AUGALAI: RINIJÛNAI IR SAMANOS

AUGALAI: RINIJÛNAI IR SAMANOS

Aukštesnieji augalai – viena iš augalø karalystës pokaralysèiø. Jiems visiems bûdingas gemalas. Kûnas suskirstytas á stiebà, šakná ir lapà, juos dar vadina stuomeniniais. Skirtingai nuo dumbliø tai daugialàsèiai, diferencijuoti organizmai, prisitaikæ gyventi sausumoje. Jiems bûdinga kartø – lytinës (gametofito) ir nelytinës (sporofito) – kaita. Aukštesniøjø augalø zigota vystosi á daugialàstá gemalà. Daugumos augalø sporofitas suskirstytas á ûglius (stiebà ir lapus) ir šaknis.

Aukštesnieji augalai apima išmirusiø rinijûnø atstovus, samanûnus, pataisûnus, asiûklûnus, papartûnus, pušûnus ir magnolijûnus. Visø išvardintø augalø skyriø, išskyrus samanûnus, rûšiø gyvenimo cikle vyrauja sporofitas, kurio organai turi vandens indus(trachëjas ir tracheides).

Aukštesnieji augalai dalomi á dvi dideles grupes: aukštesniuosius sporinius ir aukštesniuosius sëklinius augalus. Aukštesniøjø sporiniø augalø lytinio ir nelytinio dauginimosi procesai vyksta atskirai. Nelytinis dauginimasis vyksta sporø pagalba. Sporos susidaro sporofitø sporangëse, ávykus mejozei. Lytinis procesas vyksta gametø pagalba, kurios subræsta gametofitø lytiniuose organuose. Sëkliniai augalai turi daugialàstæ struktûrà – sëklà, susidaranèià paeiliui vykstant nelytinio ir lytinio dauginimosi procesams.

Pagal kilmæ aukštesnieji sporiniai augalai žymiai senesni už sëklinius augalus. Evoliuciškai sëkliniai augalai kilo iš aukštesniøjø sporiniø augalø. Aukštesnieji sporiniai augalai paplito žemëje silûro periodu. Sausumos gyvenimo sàlygos visiškai skirtingos, nei vandenyje. Sausumoje augalas gyvena iš karto dviejose aplinkose: oro ir dirvos. Oro aplinka pasižymi didesniu deguonies kiekiu, nei vandens aplinka. Dirvos aplinka skiriasi kitokiomis mineralinës mitybos ir aprûpinimo vandeniu sàlygomis. Aukštesniøjø augalø protëviø persikëlimas á kokybiškai naujas gyvenimo sàlygas galëjo ávykti tik atsiradus specializuotiems organams, padedantiems transportuoti mineralines medžiagas ir apsirûpinti vandeniu, apsisaugoti nuo išdžiûvimo ir sàlygoti lytiná procesà. Minëti procesai tapo galimi, atsiradus ávairiems gametofito ir sporofito prisitaikymams. Atsirado gametofito daugialàsèiai lytiniai organai, apsaugoti steriliomis làstelëmis ir išsivystë sporofito audiniai ir organai.

Tikëtina, kad augalø persikëlimui á sausumà padëjo augalø simbiozë su grybais. Gali bûti, kad senoviniø augalø šaknyse esantis grybas padëdavo geriau išnaudoti mineraliniø medžiagø, ypaè fosfatø išteklius, kuriais silûro ir devono periodais dirva buvo neturtinga.

Pirmieji sausumos augalai buvo nedideli ir išoriškai priminë šiuolaikines samanas. Nuo šios akimirkos evoliucija vyko ilgà laikà ir jos dëka atsirado skirtingø augalø formø ávairovë.

Egzistuoja dvi pagrindinës aukštesniøjø sporiniø augalø kilmës hipotezës. Viena hipotezë teigia, kad augalai tiesiogiai kilo iš dumbliø (greièiausiai žaliadumbliø). Tai buvo rinijûnai, kurie buvo kitø sausumos augalø protëviai. Kita hipotezë teigia, kad rinijûnai, samanûnai ir dumbliai kilo iš protëvio, panašaus á dumblá.

