NOTIUNI DE MICROBIOLOGIA APELOR

NOTIUNI DE MICROBIOLOGIA APELOR

Importanta prezentei si activitatii microorganismelor in aproape toate tipurile de acumulari de apa, de la cele subterane la cele mici si temporare, de suprafata si la cele mari, cum sunt marile si oceanele, a devenit evidenta curand dupa aparitia Microbiologiei ca stiinta.

Microbiologia acvatica studiaza comunitatile de microorganisme prezente in izvoare, rauri si fluvii, lacuri, balti, mari si oceane. Ea studiaza interactiunile dintre microorganismele componente sau cu alte organisme (plante sau animale), rolul lor in fluxul de materie si energie si in circuitul biogeochmic al elementelor in apa si sedimente, precum si comportamentul formelor terestre in mediile acvatice.

Diveristatea mediilor acvatice

In functie de natura habitatelor caracteristice, mediile acvatice naturale se impart in:

1) Ape de suprafata. Ele reprezinta medii adecvate pentru numeroase microorganisme si se diferentiaza prin proprietatile fizico-chimice ale apei. Apele de suprafata sunt de doua tipuri:

a) ape dulci sau limnetice, care la randul lor sunt de doua tipuri:

- ape lentice (stagnante), de tipul lacurilor, baltilor, mlastinilor, etc. sau ape care se deplaseaza lent;

- ape lotice (curgatoare), de tipul izvoarelor, raurilor, fluviilor;

b) ape marine si oceanice.

2) Ape subterane (engl. ground water), freatice sau acvifere.

In functie de concentratia lor in saruri, apele naturale pot fi clasificate ca: ape dulci (0-1 g/l); ape salmastre (1-25 g/l); ape sarate (25-50 g/l); ape foarte sarate (>50 g/l).

In apele deschise, la distanta de sol sau de sedimente, precum si in lipsa altor organisme, densitatea microorganismelor atinge rareori limita minima de 10⁶/ml (10⁶/g), considerata ca semnificativa pentru o contributie eficienta in ecosistem. Cele mai multe bacterii nu traiesc libere in ape naturale, ci legate de plancton de diferite detritusuri sau sunt agregate. Cele prezente in stare libera in apele dulci sunt rareori autohtone, cel mai adesea fiind in tranzit dintr-o localizare in alta. Cel mai adesea, bacteriile din ape sunt mobile, dar deplasarea lor activa este putin semnificativa pentru ca se realizeaza pe distante foarte mici.

Sub raportul dispersarii microorganismelor exista o deosebire fundamentala intre apele dulci si marine.

In apele marine, microorganismele sunt raspandite pe suprafete mari prin deplasarea laterala a curentilor orizontali, prin miscarile curentilor verticali si prin amestecul apelor de suprafata produs de vant. Oceanele sunt, in foarte mare masura interconectate, formand un mediu unic, in care bacteriile pot fi purtate dintr-o regiune in alta fara o interventie semnificativa a microorganismelor din sol sau din aer.

Apele dulci sunt mai putin interconectate si, ca urmare, microorganismele respective au mai multe caracteristici comune cu cele terestre decat cu cele marine.

Apele curgatoare repezi transporta frecvent microorganisme din sol la distante mari. Ajunse in ultima instanta in mari, microorganismele din apele dulci nu supravietuiesc, datorita conditiilor nefavorabile (salinitate, temperatura, presiune, dilutia nutrientilor, etc.).

Apele freatice sunt lipsite, de cele mai multe ori, de microorganisme, deoarece sunt retinute in straturile superioare ale solului, pe masura ce apele se infiltreza. Cu exceptia cazurilor de poluare accidentala, ele au o incarcatura microbiana mica, in comparatie cu apele de suprafata.

Factorii fizici si chimici care influenteaza prezenta microorganismelor in mediile acvatice

Lumina reprezinta un factor esential pentru asigurarea vietii in ecosistemele acvatice deoarece initiaza fluxul de energie, prin conversia energiei radiante solare in energie chimica, asigurand dezvoltarea producatorilor primari care stau la baza lantului trofic.

In functie de gradul de turbiditate al apei, lumina poate fi utila pentru fotosinteza numai pe o adancime de cativa metri, in timp ce in largul oceanelor zona fotica se poate extinde intre 0-200 m. Dupa Campbell (1977), la adancimea de 3-4 m patrunde numai 50% din lumina incidenta, iar la 50 m, numai 10%.

