Comunicatia in organismele animale

Comunicatia in organismele animale

O caracteristica esentiala a tuturor organismelor vii este aceea ca numeroasele si variatele transformari materiale si energetice care au loc in interiorul lor se gasesc intr-o stransa interdependenta. Mecanismele prin care se realizeaza coordonarea functiilor partilor izolate ale sistemului, pentru a se asigura buna functionare a acestuia, nu ar fi posibile daca nu ar exista un schimb de informatii de la un subsistem la altul, deci comunicatie intre subsisteme. Informatia care, asa cum a aratat Wiener, nu este nici materie si nici energie, nu poate fi transmisa decat cu ajutorul unor purtatori materiali, numiti semnale.

In regnul animal, semnalele sunt reprezentate de impulsurile nervoase (potentialele de actiune) si de unele substante chimice - asa-numitele substante "mesager" (hormoni, ARN-mesager). Transmiterea semnalelor de la emitator la receptor se face printr-un canal de comunicatie care, in cazul potentialelor de actiune este reprezentat de fibrele nervoase, iar in cazul hormonilor, de caile sanguine. In drumul lor prin canal, semnalele sufera perturbatii, astfel incat, la capatul canalului, unde se afla receptorul, ajung semnale mai mult sau mai putin modificate.

Semnalele trebuie sa se gaseasca intr-o relatie legica cu anumite situatii, pe care le "reprezinta". Numai in acest caz receptorul primeste o informatie (daca "cunoaste" asocierea dintre semnal si situatie). Asocierea legica a semnalelor cu anumite situatii se numeste codificare. O informatie poate fi transmisa si printr-o succesiune de semnale.

Comunicatia nervoasa

Dupa Edmond Nicolau (1977), neuronul este "unul dintre cele mai mici sisteme de telecomunicatii". Comunicatia nervoasa se realizeaza prin intermediul nervilor, care leaga intre ele toate partile organismului.

Potentialul de repaus

Potentialul de repaus este diferenta de potential dintre cele doua suprafete ale membranei celulare in repaus: suprafata interna, care este electronegativa, si suprafata externa, care este electropozitiva (el are valori apropiate la cele mai diferite specii de animale - 70-90 mV).

Potentialul membranar de repaus este rezultatul inegalitatii de concentratie a    ionilor si deci a sarcinilor electrice de o parte si de alta a membranei (in mediul extra- si intracelular).

Prin microdozaje s-a stabilit, de exemplu, ca in cazul unui axon gigant, exista de 10 ori mai mult Na⁺ si de 15 ori mai mult Cl^- in lichidul extracelular decat in axoplasma, in timp ce K⁺ este de 20-30 ori mai abundent in interiorul decat in exteriorul axonului (Hermann si Cier, 1965).

Din cantitatea totala a ionilor existenti in lichidele extra- si intracelular, numai o fractiune extrem de mica participa la polarizarea membranei si deci la generarea potentialului de repaus.

In solutii, ionii tind sa se deplaseze (sa difuzeze) dupa gradientul concentratiei lor, adica din regiunea cu concentratie mai mare spre regiunea cu concentratie mai mica. Viteza de difuziune (mobilitatea) diferitilor ioni este diferita si, din aceasta cauza ia nastere potentialul de difuziune.

In cazul celulei vii, a carei membrana semipermeabila separa lichidul intracelular de cel extracelular, deplasarea transmembranara a ionilor depinde nu numai de gradientul de concentratie, ci si de permeabilitatea ionica selectiva a membranei, precum si de interventia unui mecanism membranar de transport ionic activ.

In virtutea gradientului de concentratie, ionii de sodiu si clor tind sa migreze spre interiorul celulei, iar ionii de potasiu si anionii organici spre exteriorul ei. Daca nu ar exista membrana s-ar ajunge rapid la o egalizare a concentratiei ionilor mentionati si, prin aceasta, nu ar mai exista un potential electric. Aceasta egalizare nu se produce insa, in primul rand din cauza ca membrana poseda permeabilitate diferita pentru diferiti ioni. Astfel, membrana in repaus este mult mai permeabila pentru K⁺ decat pentru Na⁺. In consecinta, efluxul de potasiu este mult mai mare decat influxul de sodiu, in ciuda gradientilor de concentratie considerabili ai acestuia. Pe de alta parte, membrana este impermeabila pentru anionii organici, care se gasesc in concentratii ridicate in interiorul celulei (anionii proteici, de fosfat organic si sulfat organic).

Potentialul de repaus este un potential de difuziune a K⁺ si, in parte, a Cl^- .Intr-o mica masura, si ionii de sodiu intervin in realizarea acestui potential. Difuzand in celula, desi in cantitate mica, ei transfera in citoplasma sarcinile lor pozitive si, prin aceasta, reduc valoarea potentialului de repaus produs prin difuziunea ionilor de potasiu in afara celulei. Intr-adevar potentialul de repaus al celor mai multe fibre nervoase nu este de 90 mV, asa cum ar fi de asteptat daca el ar fi produs exclusiv de potasiu, ci de numai 60-70 mV. Prin urmare, valoarea potentialului de repaus al celulelor si fibrelor nervoase este determinata de raportul dintre efluxul de potasiu si influxul de sodiu pe unitatea de timp. Cu cat acest raport este mai crescut, cu atat valoarea potentialului de repaus este mai mare si invers.