Pirmieji primityvûs aukštesnieji augalai buvo suskirstyti á paprasèiausius organus. Tai buvo dichotomiškai šakota ašis, kurios viršûninës šakutës vadinamos telomais, o dalys, išsidëstæ tarp šakojimosi zonø – mezomais. Sporofito šakojimasis vyko tiek augalo apatinëje, tiek viršutinëje dalyse. Apatinëje dalyje susidarë á šaknis panašios šakelës – rizomoidai ir siûliški rizoidai. Rizomoidas buvo pirminis paprasèiausias organas, šaknies pirmtakas, o rizoidai – šakniaplaukiø prototipai.

Vykstant tolesnei sporofito morfologinei diferenciacijai, atsirado specialûs fotosintezæ vykdantys organai. Tokiø organø atsiradimas vyko dviem skirtingais bûdais. Pataisûnø asimiliaciniai organai susidarë kaip ašiniø organø išaugos (enacijos). Jie skiriasi nuo kitø aukštesniøjø augalø tikrøjø lapø. Tikrieji lapai atsirado suplokštëjus šoninëms rinijûnø šakelëms ar jø šakojimosi sistemoms. Tokiu bûdu tikrieji lapai – pakitæ telomai ir mezomai. Telominiai lapai, matyt, nuo pat pradžiø galëjo produkuoti sporas – sporifikuojantys. Pradžioje jie atliko ne tik fotosintezës, bet ir nelytinio dauginimosi funkcijà. Vëlesnëje evoliucijos pakopoje palaipsniui ávyko erdvinis šiø funkcijø atskyrimas. Kai kuriais atvejais, kaip paparèio Osmunda, funkcijø atskyrimas stebimas ant vieno ir to paties lapo. Kitu atveju funkcijos padalijamos tarp skirtingø lapø (paupinis jonpapartis). Viršutiniai lapai tampa sporofilais t. y. nešantys sporas, o apatiniai lapai – trofofilais t. y. atliekantys fotosintezæ, maitinantys lapai. Manoma, kad iš ûglio su sporofilais vykstant evoliucijai susiformavo pušûnø strobilas ( kankorëžis) ir magnolijûnø žiedas. Tokiø organø atsiradimas tapo svarbiu ávykiu augalø pasaulyje, nes padidino jø plastiškumà ir suteikë galimybæ tolimesniam vystymuisi. Išorinis augalo diferenciacijos sudëtingumas atitiko vidinæ sandarà ir individualø vystymàsi (ontogenezë).

Aukštesnieji sporiniai augalai dauginasi vegetatyviškai, nelytiškai ir lytiškai. Dauginantis nelytiniu bûdu, specialiuose organuose sporangëse, susidaranèiose ant diploidinio sporofito, susidaro nejudrios sporos. Sporos turi ávairiø tipø apvalkalà. Jos plinta pasyviai – išnešioja vëjas, vanduo, gyvûnai ir t. t. Dalies aukštesniøjø augalø sporangëse susidaro vienodos sporos – tai izosporiniai augalai. Evoliuciškai tobulesni augalai sporangëse suformuoja skirtingo dydžio sporas. Tai heterosporiniai augalai, produkuojantys smulkias mikrosporas ir stambias megasporas. Bet kurio tipo sporos dygsta haploidiniu gametofitu, dar vadinamu prodaigiu. Ant išsivysèiusiø gametofitø susidaro lytiniai organai: vyriški lytiniai organai anteridžiai ir moteriški lytiniai organai archegonës. Izosporiniø augalø gametofitas yra dvilytis: ant jo susidaro anteridžiai ir archegonës. Tuo tarpu mikrospora dygsta vyrišku gametofitu, ant kurio susidaro tik vyriški lytiniai organai anteridžiai. Iš megasporos susiformuoja moteriškas gametofitas su moteriškais lytiniais organais archegonëmis. Tokiu bûdu iš skirtingø sporø išsivysto vienalyèiai gametofitai. Anteridžiuose subræsta judrios vyriškos gametos – spermatozoidai arba nejudrios – spermiai. Archegonëse subræsta moteriškos lytinës làstelës kiaušialàstës.