Zonele mai putin iluminate, improprii pentru dezvoltarea algelor sunt populate de bacteriile fototrofe anaerobe, Rhodospirilalles (purpurii) si Chlorobiales (verzi). Ele fac fotosinteza anoxigenica, utilizand H₂S si diferiti compusi organici ca donatori de H₂, folosind cantitati foarte mici de lumina.

Microorganismele fototrofe mobile isi pot regla pozitia in coloana de apa datorita fenomenelor de fototaxie, in functie de intensitatea luminii.

Lumina intensa poate produce efecte inhibitorii sau chiar distructive (prin fotooxidare) asupra microorganismelor din straturile superficiale ale apelor. Aceste efecte ar explica numarul redus de bacterii la suprafata apelor oceanice clare. Microorganismele care contin pigmenti carotenoizi sunt protejate de efectele daunatoare ale radiatiilor.

Temperatura, alaturi de oligotrofie, este raspunzatoare de incetinirea activitatilor metabolice. Temperatura apei marii, la suprafata, se apropie de 28 C la tropice si de punctul de inghet in regiunile polare.

In functie de nivelul termic s-a produs o zonare ecologica a apelor: termenul de psichrosfera desemneaza regiunile cu temperaturi mai mici de 10 C, iar cel de termosfera cuprinde regiunile mai calde.

Mediul marin este populat de microorganisme psichrofile, care cresc lent pe medii nutritive la 0-5 C, dar se dezvolta mai repede la 20-25 C.

Presiunea hidrostatica creste linear cu adancimea (1 atm. la fiecare 10 m) si influenteaza natura microorganismelor si procesele biologice din mediul marin. Presiunea hidrostatica influenteaza proprietatile fizico-chimice ale apei, modificandu-i gradul de ionizare, pH-ul si vascozitatea. Ea influenteaza solubilitatea si viteza de transport a nutrientilor prin membranele celulare, cinetica enzimatica, structurile tertiara si cuaternara ale proteinelor si morfologia bacteriilor. Microorganismele alohtone nu se pot dezvolta sub 200 m. Bacteriile din marile abisuri (la 500 m adancime) nu cresc la presiuni mai mici de 350 atm, cresterea optima fiind la 690 atm.

Barofilia este frecvent asociata cu copiotrofia. Microorganismele barofile sunt abundente in habitatele bogate in nutrienti ca, de exemplu, proveniti din dejectiile animalelor marine, din carcasele lor in curs de descompunere, unde au un avantaj competitiv fata de mediul acvatic oligotrof. Din punct de vedere ecologic, fenomenul este avantajos pentru ca mareste rata degradarii substantelor organice din adancuri, a caror conversie pana la mineralizarea completa este asigurata de microorganismele oligotrofe.

Turbiditatea apei este determinata de materia particulata vie si nevie aflata in suspensie si care determina formarea sedimentelor. Turbiditatea conditioneaza adancimea pana la care radiatiile solare pot asigura procesul de fotosinteza.

Curentii determina importante efecte ecologice ale apelor. In functie de prezenta sau de absenta lor, mediile acvatice se impart in curgatoare (izvoare, rauri, fluvii) sau statatoare (stagnante), cum sunt lacurile, baltile, marile si oceanele. De fapt, apele "statatoare" sunt expuse unor curenti verticali si orizontali care mobilizeaza masele de apa. Curentii produc amestecul unor mase importante de apa, amestecul nutrientilor si o redistribuire a microbiotei.

Gazele dizolvate si valoarea pH. Bazinele acvatice naturale contin cantitati mici de gaze dizolvate, in special CO₂, O₂, N₂ si in conditii speciale, H₂, CO, H₂S, etc.

CO₂ isi are originea in atmosfera si in respiratia organismelor acvatice. Este necesar pentru fotosinteza, pentru metabolismul de biosinteza al microorganismelor chemoautotrofe. Concentratia CO₂ creste cu adancimea. Variatiile concentratiei de CO₂ se coreleaza cu valorile pH ale apelor naturale. CO₂ se poate gasi in stare libera, sub forma de H₂CO₃, bicarbonat (HCO₃^-) si carbonat (CO₃^2-).

O₂ provine din atmosfera sau este produs prin fotosinteza oxigenica a algelor si cianobacteriilor. Concentratia sa este mai mare in apele curgatoare si scade in raport cu adancimea, in apele lente si stagnante. Diminuarea este neta in apele cu incarcatura organica mare. In lacurile adanci, ca si in mari, concentratia O₂ se coreleaza invers cu cea a CO₂.

