Tipologia relatiilor trofice interspecifice. Particularitati si caracteristici ale tipurilor ierbivorism, carnivorism si canibalism.

Tipologia relatiilor trofice interspecifice. Particularitati si caracteristici ale tipurilor ierbivorism, carnivorism si canibalism.

O clasificare a coactiilor de tipul: trofice si netrofice este una mai mult didactica decat una reala. Chiar si coactii catalogate netrofice (polenizare, comensalism, mutualism, simbioza) au la baza predominanta relatiilor trofice sau cel putin relatiile trofice decurg mai mult sau mai putin avantajos tocmai de pe urma coactiei. Totusi, in categoria coactiilor trofice tipice sunt incluse acele relatii interspecifice care sunt caracterizate de comportamentul de hranire, iar aceasta se realizeaza pe seama speciei competitoare. In cazul relatiilor netrofice, hranirea este frecvent o consecinta avantajoasa dar ca rezultat al coactiei respective.

Erbivorism (pasunatul)

Este relatia interspecifica dintre animalele fitofage si vegetatie, de tipul +- (Tabelul 17). Terminologia corecta - pasunatul. Am amintit anterior ca dupa unii autori aceasta ar reprezenta o varianta de predatorism, dar fara "omorarea" prazii. Sunt rare cazurile in care un pasunat excesiv ar putea duce la distrugerea completa a covorului vegetal. Este adevarat ca in situatia unor invazii de lacuste sau rozatoare vegetatia poate fi profund afectata dar fara distrugerea ei completa. Suprapasunarea nu va duce niciodata la distrugerea definitiva a covorului vegetal.

In literatura de specialitate sunt citate unele exemple interesante. Astfel, Schistocerca gregaria (lacusta calatoare), in greutate medie de 1,8 gr, consuma zilnic in medie 1 gr hrana vegetala. Daca apar un nor de lacuste cu o medie de cca.300.000 indivizi/km² (ce poate acoperi o suprafata de 15 km²), consumul zilnic de material vegetal poate fi de 4,5 tone (Spedding 1971). Desi nu exista studii sistematice asupra fenomenului, s-a evidentiat existenta unor daune similare cauzate in cazul invaziilor de rozatoare (ex. Dcrostonyx sp. - lemingii din Alaska) (Batzli si colab. 1980).

Pe de alta parte, pasunatul selectiv este favorabil dezvoltarii si diversificarii covorului vegetal, favorizand si aparitia altor specii. Forme ecologice variate de angiosperme au constituit punct de pornire in coevolutia plantelor si insectelor, culminind cu formarea de nise stabile de catre insecte. Fauna are un efect stimulator asupra cresterii plantelor, fenomen semnalat in diferite zone (desert, poli, pasuni montane etc). Fenomenul de favorizare a plantelor se manifesta si pe "ocolite" in sensul actiunii favorabile a animalelor asupra solului, iar acesta influenteaza pozitiv planta. Coevolutia insecta - planta a permis plantelor sa-si dezvolte o serie de mecanisme de aparare iar final s-a realizat chiar o homeostazie a sistemului insecta - planta. Mai mult, o singura specie de planta sa constituie baza trofica pentru mai multe specii de insecte fitofage monofage (Fowler 1982). Coevolutia are si o directie "fiziologica", in sensul ca planta poate sa-si dezvolte o serie de mecanisme de aparare (cantitate redusa de substante, alcaloizi etc). Indiferent care ar fi modalitatile, un lucru este cert: coevolutia a dus categoric la o reglare armonioasa a relatiilor dintre erbivore si plante in cadrul biocenozelor, ceea ce a permis pastrarea unui echilibru intre cele doua componente ale bisistemului, cu supravietuirea ambilor parteneri.

Legat de pasunat exista si alte modalitati care pot determina o diminuare a vegetalelor in competitia cu fitofagele. Astfel, este citat cazul speciilor granivore (consumatoare de seminte). Acestea pot avea efect favorabil (dispersia semintelor si diversificarea covorului vegetal) sau negative (impiedicarea intineririi covorului vegetal). Chiar si in conditii in care semintele sunt imprastiate de vant sau apa, putine vor germina deoarece sunt o parte consumate de speciile fitofage granivore, iar o alta parte pot fi afectate de boli cuzate de micromicete parazite. Si relatie dintre speciile granivore si plante este considerata tot una coevolutiva (Derr, 1980).