Aukštesniøjø sporiniø augalø apvaisinimas vyksta tik esant lašeliø pavidalo vandeniui. Apvaisinimo metu susilieja abiejø lyèiø gametos ir susidaro zigota. Aukštesniøjø sporiniø augalø zigota priešingai žemesniesiems augalams išsivysto á daugialàstá gemalà. Jam augant ir diferencijuojantis išsivysto jaunas sporofitas. Visada aukštesniøjø augalø sporofitas diploidinis. Chromosomø redukcija vyksta susidarant sporoms, todël gametos visada haploidinës. Diploidiškumas atsistato tik susiliejus gametoms.

Visà aukštesniojo augalo gyvenimo ciklà sudaro kartø kaita: gametofazë (gametofitas) ir sporofazë (sporofitas). Šias fazes daugumos aukštesniøjø augalø, išskyrus samanûnus, atstovauja atskiri, fiziologiškai savarankiški individai.

Lašeliø pavidalo vandens bûtinybë sausumoje, matyt, buvo pagrindinë sàlyga, nulëmusi daugumos augalø aukštesniøjø sporiniø lytinës kartos redukcijà. Priešingai sporofitas, nereikalaujantis sporø produkcijai tokios drëgmës, tobulëjo. Aukštesniøjø augalø morfologinë evoliucija vyko sporofito tobulëjimo keliu.

Skyrius Rinijûnai (Rhyniophyta)

Tai seniausia augalø grupë. Arba viena iš seniausiø grupiø. Gali bûti kad samanos atsirado tuo paèiu metu. Manoma, kad rinijûnai kilo iš žaliadumbliø ir pirmieji ásikûrë sausumoje. Atstovas rinija (Rhynia). Augo šlapiose pelkëtose vietose, sàžalynais. Kai kurie individai išaugdavo iki pusmetrio aukšèio, o stiebo skersmuo siekë 5 mm. Jos kûnà sudarë antžeminiai telomai, kuriø viršûnëse buvo sporangës, ir horizontalûs, á šaknis panašûs organai, rizomoidai. Nuo rizomoidø atsišakojo gausûs rizoidai. Rizoidø pagalba buvo siurbiamas vanduo ir mineralinës medžiagos.

Manoma, kad rinijûnai davë pradžià patiems senoviniams aukštesniesiems augalams arba senoviniø aukštesniøjø augalø artimoms formoms.

Skyrius Samanûnai (Bryophyta)

Šiuolaikiniø samanø žinoma apie 25 000 rûšiø. Seniausios samanø fosilijos žinomos iš karbono periodo. Galimas dalykas, kad jos pasirodë anksèiau kartu su rinijûnais. Svarbiausia šios augalø grupës ypatybë ta, kad jø gyvenimo cikle vyrauja gametofitas. Tai akla augalø vystymosi šaka.

Samanos auga drëgnose vietose, ypatingai paplitusios vidutinëse ir arktinëse zonose. Tai daugiameèiai, žemi augalai (nuo 1 mm iki 60 cm). Samanø kûnas gali bûti dvejopas: gniužulas arba suskirstytas á stiebà ir lapus. Visos samanos neturi šaknø. Jø funkcijà atlieka rizoidai. Vidinë sandara gana paprasta. Lapiškos samanos turi asimiliacinius, mechaninius ir apytakos audinius. Samanø ypatingas gyvenimo ciklas. Jos turi lytinës ir nelytinës kartø kaità, kur dominuoja lytinë karta, haploidinis gametofitas. Kita ypatybë, kad abi kartas atstovauja tas pats individas. Samanø nelytinë karta sporofitas dar vadinama sporogonu. Sporogonà sudaro dëžutë su kojele, kurios apatinë dalis pereina á haustorijà, ásitvirtinanèià gametofite. Sporofitas visiškai priklauso nuo gametofito.

Lytinë karta gametofitas pradeda vystytis sudygus sporai. Iš jos išsivysto šakoto siûlo arba plokštelës pavidalo prodaigis. Ant prodaigio susidaro pumpurai. Iš jo pumpurø išsivysto plokštelës pavidalo arba lapuotø stiebø pavidalo gametofitai. Gametofitø viršûnëje arba ant specialiø organø išsivysto lytiniai organai.