Desi membrana celulara are o permeabilitate selectiva, totusi, cu timpul, s-ar produce egalizarea concentratiilor ionilor in interior si exterior si, implicit, disparitia potentialului membranar de repaus. In realitate acest lucru nu se intampla, datorita interventiei unui mecanism membranar de transport activ, care functioneaza cu cheltuiala de energie metabolica - pompa de sodiu-potasiu sau, mai pe scurt, pompa de sodiu.

Cand celula este in repaus, acest mecanism transporta Na⁺ spre exterior si K⁺ spre interior, adica in sens contrar gradientului ionilor. Intr-adevar, deoarece concentratia sodiului este mai mare in exteriorul decat in interiorul celulei, in virtutea legilor osmozei, fluxul care intra (influxul) este mai mare decat fluxul care iese (efluxul). Datorita interventiei mecanismului membranar de transport activ, pe masura ce sodiul patrunde in celula, el este aruncat in afara. In acest fel, fluxul total intr-un sens este aproape egal cu fluxul total in sens opus si, in consecinta, fluxul net este practic nul. In cazul potasiului (care este mai abundent in mediul intracelular decat in cel extracelular), in timp ce diferentele de presiune osmotica determina iesirea lui din celula, pompa metabolica, dimpotriva, il readuce in interiorul acesteia. Prin urmare, influxul compenseaza efluxul, astfel incat, in celula nu exista nici castig si nici pierdere de potasiu.

Fluxurile ionice determinate de diferentele de concentratie de o parte si de alta a membranei se numesc fluxuri pasive, iar cele determinate de interventia "pompelor", fluxuri active.

Prin functionarea pompei sodiu-potasiu se realizeaza mentinerea gradientilor de concentratie ai ionilor respectivi si, prin aceasta, se asigura formarea si mentinerea potentialului de membrana.

Energia necesara functionarii mecanismului de transport activ este obtinuta prin scindarea compusilor macroergici si indeosebi a adenozintrifosfatului (ATP).

In mecanismul prin care Na⁺ si K⁺ sunt transportati prin membrana, este implicata o enzima specifica, numita adenozintrifosfataza activata de sodiu-potasiu (Na-K ATP-aza), precum si ATP-aza de membrana sau ATP-aza de transport. Aceasta hidrolizeaza ATP in ADP, cu eliberare de energie libera, utilizabila. Enzima are doua situsuri specifice pe molecula, unul cu afinitate crescuta pentru Na⁺, iar celalalt pentru K⁺.

In ceea ce priveste Cl^-, repartitia lui de o parte si de alta a membranei se realizeaza fara interventia unei "pompe". El difuzeaza prin membrana in ambele sensuri, cu aceeasi viteza. Difuziunea spre interior este determinata de concentratia lui, mai ridicata in mediul extracelular, iar difuziunea spre exterior, de respingerea exercitata de anionii proteici.

Potentialul de actiune

Modificarea temporara si propagabila a potentialului de membrana, produsa de un excitant de intensitate suficienta (prag), se numeste potential de actiune sau potential propagat. Sub actiunea unui excitant subprag, membrana reactioneaza printr-un potential local (raspuns local), care descreste rapid, ramanand practic limitat la locul formarii lui. Potentialul de actiune foarte dezvoltat, care apare intr-o celula nervoasa, se numeste impuls nervos.

Masurarea potentialului de actiune poate fi facuta prin doua metode:

metoda conducerii extracelulare - consta in plasarea electrozilor pe suprafata fibrei nervoase sau musculare (sau a nervului si muschiului)

metoda conducerii intracelulare - consta in introducerea unui microelectrod (micropipeta din sticla, cu varful foarte subtire, umpluta cu solutie de KCl 2,5-3 molara) in citoplasma si plasarea unui electrod de referinta pe suprafata structurii biologice cercetate.

Pentru inregistrarea potentialului de actiune se utilizeaza osciloscopul catodic, care transforma semnalele electrice in semnale optice.

Potentialul de actiune se datoreaza depolarizarii portiunii excitate a membranei si polarizarii ei in sens invers fata de starea de repaus (devine electronegativa la exterior si electropozitiva la interior). Dupa trecerea undei de excitatie, membrana revine la polarizarea avuta in starea de repaus, adica se repolarizeaza.

Valoarea potentialului de actiune este mai mare decat valoarea potentialului de repaus, fapt ce se explica prin polarizarea in sens invers a membranei excitate.

Potentialele de repaus si de actiune ale unor celule excitabile (dupa Penzlin, 1980)

Componentele potentialului de actiune si modificarile de excitabilitate

Prin inscrierea grafica a potentialului de actiune al unei fibre nervoase (sau musculare), cu ajutorul microelectrodului plasat intracelular, s-a obtinut o unda monofazica, la care se deosebesc trei componente: potentialul de varf (spike-potentialul), postpotentialul negativ si postpotentialul pozitiv.