Relatia competitiva interspecifica de tip pasunat este caracteristica nu numai ecosistemelor terestre dar si acvatice. In ecosistemele acvatice merine sunt speciile consumatoare de plancton, dar in cadrul lanturilor trofice erbivore nu s-a constatat un consum al fitoplanctonului care sa duca la disparitia acestuia din lantul trofic. La nivelul oceanului nu exista un numar atat de mare de specii fitofage care sa induca efecte negative vizibile. Algele planctonice nu au un numar mare de specii erbivore algofage, sau chiar daca exista asemenea secventa, populatia de alge se reface extrem de rapid datorita capacitatii sale superioare de a se inmulti.. La nivel marin axista si aspectul celalalt: consumul de fitoplancton este insotit simultan si de un consum de zooplancton care se dezvolta la acest nivel. Daca "pasunatul" este selectiv, se poate observa si o modificare a compozitiei peisajului ceea ce poate determina schimbari la nivelul competitiei interspecifice (Barrales si Lobban 1975; Margaleff 1977; Duggins 1980).

La nivelul ecosistemelor acvatice de apa dulce nu exista fenomene evidente de competitie interspecifica. Literatura de specialitate citeaza unele cazuri mai aparte. Astfel specia Ctenopharyngodon idella (peste erbivor) din Delta Dunarii prin consumul in cantitate mare a speciilor de plante submerse a determinat modificarea faunei submerse sau de suprafata (pesti, pasari, vidra-de-apa, sobolanul-de-apa (Cure 1970).

Relatia dintre erbivore si plante este asadar una complexa. Ecologii au descris 3 mecanisme prin care plantele nu sunt consumate de catre erbivore:

- existenta pradatorilor si parazitilor care mentin nivelul erbivorelor la o limita optima si asigura o relatie efcienta in utilizarea echilibrata a resurselor (plantelor) (Lawton si Strong 1981);

- erbivorele si-ar fi dezvoltat o serie de mecanisme de reglare prin care sa nu distruga sursa de existenta si supravietuire, astfel ca hrana sa fie disponibila si urmasilor (acest comportament si fenomen al selectiei de grup este putin acceptat);

- capacitatea plantelor de a-si dezvolta mecanisme defensive, morfologice (tepi, spini, peri urticanti etc) si fiziologice (repelenti, deterenti, toxine, otravuri etc) de aparare si protectie.

Ultimul aspect este cel mai plauzibil, amplu studiat si aprofundat de catre cercetatori. Capacitatea de aparare a plantelor prin perfectionarea unor substante sau compusi cu actiune defensiva, este deosebita la unele specii. Prezenta unor alcaloizi deosebit de activi (nicotina, hypericina, tomatina, siringina, cafeina, juglandona, morfina etc), uleiuri, terpenoizi, fenilpropanoli etc este o prezenta semnificativa la multe specii de plante. Aceste substante sunt compusi chimici secundari, specific sintetizati de catre plante, cu rol deterent, repelent sau toxic.

Se impune insa o precizare, punct de vedere al mai multor cercetatori: acesti compusi secundari ai plantelor sunt o realitate la multe specii si constituie produsi de metabolism. Cu alte cuvinte, nu sunt numai produsi cu rol in reglarea competitiei intraspecifice. Apar sub diferite forme (secretati continuu, stocati si eliberati intr-un anume moment etc) si de multe ori doar accidental au efact asupra erbivorelor (Muller 1970). Desigur, in timp si spatiu, coevolutia a indus o relatie intre cei doi parteneri dar in alte cazuri fenomenul nu este evident. Astfel, atropina (compus al speciei Atropa belladona), solanina (compus secundar la specia Solanum tuberosum), toti compusii ciupercilor otravitoare si multi altii, nu au aparut ca un fenomen al coevolutiei si in special al reglarii competitiei interspecifice. Mai mult, o serie de specii consuma aceste plante, s-au adaptat perfect pentru aceasta si au capacitatea de a neutraliza aceste otravuri (in plus, le pot incorpora in organismul lor si vor deveni factori repelenti, deterenti sau toxici pentru carnivore).

Ehrlich si Raven (1964) au fost primii care referindu-se la compusii secundari ai plantelor au vorbit despre specificitatea de a contracara actiunea erbivorelor. Ei au sugerat ca cei mai multi produsi de acest fel sunt doar rezultatul unui cost metabolic al plantei si nu o producere a lor in scop special. Este punctul de vedere acceptat de majoritatea ecologilor.

