromosomų.

Tai tarpiniai hibridai, atsiradź kryžminantis rūšims, kurios turi panašius genomus, arba hibridai kilo iš vienos rūšies, kryžminantis skirtingoms rasėms.

Gaubtasėklių evoliucijos tyrinėtojams genomo homologija nėra vienintelis veiksnys, įrodantis chromosomų sinapsź. Žinoma 15 genų, kurie veikia mejozės reguliarum¹. Kai kurie iš šių genų susijź su homologinių chromosomų elgesiu mejozėje. Atrasta, kad heksaploidinis kvietys turi gen¹, nuslopinantį multivalentines formacijas. Kviečio linijos, kurios neteko chromosomos ar jos dalies su šiuo genu, mejozėje sudaro kelet¹ multivalentų. Tai rodo, kad šis kvietys nėra amfidiploidas, bet segmentinis aloheksaploidas. Polihaploidinio kviečio, turinčio genomus A, B, D, ir kelių tėvinių rūšių hibriduose aptikta genomų A, B, D dalinė homologija.

Šis atradimas turėjo ypating¹ įtak¹ augalų biosistematikai. Pavyzdžiui, rūšių pora –diploidas AA ir tetraploidas PPQQ – abu mejozėje sudaro tik bivalentus. Jų tarprūšinis triploidinis hibridas APQ mejozėje sudaro vienodus bivalentų ir univalentų skaičius. Samprotaujant, kad diploido genomas A yra identiškas vienam iš tetraploido genomų P ar Q, seka, kad diploidas – tetraploido protėvis. Remiantis geno,slopinančio multivalentus, atradimu, aišku, kad triploido APQ bivalentai nėra A-P, A-Q, bet bivalentas P-Q, netgi jei tetraploidas tokio neturėjo. Šiuo atveju diploidas nebus tetraploido protėvis. Žinoma daug atvejų, kai aiškūs amfidiploidai pasirodė bes¹ diploidizuoti segmentiniai alopoliploidai, taip nuvertinant biosistematinį tyrinėjim¹. Norint atskirti tas dvi situacijas, reikia tirti augalų, turinčių tiktai vien¹ kiekvieno genomo tip¹ ir esantį poliploide, mejozź – P-Q paskutiniame pavyzdyje. Tokie augalai gali egzistuoti, kaip savaiminiai hibridai arba atsirasti dirbtinės hibridizacijos būdu iš diploidų arba kryžminantis polihaploidams iš eksperimentinės poliploidų produkcijos. Bet tai maža tikimybė.

Tradiciniai genomo analizės metodai mokslininkų labai nedomina, ypač kai plačiai paplitź genai, slopinantys multivalentinės formacijos. Kai kurių grupių, ypač Poaceae, multivalentinės formacijos – taisyklė, bet kitos grupės (Brassicaceae, paparčiuose) jas turi retai arba dar neaptiktos. Tokių taksonų genomo analizė, studijuojant hibridų sinapsź, būna sėkminga. Ji puikiai panaudota paparčių, ypač Dryopteris, Polystichum, Polypodium ir Asplenium genčių tyrimui. Gerai žinomi šių genčių rūšių ir jų protėvių ryšiai. Ekonomiškai svarbių grupių tokių, kaip Poaceae, kur diploidiniai hibridai ar polihaploidai daugeliu atvejų negaunami, genomo analizės ateitis tikriausiai priklauso nuo technikos vystymosi. Tokios, kaip izozimo tipų analizė arba GIEMSA nusidažymo tipai, vertingi genomo apibūdinimui.