Potentialul de varf este unda cea mai ampla si cea mai scurta (0,5-2,0 ms), care apare la scurt timp (0,1 ms) dupa aplicarea unui stimul de intensitate suficienta (prag). Aplicarea unor excitanti mai puternici nu modifica amplitudinea potentialului de varf, acesta conformandu-se legii "tot sau nimic". Fibrele nervoase cu un diametru mai mare produc un potential de varf mai inalt decat acela produs de fibrele cu diametrul mai mic. Potentialul de varf se propaga pe toata lungimea fibrei fara sa-si modifice amplitudinea (propagare fara decrement). Faza ascendenta a spike-potentialului este mai scurta decat faza descendenta: prima ocupa aproximativ o treime, iar a doua, aproximativ doua treimi din durata lui.

Postpotentialul negativ incepe inainte ca potentialul de varf sa fi revenit la linia de zero. La mamifere (in nervul sciatic), el are o durata mai scurta (12-15 ms) decat la broasca (20-30 ms).

Postpotentialul pozitiv se manifesta in continuarea celui negativ, avand o amplitudine mai mica si o durata relativ lunga (aproximativ 70 ms). Se considera ca el este manifestarea electrica a restabilirii metabolice a fibrei nervoase.

Celor trei componente ale potentialului de actiune le corespund patru perioade, in care excitabilitatea fibrei nervoase este modificata. Aceste perioade sunt urmatoarele:

perioada refractara absoluta care coincide cu faza ascendenta a potentialului de varf. In timpul acesteia, fibra nervoasa (sau nervul) nu raspunde la nici o alta stimulare, indiferent de intensitatea ei.

perioada refractara relativa coincide cu faza descendenta a potentialului de varf. In aceasta perioada nervul isi redobandeste excitabilitatea, aceasta avand, insa, un prag mai ridicat (nervul raspunde la un stimul mai puternic decat cel normal).

perioada de hiperexcitabilitate (supranormala) coincide cu postpotentialul negativ; in timpul ei excitabilitatea nervului creste cu 200% (se reduce pragul de excitabilitate).

perioada de hipoexcitabilitate (subnormala) - in care excitabilitatea nervului scade (creste pragul de excitabilitate) - corespunde postpotentialului pozitiv.

Determinismul potentialului de actiune

Masurandu-se fluxurile ionice prin membrana excitata a axonului gigant de sepie, s-s constatat ca, in momentul excitarii, permeabilitatea membranei pentru Na⁺ creste foarte mult (de 500 ori comparativ cu starea de repaus), in timp ce permeabilitatea pentru K⁺ ramane aproape nemodificata. Intrucat concentratia sodiului este mult mai mare in mediul extracelular, ionii de sodiu patrund in celula in avalansa, depolarizand si inversand polarizarea membranei. Printr-un mecanism de conexiune inversa (feed-back), pe masura ce creste influxul de sodiu, creste si depolarizarea si, prin aceasta,    si permeabilitatea membranei pentru sodiu. Cand influxul de sodiu atinge o valoare critica, depasind efluxul de potasiu, se produce eruptia potentialului de varf, a carui expresie grafica este portiunea ascendenta a curbei potentialului de actiune.

Responsabilitatea ionilor de Na⁺ pentru aparitia potentialului de actiune este demonstrata si de urmatoarele fapte:

potentialul de varf este absent in cazul unui axon plasat intr-un mediu din care ionii de sodiu au fost complet indepartati

amplitudinea potentialului de varf scade atunci cand se reduce concentratia Na⁺ in mediu si, dimpotriva, creste atunci cand se mareste concentratia lui

Aceste fapte indreptatesc concluzia ca potentialul de actiune este un potential de sodiu.

Patrunderea in avalansa a ionilor de sodiu in celula si, implicit, depolarizarea membranei, nu dureaza decat 0,5-1,0 ms, adica pana cand se realizeaza potentialul de varf. In acest moment se reduce mult influxul de sodiu si se intensifica efluxul de potasiu, datorita faptului ca permeabilitatea membranei pentru sodiu scade, iar pentru potasiu creste. In felul acesta, membrana se repolarizeaza, adica suprafata ei externa devine din nou electropozitiva, iar cea interna, electronegativa, ceea ce inseamna ca se reinstaleaza potentialul de repaus. Repolarizarii membranei ii corespunde portiunea descendenta a curbei potentialului de actiune.

Restabilirea potentialului membranar de repaus se realizeaza cu participarea pompelor ionice, care, utilizand energie rezultata din metabolism, expulzeaza sodiul din interiorul celulei si reintroduce potasiul, restabilind astfel raportul initial al ionilor pe ambele parti ale membranei. S-a demonstrat experimental ca, dupa ce se inhiba metabolismul energetic al nervului, se inhiba brusc iesirea ionilor de sodiu si intrarea ionilor de potasiu.

Mecanismele prin care membrana isi modifica permeabilitatea in timpul excitarii nu sunt inca cunoscute, in legatura cu acest aspect existand numai unele ipoteze. In general se admite ca membrana poseda "canale" separate pentru trecerea diferitilor ioni (concepute ca niste pori veritabili) si ca modificarile de permeabilitate se datoreaza unor modificari fizice sau chimice, pe care depolarizarea (excitatia) le produc la nivelul canalelor respective.