Cu exceptia bazinelor relativ inchise (Marea Neagra, etc), apele din adancul marii, ca si straturile superioare ale celor mai multe sedimente sunt oxigenate.

Sedimentele marine prezinta o a doua zonare a concentratiei O₂. La suprafata lor, concentratia relativ mare de O₂ este asociata cu prezenta nitratilor, a Fe feric si cu o concentratie mica de CO₂.

Acesti parametri se modifica progresiv cu adancimea, astfel incat, dupa zona intermediara de tranzitie se instaleaza o zona de anaerobioza fundamental modificata: disparitia O₂, conversia CO₂ la CH₄, a nitratilor si nitritilor la NH₄⁺ si a Fe³⁺ la Fe²⁺ (feros). Zona profunda este anaeroba, caracterizata prin acumularea H₂S in concentratii toxice pentru cele mai multe organisme (deoarece leaga Fe din citocrom oxidaza) si nu poate fi populata decat de bacteriile tolerante la H₂S, care il folosesc ca sursa de energie (bacteriile sulfuroase chemoautotrofe), H₂S este oxidat si furnizeaza potentialul reducator in fotosinteza anoxigenica.

Salinitatea si compozitia ionica sunt caracteristicile care diferentiaza net mediile acvatice dulci de cele marine si oceanice, si, in consecinta influenteaza natura microorganismelor care le pot popula. Putine microorganisme sunt comune ambelor tipuri de ape.

Concentratia medie a sarurilor in apele oceanice este de 3,5% (3,2-3,8%). Concentratiile extreme de saruri se gasesc in Marea Moarta. In conditii de iradiere solara intensa, nivelul de salinitate atinge 340 g saruri/l, in special sub forma de NaCl si MgCl₂.

Salinitatea apelor oceanului este relativ constanta. Fac exceptie marile interioare, care in zona estuarelor sufera un proces de dilutie ampla, la gura marilor afluenti, cu formarea unui gradient de salinitate, la interfata apelor dulci cu cele marine.

Aproximativ 99% din sarurile dizolvate sunt formate prin combinarea a 10-12 ioni anorganici majori (Cl^-, Na⁺, Mg²⁺, K⁺, SO₄^2-, HCO₃^-, CO₃^2-), carora li se adauga Fe, Mn, Cu, Zn, Mb.

Bazinele naturale cu apa dulce (ape curgatoare sau lacuri) prezinta diferente fizice si chimice atat de mari incat creeaza o varietate enorma de conditii ecologice, care fac ca, practic, sa nu existe doua ape identice. In cazul apelor curgatoare, a lacurilor mici si in zona malurilor, situatia este complicata de influenta solului prin eroziune, de resturile vegetale si animale, etc. Microorganismele alohtone supravietuiesc numai temporar. Deoarece solul este un mediu relativ bogat in nutrienti, supravietuiesc numai microorganismele capabile sa se adapteze la conditiile oligotrofe din mediul acvatic. Ca urmare, stabilirea unor coordonate privind numarul, diversitatea pe grupe de organisme (bacterii, microfungi, microalge, protozoare) sau pe grupe fiziologice este lipsita de orice semnificatie.

Izvoarele sunt medii acvatice formate prin aparitia la suprafata terestra a apelor subterane. Difera foarte mult ca debit, temperatura si compozitie chimica. In apropiere de sursa sunt oligotrofe. Microbiota este foarte redusa si formata din microorganisme provenite din apele freatice sau "spalate" din straturile subterane in trecerea spre suprafata. Sunt prezente in special bacterii Gram negative (Pseudomonas) si forme prostecate (Hiphomicrobium, Caulobacter, etc).

Izvoarele minerale au un continut ridicat de saruri minerale dizolvate de apele care strabat diferitele formatiuni geologice. Izvoarele care contin compusi ai Fe sunt populate de ferobacterii (Gallionella, Leptothrix).

Izvoarele termale isi au originea in solurile vulcanice si provin, in general, de la adancimi mari. Au temperaturi de peste 50 C, care permit numai dezvoltarea organismelor procariote. Pot fi izvoare acide (bogate in H₂CO₃) sau sarate (cu saruri de Mg, Fe sau S).

Raurile prezinta un numar mare de factori variabili (viteza de curgere, debitul, adancimea, continutul mineral). Marimea deosebita a interfetei cu litosfera de-a lungul malurilor determina fenomene de eroziune, de imbogatire cu substante minerale si organice din sol, de la cele mai simple pana la acizii humici, precum si cu microorganisme alohtone.