Lytiniai organai kaip taisyklë daugialàsèiai, apsupti apsauginiø làsteliø sluoksniu. Kad lengviau ávyktø lytinis procesas, jie išsidësto grupëmis. Anteridžiai panašûs á maišelá ant kojytës. Juose susidaro laisvai judantys spermatozoidai su dviem žiuželiais. Tipingos archegonës yra butelio pavidalo, siauru kakleliu ir apvaliu pilveliu. Pilvelyje yra kiaušialàstë. Subrendus kiaušialàstei, kaklelio ir pilvelio làstelës sugleivëja, jø vietoje susidaro kanalas, kuriuo á kiaušialàstæ gali patekti spermatozoidas. Spermatozoidai gali judët tik lietaus arba rasos lašeliuose. Kai samanø kilimëliai padengti rasa ar lietaus lašais, anteridžiai atsiveria, išleidžia spermatozoidus, kurie tokiu lašeliniu vandeniu gali pasiekti archegonës pilvelyje esanèià kiaušialàstæ. Manoma, kad archegonës išskiria chemines medžiagas, kurios pritraukia spermatozoidus. Gametø susiliejimas ir zigotos susidarymas ávyksta archegonëje. Gametofito viršûnëje, kur yra archegonës, zigota per laikotarpá nuo dviejø mënesiø iki dviejø metø duoda pradžià sporogonui. Jo dëžutëje subræsta sporos. Joms subrendus, dëžutë atsidaro, sporos išbyra. Ir vël kartojasi gyvenimo ciklas. Prieš susidarant sporoms, ávyksta mejozë. Sporos, prodaigis, gametofitai yra haploidiniai.

Samanûnai skirstomi á tris klases: ylvaisainius, kerpsamanes, lapsamanes.

Panagrinësim dvi paskutiniàsias klases.

Kerpsamanës (Marchanthiopsida)

Kerpsamanëms bûdinga gametofito ávairovë ir sporogono vienodumas. Vienø kerpsamaniø atstovø kûnas yra plokštelës pavidalo, o kitø lapuoto stiebo pavidalo. Jø ypatybë ta, kad kûnas dorsoventraliai suplotas. Gniužulai skirtalyèiai, lytiniai organai išsidëstæ ant specialiø padëklø, iškeltø virš gniužulo. Vyriški lytiniai organai yra viršutinëje padëklo pusëje. O moteriški – archegonës išsidësto apatinëje padëklo pusëje. Po apvaisinimo iš zigotos išsivysto sporogonas – trumpas kotelis su dëžute. Iškrentanèios sporos dygsta plokštelës pavidalo prodaigiu. Iš prodaigio vystosi jaunas gametofitas.

Klasë lapsamanës (Bryopsida)

Tai didžiausia samanûnø klasë. Atstovai plaèiai paplitæ, ypaè vidutinëse ir arktinëse platumose.

Gametofito lapai išsidëstæ ant stiebo spirališkai. Kûnui bûdinga spinduliška simetrija. Rizoidai daugialàsèiai. Stiebas ir lapai pasižymi anatomine ir morfologine ávairove. Vienas svarbiausiø atstovø – kiminas (Sphagnum). Tai stambios balsvai žalsvos arba su raudonu ar rudu atspalviu samanos. Tai drëgnø pelkëtø vietø samanos, sudaranèios kilimëlius. Stiebas neturi rizoidø. Stiebo viršutinë dalis stipriai šakota. Anatomiškai šakeliø ir stiebo sandara panaši . Kiminø lapai yra vienasluoksniai, kuriuos sudaro dviejø tipø làstelës – chlorofilinës ir negyvos vandeniui pralaidžios làstelës. Kiminai ypaè plaèiai paplitæ šiaurinio pusrutukio vidutinëse platumose. Kiekvienais metais jø viršûnë paauga, o stiebo apaèia atmiršta. Ši atmirusi dalis ilainiui virsta durpë. Durpëjimo procesa vyksta dël pastovios drëgmës, deguonies trûkumo ir rûgšèios aplinkos, kurià suformuoka patys kiminai. Tokia aplinka nepalanki bakterijø ir grybø vystymuisi.