Dupa unii fiziologi, atat in cazul sodiului, cat si al potasiului, cresterea permeabilitatii membranei s-ar datora activarii, iar scaderea ei inactivarii canalelor corespunzatoare ionilor respectivi. In activarea si inactivarea canalelor, un rol important se atribuie ionilor de calciu, deoarece s-a constatat ca acestia influenteaza puternic excitabilitatea si deci permeabilitatea membranei. Deficitul de Ca⁺⁺ produce o crestere puternica a excitabilitatii si totodata a permeabilitatii membranei pentru numerosi ioni si molecule neutre. Lipsa totala a calciului duce, insa, la completa disparitie a excitabilitatii.

Pentru explicarea dependentei de ionii de calciu a modific[rii permeabilitatii membranei pentru Na⁺, Gordon si Welsh (1948), iar apoi si alti autori au propus si au dezvoltat urmatoarea ipoteza; clar expusa de I. Teodorescu Exarcu (1978).

Atunci can membrana este in stare de repaus, canalele pentru Na⁺ sunt captusite cu ioni de Ca⁺⁺, care sunt legati de peretii lor. Avand sarcini pozitive,ei resping Na⁺ si alti cationi si deci nu permit trecerea lor prin canale. In momentul excitatiei, unii ioni de Ca²⁺ sunt desprinsi din locurile pe care le ocupau si cativa ioni de Na⁺ pot sa patrunda spre interior. Ulterior, prin bresa facuta, din ce in ce mai multi ioni de Na⁺ "navalesc" spre interior si disloca un numar din ce in ce mai mare de ioni de Ca²⁺. Acest fenomen se repeta ca o "avalansa", pana cand nici un ion de Ca²⁺ nu mai blocheaza trecerea Na⁺ prin canale. Aceasta extraordinara crestere a conductantei sodiului se numeste activarea membranei. Ca urmare a influxului de sodiu, interiorul celulei devine eelctropozitiv, iar exteriorul electronegativ, producandu-se astfel excitatia. Electrpozitivitatea suprafetei interne a membranei opreste influxul de Na⁺, prin inchiderea canalelor sodice, iar ionii de Ca²⁺ se leaga din nou de peretii acestora. Incepe acum un alt ciclu, care se deruleaza in sens opus: primii ioni de calciu care se leaga de peretii canalelor, reduc conductanta pentru Na⁺, fapt care permite legarea unui numar crescand de ioni de calciu, si deci o scadere si mai pronuntata a conductantei Na⁺; procesul se repeta pana cand membrana devine din nou aproape cu totul impermeabila pentru Na⁺ (in cateva fractiuni de milisecunda).

Conform altei ipoteze, membrana ar dispune de un numar limitat de "transportori" ("carrier") de Na⁺, astfel incat si numarul ionilor de sodiu care pot sa treaca prin membrana (de la exterior spre interior) este limitat. Atunci cand "transportorii" de Na⁺ se gasesc in interiorul celulei, se opreste influxul de sodiu si, ca urmare, membrana se repolarizeaza si revine la potentialul de repaus.

Dinamica modificarilor de permeabilitate a mai fost explicata prin cresterea diametrului canalelor (porilor)in cazul scaderii potentialului de membrana sau prin interventia acetilcolinei care, dupa cum se stie, influenteaza permeabilitatea membranei in cazul transmiterii excitatiei nervoase la nivelul sinapselor.

In regnul animal exista multe cazuri in care, la formarea potentialului de actiune, participa alte mecanisme ionice. Astfel, in anumite fibre musculare ale crustaceilor (Balanus, Astacus, Procambarus si altii) si ale unor insecte, in celulele musculare netede ale vertebratelor si in diferiti neuroni ai molustelor (Helix etc.), rolul sodiului este preluat, partial sau total, de catre calciu. In cazul fibrelor musculare scheletice ale "viermelui de faina" (larva gandacului de faina Tenebrio molitor), rolul sodiului este preluat de magneziu.

S-a demonstrat experimental ca rolul ionilor de calciu si sodiu in geneza potentialelor de actiune poate fi preluat, in parte, de alti ioni, cu proprietati asemanatoare. Astfel, calciul poate fi inlocuit cu bariu sau strontiu, iar sodiul, cu litiu, potasiu, rubidiu sau cesiu.

Parametrii excitabilitatii

Pentru a produce excitatia, orice agent excitant trebuie sa posede urmatoarele calitati: o intensitate suficienta (prag), o durata minima eficienta si o anumita rapiditate a cresterii intensitatii lui. Toate acestea reprezinta parametrii excitantului si, implicit, ai excitabilitatii.

Intensitatea prag a excitantului

Cea mai mica intensitate a unui excitant, care poate produce un raspuns minim, dar evident, reprezinta asa-numitul prag de stimulare, iar excitantul respectiv se numeste excitant liminal sau de prag. Excitantul a carui intensitate este mai mica decat pragul se numeste subliminal (subprag), iar excitantul a carui intensitate este mai mare decat pragul se numeste supraliminal (supraprag).

