Glicocalixul comportamental

Glicocalixul comportamental

La anumite bacterii structurile superficiale sunt acoperite de un glicocalix adevarat, constituit dintr-o retea de filamente polizaharidice si glicoproteice, legate de LPS ale membranei externe la bacteriile Gram negative (fig. 35) sau de mureina celor Gram pozitive. Filamentele formeaza o structura pericelulara dezordonata, ca o pasla, prin intermediul careia celula se ancoreaza fie pe alte celule, fie pe suporturi inerte.

Glicocalixul se gaseste numai la bacteriile care traiesc in mediile naturale, avand un caracter adaptativ, adica exista numai in conditiile in care prezenta ei confera celulei un avantaj selectiv. Dupa cultivare in medii artificiale (bulion, geloza), glicocalixul dispare si din aceasta cauza s-a evidentiat tarziu. Deoarece nu persista la celulele cultivate in mediile artificiale, s-a propus denumirea de glicocalix comportamental.

Fig. 35. Reprezentarea schematica a glicocalixului legat de membrana externa a unei bacterii Gram negative

(dupa Costerton, 1978).

Glicocalixul a fost studiat la celulele bacteriene din placa dentara. Placa este un depozit de culoare alb-galbuie, vizibil cu o lupa, ce se formeaza pe suprafata smaltului dentar, initiata de Str. mutans. Celulele sale sintetizeaza un polizaharid glucanic si acizi lipoteichoici, prin intermediul carora adera foarte strans de suprafata smaltului, formand initial o microcolonie, iar ulterior, o colonie. Celulele adera intre ele, dar si de smaltul dentar (hidroxil-apatita), prin glicocalix. Dupa impregnare cu saruri si glicoproteine salivare se creeaza un micromediu anaerob, in care bacteriile elimina produsele de catabolism. Micromediul coloniei se acidifica si se creeaza conditiile favorabile degradarii smaltului. In prezenta sucrozei, la pH acid, sinteza ALT este stimulata semnificativ. Astfel se initiaza formarea cariei.

In mediul aquatic, celulele bacteriene lipsite de structura capsulara, se asociaza formand biofilme^*. Celulele se ancoreaza de suport, prin intermediul glicocalixului, formand un consortiu functional. Biofilmul se defineste ca un ansamblu format din celule si din produse extracelulare prin intermediul carora se ancoreaza de suportul viu sau inert, formand asociatii. Legarea (aderenta) celulelor de suport este prima etapa a procesului de colonizare. Astfel se initiaza formarea coloniei bacteriene.

Majoritatea microorganismelor din mediile aquatice nu se gasesc ca organisme libere plutitoare, ci traiesc atasate de suprafete, inclusiv la suprafata apei, unde formeaza un biofilm. Asociatiile naturale de bacterii, in matricea unui biofilm functioneaza ca un consortiu cooperant. Biofilmele reprezinta sisteme biologice cu un nivel inalt de organizare, in care comunitatile de bacterii sunt coordonate functional.

Capacitatea lor de a popula intreaga biosfera se datoreaza versatilitatii lor metabolice si plasticitatii fenotipice. Un element esential al adaptabilitatii lor este capacitatea de a-si alege pozitia intr-o nisa ecologica. Cel mai comun mecanism de pozitionare este mobilitatea flagelara si diferitele modalitati de translocatie pe suprafete: rasucire, alunecare, inclinare, roire, dar si atasarea de substrat prin sinteza polizaharidelor, formand o pelicula ce plaseaza celulele la interfata aer-apa.

Prin intermediul biofilmului, celulele bacteriene se ataseaza de suport si se agrega, amplificand interactiunile celulare. Prin atasare, bacteriile dobandesc avantajul versatilitatii fenotipice.

Biofilmele sunt foarte eficiente in epurarea apelor uzate si a celor contaminate cu produse petroliere.

Biofilmele se formeaza chiar in conditii extreme, ca de exemplu in apele acide (pH=0) de drenaj al minelor, unde contribuie la circuitul sulfului. Cianobacteriile formeaza biofilme in izvoarele termale si pe suprafata ghetii din Antarctica.

Alt tip de comunitate in biofilm este ansamblul bacteriilor asociate cu particulele suspendate, de materie organica sau anorganica. Aceste particule macroscopice formeaza "zapada marina" si sunt bogate in biomasa microbiana si nutrienti, avand rol in in circuitul carbonului organic particulat in mediul pelagic.

In mediile naturale, glicocalixul este structura care mediaza asocierile bacteriene polispecifice. Astfel, in rumen, se formeaza asociatii coloniale polispecifice (colonii polibacteriene). Intre ele se stabilesc relatii metabolice sinergice, prin care bacteriile realizeaza activitati metabolice, pe care speciile separate nu le pot desfasura. De exemplu, in rumen se sintetizeaza CH₄: unele bacterii produc H₂, altele CO₂, iar bacteriile metanogene reduc CO₂, utilizand H₂ ca sursa reducatoare.

Pentru bacteriile patogene, glicocalixul este structura prin care celulele se ancoreaza de celulele mucoaselor si initiaza procesul infectios. De exemplu, Neisseria gonorrhoeae adera de celulele uretrale si vaginale prin filamentele glicocalixului. Uneori, legarea mediata de glicocalix are caracter de specificitate pentru un anumit tip de celule ale gazdei (de exemplu, bacteriile care initiaza procese patologice intestinale se leaga cel mai adesea, exclusiv de epiteliul intestinal).

Glicocalixul capsular si cel comportamental sunt structuri foarte variabile din punct de vedere fenotipic, avand grade foarte diferite de dezvoltare la aceiasi tulpina bacteriana, in diferite conditii de mediu. Desi sinteza reprezinta o cheltuiala semnificativa de energie, rolul lor functional in mediile naturale justifica existenta structurilor polizaharidice. Glicocalixul dispare la celulele cultivate in medii artificiale. Pe medii nutritive bogate, existenta acestor structuri nu mai este necesara, dar reapar prin transferul celulelor in medii naturale nefavorabile.

Reunirea tuturor structurilor polizaharidice extraparietale, indiferent de gradul de dezvoltare sub denumirea de glicocalix a fost propusa de Costerton (l982). Capsula este cea mai importanta dintre ele, ca grad de dezvoltare, dar toate structurile polizaharidice indeplinesc aceiasi functie esentiala - aderenta celulei de substrat. Gradul diferit de dezvoltare, dela glicocalix la macrocapsula implica o diversificare corespunzatoare a functiilor acestor structuri.

Prin gradul lor foarte diferit de dezvoltare in raport cu conditiile de mediu, structurile polizaharidice extraparietale sunt expresia autentica a plasticitatii fenotipice structurale a bacteriilor.

Teoria plasticitatii fenotipice considera ca bacteriile raspund modificarilor mediului de viata, prin schimbari structurale si functionale (metabolice) profunde, in cadrul aceleiasi norme genetice.

Plasticitatea fenotipica a bacteriilor permite adaptarea rapida la schimbari majore ale mediului. Bacteriile sunt primele organisme care se adapteaza la conditiile noi de mediu, in timp ce organismele superioare se adapteaza mult mai lent, prin selectia mutantelor.

Bacteriile colonizeaza ecosistemele noi si prin mecanismul genetic al selectiei mutantelor. Aceasta dubla capacitate adaptativa - prin plasticitate fenotipica si prin selectia mutantelor - explica uriasul succes al bacteriilor de a popula chiar cele mai ostile medii.