ANTRINIŲ METABOLITŲ PAVYZDŽIAI

ANTRINIŲ METABOLITŲ PAVYZDŽIAI

Iš visų antrinių metabolitų grupių, naudojamų chemotaksonomijoje, daugiausiai taksonominių duomenų suteikė FENOLINIAI JUNGINIAI. Jie sudaro junginių klasę, kurios pagrinde fenolas C₆H₅OH. Daugumos jų sandara sudėtingesnė, negu fenolo. Jie turi keletą aromatinių žiedų ir kelias pakaitalų grupes arba šonines grandines. Dažnai jų funkcijos augaluose nežinomos. Kai kurie jų yra svarbiausi žiedo pigmentai, o kiti priskiriami patogeninių grybų inhibitoriams.

Taksonomiškai svarbiausi fenoliai - FLAVANOIDAI, kurie turi santykinai bendrą branduolį su didele šoninių grupių tipų įvairove. Dažniausiai flavanoidų įvairovė stebima bet kurioje vienoje rūšyje. Kai kurie jų labai paplitę, kiti reti. Daugeliu atvejų jų deriniai bei tipai gaubtasėkliuose taksonomiškai vertingi,pradedant eilės rangu ir visiems žemesniems rangams.

Vieni geriausių taksonomiškai vertingų antrinių metabolitų – žiedo pigmentai. Daugumos žiedų ir kitų organų raudona ir mėlyna spalva rodo ANTOCIANIDINŲ – ypatingos flavanoidų klasės – buvimą. Šios grupės atstovas – MALVIDINAS. FORMULĖ… Hidroksilo grupės 3, 5 irarba 7 padėtyse dažnai pakeičiamos cukrumi, pavyzdžiui, gliukoze arba ramnoze. Pakeistas junginys žinomas ANTOCIANINO vardu. Antocianidinų tipų įvairovė ir prisijungę skirtingi cukrūs įvairiose padėtyse prie antocianidinų tipai pateikia didelę antocianinų įvairovę. Antocianidinai ypač plačiai paplitę gaubtasėkliuose. Kai kuriose dviskilčių šeimose jų nėra. Ten jų funkciją perėmė visiškai negimininga junginių klasė BETACIANINAI. Šie komponentai skiriasi heterocikliniais AZOTĄ TURINČIAIS aromatiniais žiedais. Jų sintezė augale pasižymi skirtingu metaboliniu keliu. BETANIDINAS, išskirtas iš runkelioBeta vulgaris, - šios medžiagų klasės pavyzdys. Jie primena antocianidinus ir atlieka tas pačias funkcijas. Taip pat gali prisijungti cukrus vienose ar dviejose padėtyse. Artimi betacianinams yra BETAKSANTINAI, geltoni pigmentai, atliekantys panašias funkcijas, kaip įvairūs geltoni ir kreminiai flavanoidai, žinomi ANTOKSANTINŲ pavadinimu,kuriuos turi dauguma augalų.

ANTOCIANINAI=ANTOCIANIDINAI + ANTOKSANTINAI

BETALAINAI = BETACIANINAI + BETAKSANTINAI

Remiantis šiais cheminiais duomenimis, gaunam taksonominį įrodymą, išplaukiantį iš ABIPUSIAI IŠSKIRTINIŲ betacianinų ir betaksantinų t.y. BETALAINŲ prigimties, o taip pat ir antocianinų prigimties. Taipogi kiti flavanoidai – kai kurie antoksantinai – gali koegzistuoti su betalainais. Privaloma pabrėžti, kad antocianinų ar betalainų buvimas nėra pavienis požymis, bet rodo tam tikro metabolinio kelio buvimą. Be to, nelengva atsižvelgti į dažną dviejų pigmentų sistemų susikeitimą. Dėl šios priežasties betalainų buvimas ar nebuvimas buvo paimtas kaip labai patikimas taksonominis požymis. Pažymėtina, kad betalainai dabar žinomi ir iš tam tikrų papėdgrybių. Kai kuriais atvejais ta pati medžiaga yra šiuose grybuose ir gaubtasėkliuose.

Betalainai buvo rasti 9 dviskilčių šeimose, kurios giminingos ar priklauso Centrospermae taksonui. LENTELĖ…Šis taksonas buvo aprašytas įvairiais morfologiniais ir anatominiais, ypač gemalo, požymiais. Taip naujas Centrospermae taksono apibrėžimas skiriasi nuo senojo, atskyrus Caryophyllaceae ir Molluginaceae taksonus, kurie turi antocianinus, bet neturi betalainų. Tuo tarpu Cactaceae taksonas, kuris paprastai talpinamas į atskirą eilę, nors turi betalainų, įtraukiamas į Centrospermae apimtį. Be to Cactaceae įtraukimui palankūs ir sandaros duomenys, o Caryophyllaceae ir Molluginaceae atskyrimas jau prieštarauja anatominiams duomenims. Nenuostabu, kad daugelio taksonomistų nuomonės nesutapo dėl Centrospermae apimties. Atradus ultrastruktūrinius rėtinių indų plastidžių požymius, padėtis pasikeitė. Ypatingas plastidžių tipas – su periferiniais žiedo formos proteininių siūlų kūleliais – tiksliai apibūdina betalainą turinčias šeimas KARTU su Caryophyllaceae ir Molluginaceae. Taip parodoma, kad 9 betalainą turinčios šeimos taksonomiškai turi būti atskirtos nuo kitų dviejų, bet artimai patalpintos kaip dvi eilės anteilyje arba poklasyje arba kaip du poeiliai eilėje. LENTELĖ Kita vertus, kai kurie taksonomistai dar laikosi nuomonės, kad antocianiną ir betacianiną turintis Centrospermae taksonas nėra aiškaus rango taksonas; kad šios dvi šeimos turi artimiausius ryšius su skirtingomis betacianiną turinčiomis šeimomis.