Daca excitantul utilizat este curentul electric, intensitatea liminala (prag) a acestuia se numeste reobaza (curent de baza: gr. rheos = curent). Ea se exprima in unitati de tensiune (volti) sau de intensitate (miliamperi). La om, in punctul motor al muschiului comun al degetelor, valoarea reobazei este de 2-3 mA (40-80 V).

Un excitant subliminal este ineficace deoarece nu poate provoca depolarizarea propagabila a membranei. Aceasta nu inseamna ca el nu are nici o influenta asupra excitabilitatii tesutului, deoarece, un al doilea excitant, la fel de slab, care il urmeaza pe primul dupa cateva milisecunde, poate sa produca o reactie clar perceptibila, datorita insumarii efectelor celor doi excitanti subliminali (a potentialelor locale produse de acestia), de unde si denumirea fenomenului - sumatiune (aditie) latenta sau sumatiune subliminala (de aici rezulta relativitatea legii "tot sau nimic").

Timpul minim de actiune a excitantului

Pentru a produce un raspuns, excitantul trebuie sa actioneze un anumit timp minim, care este cu atat mai lung, cu cat intensitatea excitantului este mai mica.

Timpul minim de actiune necesar unui curent de intensitatea reobazei pentru a produce o excitatie se numeste timp util sau de utilizare sau, mai exact, timp util principal.

Pentru fiecare tensiune a curentului exista o durata utila, sub care excitatia nu apare si dincolo de care este inutil sa se prelungeasca trecerea curentului prin tesut.

Timpul minim necesar unui curent electric pentru a produce excitatia este invers proportional cu tensiunea si intensitatea lui. Transpunerea intr-un sistem de coordonate, in care, pe abscisa se noteaza timpul (in ms), iar pe ordonata, tensiunea curentului (in V) sau intensitatea lui (in mA), aceasta reactie se exprima printr-o curba de intensitate-durata, care a fost bine studiata de Hoorweg, Weiss si Lapique. Aceasta curba are o forma apropiata de aceea a unei hiperbole echilaterale si poate fi descrisa prin ecuatia lui Weiss:

, in care i este intensitatea curentului, t durata lui iar a si b sunt constante.

Atunci cand timpul util este foarte mare, intensitatea excitantului trebuie sa fie egala cu b (i = b daca t = ). Deci b este reobaza (asa cum a definit-o Lapique "cel mai slab curent, cu o durata infinita, care este capabil sa excite"). Constanta a ar fi cantitatea minima de electricitate necesara pentru excitare, in cazul duratei foarte scurte a curentului, daca s-ar putea neglija b.t fata de a.

Relatia invers proportionala intre intensitatea curentului si durata actiunii lui se constata numai intre anumite limite de timp. Astfel, la dreapta punctului R, deci incepand cu o durata mai mare de 1 ms (timpul util), factorul timp nu mai exercita nici o influenta asupra intensitatii liminale a curentului, astfel incat curba devine paralela cu axa absciselor.

In cazul duratelor mai lungi decat timpul util, se aplica legea excitatiei, formulata de Du Bois - Reymond (1848), conform careia actiunea excitanta a curentului nu depinde de valoarea absoluta a intensitatii lui, ci de viteza variatiei lui in timp. Pe de alta parte, sub o limita inferioara de timp, curba devine paralela cu axa ordonatelor, ceea ce inseamna ca, daca durata de trecere a curentului este foarte scurta, el nu provoaca nici o excitatie, oricat de mare ar fi intensitatea lui.

Curbele intensitate-durata au aceeasi forma pentru cele mai diferite structuri biologice (vegetale si animale). Ele se deosebesc numai prin scara timpului. Astfel, la muschii scheletici ai broastei, valoarea timpului util se exprima prin miimi de secunda, in timp ce la cloroplastele algelor, ea se exprima in zecimi de secunda.

In practica, masurarea timpului util s-a dovedit, insa, a fi imprecisa, deoarece o mica eroare in stabilirea reobazei atrage o eroare foarte mare in stabilirea timpului util. De aceea, Lapique (1909) a propus sa se masoare alta valoare conventionala, pe care a denumit-o cronaxie (gr. chronos = timp si axia = valoare) si care reprezinta timpul minim necesar unui curent egal cu dublul reobazei pentru a produce o excitatie liminala (ca si reobaza). Cronaxia poate fi masurata cu precizie, deoarece tensiunea curentului, corespunzatoare ei, se inscrie pe curba intensitate-durata in zona de maxima inflexiune si deci unei mici variatii in intensitate ii corespunde tot o mica variatie in timp.