Cursul superior este mai pur si mai clar, cu grad ridicat de oxigenare, rapid, temperatura scazuta si productivitate primara redusa. In cursul mijlociu incep sa se manifeste influente antropogene. Cursul inferior este lent, cu turbiditate crescuta si depunere de sedimente, putand fi poluat cu ingrasaminte, pesticide, cu ape uzate orasenesti sau industriale, cu metale grele, cu numerosi compusi toxici, etc.

Dupa gradul de poluare pot exista trei tipuri majore:

1) ape oligosaprobe, cu continut redus de substanta organica si concentratie mare de O₂;

2) ape mezosaprobe, avand un grad mediu de poluare si cu diminuarea concentratiei de O₂;

3) ape polisaprobe, cu o foarte mare concentratie de materie organica si cu concentratie redusa sau chiar absenta de O₂.

Microbiota raurilor este heterogena, in functie de conditiile locale. Microorganismele autohtone se adauga celor alohtone provenite din sol si din diferite surse de contaminare. Cele alohtone au o existenta efemera, datorita incapacitatii de adaptare la conditia oligotrofa (in raurile curate), la efectele radiatiilor UV si ale competitiei bacteriofagilor si protozoarelor bacteriovore.

Lacurile sunt bazine acvatice stagnante, localizate in depresiuni ale scoartei terestre cu origine tectonica, vulcanica, glaciala sau clastocarstica. In functie de concentratia sarurilor contin apa dulce, salmastra sau sarata. Adancimea este variabila (de la cativa metri pana peste 1000 -Lacul Baikal, 1741 m).

Pe baza gradului de troficitate se disting:

- lacurile oligotrofe sunt adanci, cu o concentratie mica de nutrienti minerali si au productivitate primara redusa;

- lacurile eutrofe sunt mai putin adanci si contin apa eutrofa (bogata in nutrienti). Contin un mare numar de organisme saprobionte. Au o productivitate mare in stratul superior, iluminat, al coloanei de apa. Fitoplanctonul se dezvolta rapid. Dupa moarte, componentele se depun si sunt descompuse de microorganisme, cu un consum mare de O₂. Final, microorganismele aerobe sunt inlocuite cu cele anaerobe, de bacteriile sulfat-reducatoare si de cele sulfuroase incolore. Se acumuleaza H₂S. Toamna, cand datorita reducerii temperaturii are loc circulatia apei, izbucnesc "infloriri" planctonice;

- apele distrofice sunt ape dulci, care contin o mare cantitate de substante organice dizolvate, coloizi si fragmente de resuturi vegetale, de provenienta predominant alohtona.

Lacurile cu apa dulce au o microbiota foarte heterogena, care include practic toate categoriile de microorganisme: eubacterii, actinomicete, cianobacterii, microfungi, microalge si protozoare.

Lacurile sarate sunt caracterizate printr-o salinitate foarte diferita, ajungand chiar pana la saturare, cu formarea de precipitate pe maluri, in regiunile cu evaporare mare, datorita temperaturii ridicate. Ele pot contine NaCl, MgCl₂, NaHCO₃, borax (Na₂Br₄O₇) sau MgSO₄ (lacurile "amare"). Lacurile sarate sunt populate de un numar limitat de bacterii halotolerante si, in special halofile (optimum de salinitate 20-30%), care contin frecvent vacuole cu gaze ce le permit modificarea compozitiei pe verticala si pigmenti carotenoizi cu rol protector fata de intensitatea prea mare a luminii solare, care le coloreaza coloniile in rosu sau oranj stralucitor.

Habitate si comunitati specifice microbiotei acvatice

Comunitatile de microorganisme ocupa diferite habitate care se prezinta adecvate pentru cresterea si multiplicarea lor. Comunitatile de organisme prezente in straturile superioare ale apei sunt reprezentate de neuston si plancton.

Neustonul (gr. neuo a aluneca) este o comunitate complexa formata din eubacterii, cianobacterii, alge, microfungi si protozoare, dezvoltata ca un monostrat sau ca un microstrat la interfata apa/aer. Este un habitat foarte aerat, intens luminat si supus la fluctuatii rapide de temperatura.

Este alcatuit din epineuston, respectiv din organisme care traiesc in filmul de la suprafata apei si din hiponeuston, organisme care traiesc imediat sub suprafata.

La nivelul neustonului are loc o concentrare masiva de nutrienti minerali si organici (in special, lipide), datorita acumularii lor din masa acvatica si din aer, din cauza tensiunii superficiale ridicate.

Neustonul se comporta ca un substrat solid pe care se pot dezvolta numeroase bacterii (cateva milioane/cm²) aderente.