Žaliosios samanos pasižymi didžiausia ávairove. Tai dažniausiai daugiameèiai, reèiau vienameèiai augalai. Paprastai ávairiø žalios sapalvos atspalviø, bet gali bûti rudi, net juodi.

Jø stiebas šakotas, sudëtingos anatominës sandaros. Lapai ávairioos anataominës sandaros, gali turëti aer neturëti vidurinæ gyslà. Sporogonai susidaro gametofito viršûnëje arba šoniniø šakeliø viršûnëse. Sporogonà sudaro kotelis ir dëžutë. Iš sporos išsivysto pirminis prodaigis, iš kurios vëliau išsivysto šakotas siûlas.

Dažniausiai sutinkamas paprawstasis gegužlinis. Tai viena ilgiausiø samanø, jos aukštis gali siekti iki 50 cm. Auga pagalvëliø pavidalo kilimëliais. Stiebas gausiai padengtas lapais.

Skyrius Pataisûnai (Lycopodiophyta)

Pataisûnai – viena iš seniausiø dabartiniø aukštesniøjø augalø grupiø. Manoma, kad pataisûnai atsirado devono periodo viduryje. Didesnë dalis pataisûnø egzistavo paleozojuje. Tai buvo gigantiški medžiai. Lepidodendron. Kamienas kolonos pavidalo siekë 30 m, skersmuo ties pamatu siekë metrà. Vainikà sudarë dichotomiškai šakotos daugybë šakø. Jauno medžio kamienas buvo padengtas tankiai ilgais yliškais lapais. Šie išmiræ pataisûnai sudarë pagrindines akmens anglies liekanas.

Dabartiniai pataisûnai – jø yra 1000 rûšiø iš 4 genèiø- tai daugiameèiai, paprastai visadžaliai augalai turintys paprastus lapus. Jiems bûdingas dichotomiškas šakojimasis. Dichotomija – dvišakis šakojimasis. Stiebas gerai išsivystæs, lapai išsidëstæ spirališkai, priešiškai arba menturiškai. Požeminiai organai – šakniastiebis, ant kurio susiformuoja pridëtinës šaknys. Pridëtinës šaknys – šaknys, išauganèios iš antžeminio ar požeminio stiebo. Stiebas turi viršûninæ meristemà, kuri laikui bëgant netenka dalijimosi savybës. Tuo paaiškinams pataisûnø gana nedidelis ûgis.

Pagal formà sporofilai primena paprastus vegetatyvinius lapus. Kaitaliodaliesi su asimiliuojanèiais lapais (trofofilais), sporofilasi sudaro ant stiebo sporifikacijos zonas arba sporofilai bûna susitelkæ á varputes- strobilus šakeliø galuose.

Pataisûnai pagal sporø dydá išskiriami á izosporinius ir heterosporinius. Izosporiniø atstovai apjungti á pataisainiø klasæ Lycopodiopsida. Geterosporiniai – slepišerainiø (Isoetopsida). Skirtingos sporos atstovaujamos skirtingø tipø gametofitais. Izosporiniø pataisø gametofitai dvilyèiai, požeminiai arba pusiau požeminiai, mësingi, 2-20 mm dydžio, saprotrofai ar pusiau saprotrofai. Jø brendimas trunka iki 15 metø. Heterosporiniø pataisø gametofitai skirtalyèiai – vyriški ir moteriški, ne žali, išsivysto per 1-3 savaites deka sporoje esanèiø maisto medžiagø. Subrendæ heterosporiniø gametofitai vos vos išsikiša pro sporos apvalkalà.

Dažmiausiai anteridžiuose subræsta daugiažiužiai spermatozoidai, o archegonëse – po vienà kiaušialàstæ. Apvaisinimas vyksta esant lašeliø pavidalo vandeniui. Vëliau iš zigotos vystosi nelytinë karta – sporofitas.