Valoarea cronaxiei (in ms) este de 10-30 ori mai mica decat aceea a timpului util. La animalele inferioare, cronaxiile sunt mai lungi decat la cele superioare (ex: cronaxia muschilor inchizatori ai valvelor molustelor este de peste 100 ms, in timp ce cronaxia muschiului gastrocnemian de broasca este de numai 0,3 ms). Muschii scheletici ai omului au cronaxii cuprinse intre 0,08 si 0,72 ms. In general, cronaxia muschilor flexori este dubla fata de aceea a muschilor extensori. Cronaxia muschilor netezi poate sa fie de 100 sau chiar de 1000 ori mai mare decat aceea a muschilor striati. Degenerarea muschilor este insotita de cresterea cronaxiei lor. Cronaxiile muschilor scheletici sunt foarte apropiate de cele ai nervilor care ii inerveaza - fenomen care a fost denumit de Lapique izocronism (acest fenomen este suprimat de diferite substante, care modifica fie cronaxia muschilor, fie pe cea a nervilor). Curara mareste cronaxia muschiului, fara sa o modifice in mod sensibil pe cea a nervului; stricnina reduce numai cronaxia nervului, iar veratrina, numai pe aceea a muschiului. Conform legii izocronismului, formulata de Lapique, impulsul nervos nu poate trece de la nerv la muschi decat atunci cand cronaxiile celor doua structuri sunt aproximativ egale (raportul dintre ele neputand fi mai mare de doi la unu). Ulterior s-a constatat ca aceasta "lege" nu se aplica in toate cazurile.

Masurarea cronaxiei (cronaximetria) este utilizata nu numai in cercetari experimentale, dar si in practica medicala (prin masurarea cronaxiei unui muschi poate fi descoperita o leziune a unui nerv motor).

In trecut, excitabilitatea unui tesut era caracterizata numai dupa valoarea cronaxiei lui (o valoare mica corespunde unei excitabilitati crescute si invers). S-a constatat ca, pentru a se obtine informatii exacte si utile despre excitabilitatea unui tesut, nu este suficient sa se masoare numai cronaxia, ci trebuie sa se traseze si curba intensitate-durata.

Deoarece in cazul stabilirii reobazei sunt excitate alte structuri decat in cazul stabilirii cronaxiei (cand se excita cu dublul reobazei si cu o durata foarte scurta), se obtin asa numitele pseudoconaxii.

Cronaxia diferitelor structuri nu este constanta, ci este supusa unor variatii importante, determinate mai ales de modificarile fiziologice suferite de tesuturi si care au fost denumite metacronoze (se produc mai ales sub actiunea sistemului nervos).

Rapiditatea cresterii intensitatii excitantului

Inca de la sfarsitul secolului XIX se stie ca, daca tensiunea unui curent continuu (galvanic), capabila sa excite, se instaleaza lent, ea nu provoaca excitatia, in timp ce aceeasi tensiune, stabilita brusc, excita tesutul. Cu cat curentul excitant este stabilit mai brusc, cu atat el excita mai puternic. Aceasta se datoreaza faptului ca exista o relatie invers proportionala intre cresterea pragului de stimulare si rata cresterii intensitatii curentului. Cea mai mica bruschete a unui curent reobazic, care poate sa mai produca o excitatie, se numeste prag de climaliza (gr. hlima = panta). Cand viteza cresterii intensitatii curentului scade sub o valoare minima, nu apare nici un potential de actiune, indiferent de marimea finala a intensitatii curentului. Cu alte cuvinte, un curent care creste foarte lent poate sa furnizeze sistemului excitabil o cantitate mare de electricitate, fara ca aceasta sa-l excite, deoarece se produce cresterea progresiva a pragului de stimulare. Acest fenomen a fost denumit "einschleichen" (furisare, strecurare) si se datoreaza unor procese adaptative care au loc in tesut si care constituie asa-numita acomodare.

Atunci cand se aplica un excitant electric, in tesutul excitat se declanseaza simultan doua procese active: excitatia si acomodarea. Pentru a se produce o excitatie, procesul de acomodare trebuie sa aiba loc cu rata mai mica decat procesul de excitatie.

Acomodarea se dezvolta nu numai in cazul stimularii tesuturilor cu curent electric, ci si in cazul aplicarii altor excitanti (mecanici, termici etc.). De exemplu, o fibra nervoasa izolata poate fi excitata prin racire foarte rapida, dar nu da nici un raspuns daca este racita treptat.

Rata acomodarii diferitelor structuri excitabile variaza foarte mult. Rata cea mai crescuta se intalneste in fibrele nervoase motoare ale homeotermelor. La fibrele senzitive, rata acomodarii este mai mica, iar la fibrele cardiace si la fibrele musculare netede, este foarte mica.

Receptorii

Pentru primirea informatiilor servesc diferite structuri nervoase specializate, numite receptori. Un organism nu poate fi informat decat despre acele evenimente din mediu pentru care dispune de receptori adecvati (omul nu poate vedea lumina ultravioleta, nu poate auzi ultrasunete, nu poate "simti" campurile electrice sau magnetice).

Receptorii sunt terminatii neuronale (libere sau incapsulate) sau celule senzoriale (neuroepiteliale) care, in asociere cu celule de sustinere, formeaza epiteliile senzoriale. Unii receptori se gasesc la suprafata corpului, iar altii, in interiorul lui. Unii sunt dispersati in diferite organe (de exemplu, receptorii tactili, care sunt dispersati in piele), in timp ce altii sunt concentrati in organe de simt complexe (de exemplu, fotoreceptorii, care sunt concentrati in ochi).