Planctonul (grec, "planktos" care calatoreste) este reprezentat de organisme a caror distributie este dependenta de miscarea apei sau a aerului.

Planctonul are cea mai mare densitate in zona aeroba, in care in special fitoplanctonul se dezvolta intens, realizand productia primara de materie organica a bazinului acvatic.

Bentosul (grec, "benthos" adancul marii) este reprezentat de organisme atasate de sau traind pe sau aproape de fundul apei, adica la interfata dintre hidrosfera sau litosfera reprezentata de sedimente.

Sedimentul bentonic este un mediu foarte favorabil pentru dezvoltarea microorganismelor. Aerob la suprafata si progresiv anaerob in adancime permite dezvoltarea masiva a producatorilor secundari, care folosesc compusii organici depusi din coloana supradiacenta.

Pleustonul (grec, "pleo" a inota, a naviga) este un termen folosit [n doua acceptiuni. Dupa Lincoln (1982) pleustonul reprezinta totalitatea organismelor acvatice care raman in permanenta la suprafata apei prin propria lor capacitate de plutire. In mod normal, sunt partial imersate in apa si partial in contact direct cu aerul. Include macrofitele plutitoare. Dupa Cheng (1975), pleustonul este un habitat situat la interfata dintre mare si aer, incluzand bacterii, microfungi, microalge si protozoare, reprezentand echivalentul marin al neustonului.

Oligotrofia Capacitatea microorganismelor acvatice de a dezvolta in medii cu concentratii minime de substante organice a fost descrisa de Zobell (1943). Conceptul de oligotrofie are o importanta ecologica deosebita si este definit de capacitatea microorganismelor de a creste cu o rata mare, la concentratii mici de substante organice. Aceasta proprietate le permite sa domine in comunitatile bacteriene naturale din bazinele acvatice.

Kuznetsov (1979) precizeaza ca atributul de oligotrof se atribuie bacteriilor acvatice care se dezvolta la prima cultivare in vitro, pe medii cu un continut de 1-15 mg C organic dizolvat la litru si care cresc pe aceste medii si in recultivarile ulterioare, desi se pot adapta si la medii cu concentratii mai mari de substante organice.

Kuznetsov (1979) propune gruparea bacteriilor oligotrofe in patru grupuri, in functie de raspunsul lor fata de substantele organice din mediu:

1) Organisme care se dezvolta la prima cultivare pe apa sterilizata provenita din mediul studiat, dar nu se mai dezvolta in recultivarile ulterioare nici pe medii sarace si nici pe medii bogate. Aceste bacterii nu s-au identificat, fiind cunoscute numai pe baza morfologiei la microscopul electronic.

2) Microorganisme care dupa cultivarea in apa testata (sterilizata in prealabil) si transferata pe medii bogate cresc lent sau deloc. Ele incep sa se dezvolte bine pe medii bogate in nutrienti, dupa recultivare pe apa sterila sau mediu agarizat, sarac in substante organice.

3) Bacterii izolate pe medii speciale, in principal sarace, sau chiar prin metode speciale de izolare.

4) Bacterii studiate la microscopul electronic, dar inca nu au fost cultivate pe medii artificiale.

Bacteriile oligotrofe inglobeaza cu mare eficienta nutrientii prezenti in concentratii minime in mediu. Ele poseda structuri specializate, cum este prosteca, reprezentand un avantaj adaptativ important pentru fixarea pe diferite substraturi, dar si pentru marirea suprafetei de absorbtie.

Durata unei generatii in cazul bacteriilor oligotrofe este de 4-8 ore. Incapacitatea lor de a se dezvolta pe medii bogate in nutrienti, s-ar datora, probabil, producerii unor metaboliti toxici. Majoritatea microorganismelor oligotrofe produc H₂O₂, dar nu au catalaza pentru a o degrada. Importanta acestui mecanism este demonstrata de faptul ca ele se pot dezvolta pe medii bogate, suplimentate cu catalaza. Probabil ca microorganismele oligotrofe se dezvolta in asociatie cu organismele copiotrofe producatoare de catalaza.

Comportamentul microorganismelor in mediul salin

Microorganismele provenite din apele dulci sunt halofobe. Dupa ce sunt transferate in mediul salin, rezista o perioada scurta de timp, dupa care mor.

Cele halotolerante, in special cele eurihaline supravietuiesc, dar se dezvolta mai lent decat in mediul lor natural.