Reta, kad cheminiai duomenys, paremtų kitų šaltinių duomenis, pateiktų žymių taksonominių įrodymų, kaip ankstesniame pavyzdyje. Galima pailiustruoti darbu apie TERPENOIDUS. Didelis terpenoidų kintamumas, nustatytas kai kurių Eucalyptus rūšių natūralių aliejų turinyje, leidžia atskirti morfologiškai identiškas chemines rases. Gerai žinomos cianogeninės ir necianogeninės Trifolium repens ir Lotus corniculatus rasės. Xanthium gentyje vienos rūšies skirtingi ekotipai kinta pagal SESKVITERPENŲ LAKTONUS. Kerpsamanės Conocephalus conicum cheminės rasės, turinčios skirtingus flavanoidus yra Europoje ir Amerikoje, ir galima pateikti.dar daug pavyzdžių

Kai kada kintamumas nėra pertrauktas, bet tęstinis. Tiriant Juniperus virginianus mėginius kas 150 mylių išilgai 1500 mylių ilgio šiaurės rytų –pietvakarių transekto nuo Vašingtono iki Teksaso, nustatyta plati terpenoidinių junginių įvairovė. Išilgai šio transekto atrastas laipsniškas terpenoidinių junginių pokytis. Panašūs giminingo J.ashei tyrimai atlikti jo paplitimo plote Teksase. Pastebėta, kad labiau periferinės šio kadagio populiacijos rodė didesnę divergenciją, nei populiacijos centre. Šie tyrimai ypač įdomūs, nes J.ashei ir J.virginiana buvo išsamaus morfologinio ir statistinio darbo objektas. Įtikinamai įrodyta, kad J.virginiana kintamumo priežastis buvo jo hibridizacija su J.ashei Teksase. J.virginiana kintamumas, ką rodo ir morfologiniai požymiai, buvo susietas su didėjančiu hibridizacijos efekto ištirpimu t.y. mažėjančiu J.ashei genų dažnumu nuo J.virginiana pietvakarių ribų. Šis ištirpimo efektas vadinamas INTROGRESIJA.

Chemotaksonomija – disciplina, pritaikyta hibridizacijos atradimui. Geriausiai iliustruoja pupinių gentes Baptisia pavyzdys. Apskritai hibriduose cheminiai junginiai paveldimi papildomai t.y. F₁ hibridas paveldi abiejų tėvų enzimus, tuo pačiu ir molekulinius junginius. Taip, kaip kryžminimų palikuonis tarp augalų su baltais ir spalvotais vainiklapiais turi spalvotus blyškesnius vainiklapius, taip pat elgiasi ir cheminiai junginiai. Baptisia flavanoidų tyrimai parodė, kad kiekviena rūšis, apibūdinama flavanoidų įvairove. Jų hibridai lengvai nustatomi mišriose populiacijose. Viename Teksaso lauke rastos 4 Baptisia rūšys, taip pat 6 galimų binarinių hibridų derinių pavyzdžiai. Pažymėtina, jog neįmanoma atskirti šių 10 taksonų vien pagal morfologinius ar vien pagal biocheminius požymius, bet panaudojus dviejų duomenų šaltinius, leido visiškai atskirti taksonus.

Šiame tyrime iš naudotų 125 flavanoidų daugelis yra rūšies specifiniai žymekliai, kuriais įvertinta augalų hibrido kilmę, buvo reciprokinio kryžminimosi ir introgresijos rezultatas.

Panašiai naudingas papildomas cheminių junginių paveldėjimas, tiriant AMFIDIPLOIDŲ – poliploidinių hibridinių rūšių, besielgiančių kaip diplodai – kilmę. Tai paparčių, žinomų kaip Apalačų Asplenium kompleksas, flavanoidų tyrimas. Šis kompleksas sudarytas iš 3 diploidų, 3 tetraploidų ir sterilių hibridų, kur visi elgiasi kaip diploidai. Remiantis flavanoidų analize, atsekti tetraploidų ir sterilių hibridų protėviai.

Be abiejų tėvų junginių hibriduose kartais atsiranda naujos medžiagos, kurių tėvai neturėjo. Šis tikėtinas reiškinys gali kilti dėl enzimų sekoje trūkstamų žingsnių užbaigimo -nepakankamų mutantų genetinio papildymo forma –arba dėl dviejų skirtingų enzimų sistemų dalyvavimo tuose pačiuose molekuliniuose griaučiuose. Baptisia rūšių hibriduose atrastos naujos flavanoidų atmainos, pavyzdžiui, naujas kvercetino glikozidas baltažiedžio B.leucantha ir geltonžiedio B.sphaerocarpa hibriduose.

Kadangi cheminiai junginiai – tokie PAPRASTI požymiai, tai jie naudingi filogenetinėse studijose. Bet kuriame anaboliniame kelyje sudėtingesnės medžiagos apskritai privalo rodyti didesnį evoliucinį pranašumą, o jų nebuvimas gali būti daugiau dėl netekties, nei dėl primityvaus įgijimo. Tokios prielaidos panaudotos, atsekant filogenetines linijas, ekologines adaptacijas, geografinę migraciją bei diferenciaciją ir greitai besivystantį vidurūšinį kintamumą milžiniškoje augalų įvairovėje.