Receptorii poseda o polaritate functionala: un pol serveste la primirea informatiei (regiunea receptoare), iar polul opus serveste la transmiterea informatiei la alte celule ale sistemului nervos (regiunea presinaptica). In regiunea receptoare are loc transformarea excitantului care actioneaza asupra ei intr-un proces de excitatie. Prin excitatie se intelege suma fenomenelor care au loc in receptor sub actiunea excitantului: modificari ale permeabilitatii membranei, aparitia de potentiale electrice, modificari ale consumului de oxigen etc. Cantitatea de energie necesara excitatiei provine din metabolismul celular si nu din excitant.

Dupa originea excitantilor pe care ii detecteaza, receptorii se impart in:

exteroceptori, care detecteaza excitantii din mediul extern (receptorii tactili, fotoreceptorii etc)

interoceptori, care detecteaza excitantii din interiorul corpului; pot fi: proprioceptori (reactioneaza la excitantii din tendoane si articulatii, fiind localizati in aceste structuri - ex: fusurile neuromusculare) sau visceroceptori (reactioneaza la excitantii din organele interne; sunt localizati in peretii acestor organe si in invelisurile lor - pleura, pericard, peritoneu).

Specificitatea receptorilor

Receptorii sunt extrem de sensibili la anumiti excitanti, numiti excitanti specifici sau adecvati (pentru receptorii vizuali excitantul adecvat este lumina, pentru cei auditivi, sunetul s.a.m.d.). Datorita hipersensibilitatii lor fata de excitantii specifici, receptorii au praguri de stimulare foarte coborate: de exemplu, receptorii vizuali pot fi excitati de cuante izolate de lumina, iar receptorii acustici de vibratii sonore, a caror energie este de 1x10^-9 erg/cm²/sec.

Specificitatea receptorilor este rezultatul procesului de evolutie, fapt ce rezulta din numeroase observatii, printre care: la protozoare, aceasta specificitate lipseste (una si aceeasi celula este excitata de toate tipurile de excitanti); la metazoarele inferioare, ea este slab exprimata (de exemplu, la unele rotifere acelasi receptor poate reactiona la trei excitanti diferiti).

Receptorii reactioneaza nu numai la excitantii specifici sau adecvati, ci si la alti excitanti, numiti nespecifici sau neadecvati (de exemplu, compresiunea globului ocular, provocata de o lovitura, produce senzatii luminoase - asa numitele "stele verzi"). Excitarea cu curent electric a oricarui segment al analizatorului vizual si acustic provoaca senzatii luminoase si, respectiv, acustice. Senzatiile luminoase provocate de stimularea puternica (mecanica sau electrica) a globului ocular sau a nervului optic se numesc fosfene. Curentul electric este un excitant neadecvat universal, deoarece la actiunea lui reactioneaza toti analizatorii.

Unii receptori reactioneaza nu numai la excitanti neadecvati nefiziologici (curent electric, presiune puternica etc.) ci si la excitanti neadecvati fiziologici. De exemplu, un receptor retinian pentru verde raspunde si la o lumina rosie sau albastra, daca acestea sunt mult mai puternice decat lumina verde (excitantul specific).

Deci, intre excitantii adecvati si cei neadecvati, exista urmatoarele deosebiri:

pragul de stimulare al excitantilor adecvati este mult mai coborat decat acela al excitantilor neadecvati, ceea ce inseamna ca receptorii sunt mult mai sensibili la primii decat la ultimii

excitantii adecvati provoaca senzatii numai atunci cand actioneaza asupra segmentului periferic al analizatorilor (deci numai asupra receptorilor), in timp ce excitantii neadecvati produc senzatii indiferent de segmentul asupra caruia actioneaza

excitantii adecvati provoaca senzatii bine conturate, in timp ce excitantii neadecvati provoaca senzatii nedefinite.

Activitatea informationala a receptorilor

Receptorii informeaza sistemul nervos despre anumite modificari extra- sau intraorganismice, care actioneaza asupra lor ca excitanti. Deci excitantii sunt sursele de informatie ale sistemului nervos.

Activitatea informationala a receptorilor consta in urmatoarele operatii:

filtrarea excitatiilor este operatia prin care, din totalitatea formelor de energie care actioneaza asupra lor, receptorii le selecteaza numai pe acelea care reprezinta excitanti adecvati

traducerea energiei excitatiilor consta in transformarea energiei fizice sau chimice a excitatiilor in energie bioelectrica (in potentiale de excitatie). O celula receptoare poate deci sa indeplineasca un rol analog cu acela al unei fotocelule, care transforma modificarea intensitatii luminii in semnale electrice corespunzatoare. Receptorii functioneaza deci ca traductori (traductorul este un dispozitiv care transforma o energie specifica unui sistem - marime sau semnal de intrare - intr-o marime analoga, specifica altui sistem - marime sau semnal de iesire). Atunci cand excitantul actioneaza asupra unui receptor secundar (celule epiteliale specializate care se gasesc in raporturi sinaptice cu dendritele neuronilor senzitivi), o portiune specializata a membranei acestuia isi mareste permeabilitatea pentru anumiti ioni (printre care cei de sodiu)si, ca urmare, se depolarizeaza, dand nastere unui asa numit potential receptor sau potential de receptor (el este o traducere analoga a stimulului, deoarece reproduce forma acestuia).