Cele halofile, autohtone in mediul salin nu se dezvolta in apa dulce. Ele prefera o salinitate optima de 2,5-4%. Majoritatea microorganismelor halofile nu au nevoie de o presiune osmotica crescuta a mediului, ci unele au nevoie absoluta de Na⁺, iar altele de Cl^-.

Unele microorganisme (fungi, microalge-Dunaliella) realizeaza o echilibrare a mediului intern, in raport cu cel extern prin acumularea de K⁺, paralel cu excluderea Na⁺. Alte microorganisme realizeaza acest echilibru prin acumularea unor osmoregulatori organici ca prolina, glucidele simple, poliolii (glicerina, manitolul, glucozil-glicerolul) sau betaina (C₅H₁₁NO₂).

Devierea de la salinitatea optima are consecinte negative asupra bacteriilor, determinand modificari morfologice sau fiziologice. Celulele cocoide si cele bacilare devin filamentoase, iar durata unei generatii este prelungita. Cresterea salinitatii interfera cu mecanismul diviziunii.

Analizand halofilia in lumea microorganismelor, Stewart (1983) ajunge la concluzia ca aceasta proprietate este, cel mai adesea, asociata cu capacitatea de utilizare a energiei solare si de fixare a CO₂ prin fotosinteza. Halofilia este frecvent intalnita la alge, cianobacterii, si la bacteriile care fac fotosinteza anoxigenica (Anoxybacteria). Aceasta demonstreaza capacitatea microorganismelor fotoautotrofe de a se adapta cel mai bine la concentratiile ionice mari si de a realiza un echilibru osmotic intr-un mediu in care ele sunt producatori primari.

Bacteriile chemoheterotrofe marine autohtone sunt reprezentate de 4 genuri: Vibrio, Alteromonas, Alcaligenes si Pseudomonas (Bauman, 1981). Salinitatea apelor marine influenteaza densitatea apei, determinand o temperatura de inghet mai scazuta.

Apele dulci au o salinitate foarte redusa. Compozitia lor ionica este diferita, fiind reprezentata, in special, de Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, K⁺, bicarbonat (HCO₃^-), SO₄^2- si Cl^-.

Marea - mediu natural pentru microorganisme

Mediul marin este unic prin suprafata si volumul foarte mare, continutul scazut in nutrienti organici, salinitatea relativ mare si continutul ionic ridicat, temperatura scazuta si un gradient presional in functie de adancime. Mediul marin ocupa 70,8% din suprafata planetei. Aproximativ 97,6% din volumul total al apei marine este cuprins in oceane si 88% din suprafata lor are adancimi de peste 1000 m.

Zonarea ecologica a mediului marin. Mediul marin este divizat conventional, in domenii, zone si subzone, pe baza a doua criterii majore: adancimea si mediul bentic (fundul marii) dupa cum urmeaza:

1) Coloana de apa este divizata in domeniile neritic (cu adancime mai mica de 200 m) si oceanic sau pelagic (de la marginea platformei continentale in larg).

2) Regiunea de fund (bentica) este divizata in zonele: litorala, sublitorala, batiala, abisala si hadala.

Domeniul neritic (grec, nerites cochilie marina) corespunde zonei marine de mica adancime situata deasupra platformei continentale. Microbiota este dominata de microalge, microorganisme chimioautotrofe si heterotrofe, aerobe si facultativ anaerobe.

Domeniul oceanic corespunde coloanei de apa situata in largul marii, dincolo de platforma continentala.

Zona litorala reprezinta interfata dintre ecosfera marina si litosfera. Predominanta este actiunea de eroziune, spalare si solubilizare a substantelor minerale si transportul lor in mare. Microbiota dominanta este cea caracteristica solului.

Zona sublitorala se intinde de la limita inferioara, cea mai joasa a zonei litorale, pana la marginea platformei continentale (200 m adancime).

Zona bathiala (grec, bathos adanc) corespunde regiunii de fund a oceanului, intre adancimile de 200 si 4000 m. Include panta continentala in care adancimea scade rapid.

Zona abisala (grec, "abissos" fara fund), situata intre 4000 si 6000 m, include zonele de activitate microbiochimica si geochimica.

Zona hadala (Hades, zeul infernului in mitologia greaca) include zonele mai adanci de 6000 m.

Microbiota marina

Este alcatuita din trei categorii de microorganisme:

1) autohtone sau permanente, adaptate la conditiile specifice mediului marin. Sunt caracteristice pentru largul oceanului si sedimente;

2) alohtone, temporare sau contaminate, provenite din sol, afluenti, canale sau ambarcatiuni. Sunt mai frecvente in zonele litorale si supravietuiesc putin in mediul marin;

3) ubicvitare, comune solului si mediului marin (exemplu, Welchia perfringens).

Bacteriile marine cresc optim la concentratia sarurilor de 33-35%, nu se dezvolta sau se dezvolta slab in absenta NaCl, sunt oligotrofe, psichrofile, cu exceptia celor din apele tropicale de suprafata. In functie de habitat, sunt barofobe (la suprafata apei), barotolerante sau barofile. Cele care traiesc la suprafata sunt frecvent cromogene (60-70%). Coloniile se coloreaza in galben, portocaliu, brun, verde, rosu, negru etc. Pigmentii au rol protector fata de efectul nociv al luminii. Majoritatea (80-95%) sunt Gram negative, mobile, aerobe, facultativ anaerobe, iar cele din adancul sedimentelor sunt obligat anaerobe. Pot fi fototrofe, chemoautotrofe si heterotrofe.

Rolul lor functional este ilustrat de diversitatea grupelor fiziologice: amonificatori, nitrit- si nitrat-bacterii, denitrificatori, sulf-oxidante si sulfat-reducatoare, ferobacterii, proteolitice, fermentative, chtinolitice, celulozolitice, lipoclastice etc. si uneori, patogene pentru diferite animale marine. Speciile cel mai frecvent intalnite apartin genurilor: Achromabacter, Alcaliganes, Alteromonas, Bacillus, Corynebacterium, Cytophaga, Flavobacterium, Hyphomicrobium, Micrococcus, Nocardia, Pseudomonas, Sarcina, Spirillum, Vibrio, Streptomyces etc.

Numarul lor real este greu de estimat deoarece, bacteriile provenite din adanc isi pierd capacitatea de multiplicare, ori se pot liza datorita modificarilor de temperatura si presiune ori sunt asociate cu diferite suprafete inerte sau vii, unde gasesc conditii mai bune decat in mediul oligotrof. Numarul bacteriilor, in general este maxim in regiunile litorale, in estuare si scade progresiv in zonele pelagice, odata cu adancimea si cu departarea de tarm. In primii cativa cm ai sedimentelor marine pot ajunge la 10⁷-10⁸ celule/g. Scade mult in profunzimea nutrientilor datorita anaerobiozei si lipsei nutrientilor.

Cianobacteriile marine sunt raspandite ubicvitar, dar numarul speciilor autohtone pare a fi mic (Trichdesmium, Dernocarpa ). Foarte multe specii sunt halotolerante, iar unele (Anabaena flosaquae, Nodularia spumigena) produc infloriri in zonele eutrofizate.

Fungii marini sunt reprezentati de forme autohtone, halofile sau de specii halotolerante terestre sau limnetice. Levurile sunt reprezentate de circa 200 de specii: Candida, Saccharomyces, Torulopsis etc.

Algele marine sunt producatori primari, cu importanta fundamentala pentru existenta vietii in mediul marin. Ele formeaza fitoplanctonul, cu densitate maxima in stratul superior al zonei eufotice. Imensa lor majoritate sunt fotoautotrofe, dar unele cresc si heterotrof la intuneric, prin asimilarea unor substante organice (glucide, acizi organici etc.). Altele nu cresc la intuneric, dar cresterea lor la lumina poate fi accelerata de prezenta substantelor organice (fac fotoasimilare).

Cei mai importanti producatori primari sunt Chlorophyta (Dunaliella euchlora, Chlorela sp., Clamydomonas, Chlorococcus), Diatomeae (Cyclotella, Melosira sp., Nitzschia brevirostris, etc.), Dinoflagellatae, Chrysomonadacea si Cryptophyceae. Se adauga numeroase specii de Rhodophyceae si Euglenophyta.

Algele brune (Phaeophycophyta) reprezentand 1500 de specii se dezvolta in apele tropicale clare, pana la adancimea de 200 m.

Protozoarele marine sunt flagelate, rizopode si ciliate, componente ale zooplanctonului. Cele autohtone au un grad important de halofilie. Cel mai important constituient al zooplanctonului marin sunt flagelatele Cocolithophoridae, la care se adauga specii de Acantharia si Tintinnidium si, in special radiolari, care se gasesc intre 350-5000 m.

Microorganismele din adancuri se caracterizeaza prin ritmul lent al activitatii metabolice, datorata disponibilitatii reduse a nutrientilor, presiunii hidrostatice crescande in raport cu adancimea si temperaturii scazute a mediului ambiant.