Potentialul receptor determina eliberarea de catre celula senzoriala secundara a unui mediator chimic, care induce la nivelul terminatiilor dendritice ale neuronului senzitiv o variatie de potential, numita potential generator. Multi fiziologici considera ca termenii de potential receptor si potential generator sunt sinonimi, deoarece, uneori, este greu de stabilit daca potentialul ia nastere in celula receptoare sau in terminatiile nervoase cu care ea este conectata sinaptic.

Potentialul generator este un potential local, deoarece poseda urmatoarele caracteristici:

se propaga numai pe o mica distanta, descrescand in intensitate pana la disparitie (propagare decrementala)

nu asculta de legea "tot sau nimic", ceea ce inseamna ca este un raspuns gradat (cu atat mai puternic cu cat intensitatea excitantului este mai mare)

mai multe potentiale generatoare, care se succed la intervale scurte de timp, se insumeaza

O particularitate a potentialelor generatoare este aceea ca ele nu au o durata lunga (cateva milisecunde).

Atunci cand, prin insumarea mai multor potentiale generatoare, rezulta un potential generator de o anumita amplitudine, acesta declanseaza, la nivelul conului axonal al neuronului senzitiv, o succesiune de potentiale de actiune (impulsuri nervoase).

In cursul operatiei de traducere, receptorii indeplinesc rolul de amplificatori, deoarece energia de provenienta metabolica a impulsurilor pe care le genereaza este mult mai mare decat energia stimulilor. Aceasta capacitate a receptorilor de a realiza o traducere amplificata a energiei stimulilor are o importanta adaptativa (permite perceperea unor semnale slabe, cum sunt, de exemplu, lumina si sunetul de la un pradator care se apropie).

codificarea caracteristicilor excitantilor

Caracteristicile excitantilor, purtatoare de informatie, sunt: calitatea, intensitatea, desfasurarea temporala (protensitatea) si distributia spatiala (extensitatea). Codificarea informatiei (adica convertirea ei) este o operatie foarte importanta, fara de care ar fi imposibila comunicatia intre sisteme cu structuri diferite.

Codificarea calitatii - identificarea diferitelor tipuri de excitanti (chimici, termici, mecanici etc.), adica a calitatii lor, depinde de specificitatea structurala a receptorilor.

Codificarea intensitatii - intensitatea unui excitant este codificata printr-o anumita amplitudine a potentialului generator, care, in domeniul intensitatilor medii, este aproximativ proportionala cu logaritmul intensitatii excitantului. Deci variatiile intensitatii excitantului sunt codificate de receptor prin modulatia in amplitudine a potentialului generator. O relatie logaritmica exista si intre frecventa potentialelor de actiune induse de potentialul generator in fibra senzitiva si intensitatea excitantului:

, in care : f - frecventa impulsurilor in fibra nervoasa, I - intensitatea excitantului, k - o constanta de proportionalitate. Prin urmare, in fibra nervoasa senzitiva, variatiile intensitatii excitantului sunt codificate prin modulatia in frecventa a potentialelor de actiune (impulsurilor nervoase). Datorita acestei posibilitati, organele de simt pot sa receptioneze si sa transmita semnale de intensitati enorm de diferite (de exemplu, intensitatea luminii lunii si aceea a soarelui, intre care exista o diferenta de aproximativ 10⁹ ori).

Receptorii poseda proprietatea de adaptare, care consta in scaderea treptata (pana la disparitie) a sensibilitatii lor fata de stimulii de intensitate constanta, care actioneaza un timp mai indelungat.

Unii receptori se adapteaza intr-un timp mai lung, iar altii intr-un timp mai scurt., fapt ce a permis gruparea lor in doua categorii: receptori care se adapteaza lent (sau tonici) - de exemplu fusurile neuromusculare si baroreceptorii si receptori care se adapteaza rapid (sau fazici) cum sunt receptorii tactili.

Codificarea desfasurarii temporale - corespunzator celor doua tipuri de receptori (tonici si fazici), exista doua modalitati de codificare a desfasurarii temporale a excitantului.

Prima modalitate consta in generarea de impulsuri nervoase in fibrele senzitive pe toata durata actiunii stimulului. A doua modalitate consta in generarea unuia sau mai multor impulsuri nervoase numai la inceputul (ON), sfarsitul (OFF) sau inceputul si sfarsitul (ON-OFF) actiunii stimulului. Fiecare dintre cele trei variante ale acestei modalitati este realizata de receptori diferiti: receptorii ON, receptorii OFF, si, respectiv, receptorii ON-OFF. Existenta acestor trei tipuri de receptori a fost constatata, de exemplu, in ochiul compus al crabului Limulus.

Codificarea distributiei spatiale - aceasta operatie este posibila datorita existentei campurilor receptive. Prin camp receptiv se intelege zona periferica in care se gasesc toti receptorii care sunt conectati cu acelasi neuron senzitiv, constituind impreuna o unitate senzitiva. Marimea suprafetei campurilor receptive variaza foarte mult (intre 1 μm² - suprafata unui singur receptor - si cateva zeci de centimetri patrati). Campurile receptive ale neuronilor senzitivi invecinati se suprapun, astfel incat unii receptori sunt situati in mai multe campuri receptive.