Pe baza unor experiente in situ, Jannasch si Wirsen (1977) au demonstrat ca la adancimea de 5300 m, nutrientii sunt degradati cu o viteza de 100 de ori mai mica decat la aceeasi temperatura la suprafata. Timpul de generatie a bacteriilor la 5500 m este de 210 ore. Presiunea ridicata influenteaza etapa initiala de legare a nutrientilor de membrana bacteriilor, transportul intracelular, biosinteza proteinelor si activitatea respiratorie. Daca bacteriile ar functiona cu particularitatile lor metabolice "normale", ar utiliza intreaga energie si ar determina moartea prin infometare a tuturor organismelor din ecosistemul marin.

In mediul marin, in absenta totala a plantelor verzi, functia de producator primar revine integral algelor si bacteriilor fototrofe. Productia neta de materie organica prin fotosinteza variaza in functie de temperatura apei, de concentratia nutrientilor, etc. si ar fi intre 0,03-10 g C organic/m²/zi.

Degradarea substantelor organice in ocean

Se apreciaza (Jannasch si Taylor, 1984) ca 90-95% din totalul substantelor organice, produse prin fotosinteza sunt degradate si reciclate in stratul superior, respectiv in cei 100-300 m de la suprafata oceanului. Acest proces afecteaza, practic, totalitatea carbonului organic dizolvat (DOC) si o parte din cel prezent in forma particulata (POC). Restul de 5-10% sunt materiale organice prezente sub forma de particule, este depus prin sedimentare spre fundul oceanului, cu o viteza care depinde in primul rand de densitatea si dimensiunea particulei.

Viteza teoretica de depunere a fitoplanctonului, ca si a agregatelor de particule floculate, care constituie "zapada marina" este apreciata la 0,1-1 m/zi, sau 1-50 ani pentru adancimea de 5000 m.

Un aport cu totul deosebit de C organic particulat este cel reprezentat de reziduuri fecale provenite de la zooplancton, care sedimenteaza cu o viteza de 50-200 m/zi sau de la necton (pana la 2700 m/zi).

Se apreciaza ca numai 1% din totalul de C organic produs prin fotosinteza ajunge pe fundul oceanului. Cel mai putin degradate sunt fragmentele de tesuturi sau particule mari, ce ajung ca atare pe fundul oceanului si la acest nivel sau pe parcurs sunt detectate si capturate de animalele mari.

O situatie speciala o are "ploaia" de particule fecale provenite de la zooplancton care sedimenteaza, invelite fin de un strat de mucus populat de numeroase bacterii ce se multiplica, utilizand materialele nedigerate de zooplancton. Pe parcursul sedimentarii lor pana la fundul oceanului, aceste particule pot fi ingerate de mai multe ori de animalele marine. Fecalele care ajung pe fundul oceanului devin o sursa de materie organica disponibila pentru animalele mici, imobile si pentru microorganismele din sedimente. Celulele microorganismelor sunt depuse la fundul marilor sub forma de celule moarte nelizate (datorita inactivarii enzimelor in conditiile temperaturii scazute si a presiunii ridicate), in stare de latenta, sau de celule "infometate", cu metabolism foarte atenuat. Nutrientii acumulati la fundul marii pot fi readusi la suprafata prin curenti ascendenti, dar procesul este foarte lent, evaluat la mai multe mii de ani.

Substantele rezistente la degradare (lignina, resturile celulozice, lipidele) sunt depuse si se acumuleaza pe fundul oceanului, unde, impreuna cu o serie de compusi rezultati din degradare sau din bioconversie formeaza humusul marin.

Caracteristica fundamentala a apelor adanci si a sedimentelor organice, ca habitat pentru microorganisme este oligotrofia.

Se recunoaste rolul esential al bacteriilor si al microorganismelor in mineralizarea substantelor organice, asigurand refacerea nutrientilor necesari cresterii plantelor. Mineralizarea completa este atinsa numai in prezenta O₂. In anaerobioza, degradarea substraturilor este incompleta.

O functie deosebit de importanta a bacteriilor este aceea de conversie a materiei organice dizolvate in celulele bacteriene si reintroducerea acesteia in lantul trofic sub o forma particulata (biomasa nutritiva), accesibila animalelor care se hranesc prin filtrare. Wright si Hobby (1965) au demonstrat experimental capacitatea bacteriilor de a ingloba si asimila compusii organici dizolvati in concentratii foarte mici, cu o mare eficienta. Aceasta proprietate le confera un avantaj selectiv fata de microalgele heterotrofe in mediile acvatice oligotrofe.