Reactia defensiva a plantelor la actiunea erbivorelor este clasificata in mai multe feluri, dar doua modalitati sunt cel mai frecvent folosite:

- actiuni defensive cantitative. Sunt produsi care gradual ajung in corpul erbivorelor cu hrana si previn digestia acesteia. Asa sunt renzinele si taninurile. Taninurile ocupa aproape 60 % din greutatea uscata a frunzelor (Feeny, 1976). Nu sunt toxici in cantitati mici, iar in intestinul insectelor fitofage se leaga de proteine. Multe specii digera taninurile; altele, la fel de multe nu o pot face. Zucker (1983) clasifica taninurile in doua categorii: hidrolizabili (inactiveaza enzimele digestive ale erbivorelor) si condensati (atacati de celuloza si de proteinele peretelui celular, deci apara plantele impotriva atacului microbilor si fungilor). Multe insecte fitofage nu sunt afectate de cantitatea compusilor secundari ai plantelor (Coley 1983; Faeth 1985; Mauffette si Oechel 1989). In schimb s-a dovedit ca tannurile afecteaza puternic erbivorele vertebrate (Cooper si Owen-Smith 1985).

- actiuni defensive calitative. Se refera la substante cu toxicitate foarte mare si care pot determina moartea erbivorelor, in doze mici. Acesti produsi sunt prezenti in frunze in cantitati mici. Astfel este atropina speciei Atropa belladona. Asemenea compusi sunt stocati la anumite nivele si organe, in stare finala sau ca precursori (ex. fluoracetatul se gaseste la multe specii de plante din familia Dichapetalaceae, iar daca este ingerat el este metabolizat de erbivore in fluorocitrat care este un puternic inhibitor al reactiilor ciclului lui Krebs) (McKey, 1979).

- alte mecanisme defensive. In aceasta categori sunt 4 tipuri mai importante:

☻- actiuni defensive mecanice. Spinii, tepii sau ghimpii plantelor au efect deterent asupra vertebratelor, dar nu si pentru marea parte a nevertebratelor;

☻- absenta capacitatii atractante. Multe specii de plante pot impiedica atragerea erbivorelor prin absenta unui compus chimic specific;

☻- inhibitia reproducerii. O serie de plante contin o serie de derivati sau precursori ai unor hormoni care regleaza diferite mecanisme fiziologice la fitofage (crestere, dezvoltare, naparlire, metamorfoza). Astfel sunt hormonii juvenili (JH) sau analogii de hormoni juvenili (JHA) (Slama 1969);

☻- sinconismul producerii urmasilor. Acest sincronism determina "saturarea" erbivorelor si astfel, multe seminte vor putea supravietui. Cercetari efectuate la Fagus silvatica au evidentiat ca in anii cu sincronism actiunile de predatorism au distrus doar 3,1% din seminte, comparativ cu anii fara sincroniam (38,0%) (Nilsson si Wastljung 1987).

Anumiti compusi secundari ai plantelor cu actiune impotriva erbivorelor pot induce un model comportamental caracteristic similar mutualismului, favorizind atragerea unor specii care nu distrug planta. Este comun cazul furnicilor atrase de nectarul dulce produs de glande nectarifere extraflorale (Barton 1986; Smiley, 1986). Specia africana Barteria sp. si cea neotropicala Cecropia sp. sunt arbori in care se mentin populatii de furnici. Acestea la rindul lor vor apara gazda de atacul altor intrusi (Janzen 1979).

Anumiti compusi defensivi isi intorc actiunea asupra plantelor. Astfel, anumite chimicale toxice in general pentru insecte fitofage de exemplu, determina o sporire a ratei de crestere a categoriilor de specialisti adaptati la produsii respectivi. Astfel, Dannaus plexipus (fluturele monarh) este atras de plante care contin glicoxizi cordiotonici. Aceste substante sunt otravuri puternice pentru vertebrate care nu consuma aceste plante, dar fluturii (omizile) asimileaza aceste otravuri care vor fi apoi toxine pentru pradatorii lor; fenomenul este si "vizualizat" pentru pradatori prin culorile foarte vii ale larvelor (Brower 1969). Asa se explica exploziile uriase ale populatiilor acestei specii din unii ani, precum si formele masive de migrare.

In cadrul tipologiei relatiilor intraspecifice de tip pasunat trebuie amintit si modelul de interrelatie mediat de kairomoni si sinomoni. Avand actiune interspecifica, acesti mediatori chimici au o semnificatie deosebita la nivelul relatiei planta - animal fitofag dar si ulterior in relatia fitofag - zoofag.

Kairomonii (mediatori chimici cu rol negativ pentru emitator si efect pozitiv pentru receptor) sunt eliberati de catre planta si determina atragerea fitofagului. Similar, si fitofagul elibereaza asemenea compusi care vor atrage specia de zoofag specific.

Sinomonii (mediatori chimici cu efect pozitiv atat pentru emitator cat si pentru receptor) sunt eliberati de catre plante si actioneaza direct asupra zofagilor pe care ii atrage in locatiile respective unde vor consuma fitofagii, iar in felul acesta plantele vor fi aparate.

Daca erbivorele sunt limitate insa nu de hrana ci de pradatori, relatiile din biocenoza vor deveni mult mai complexe deoarece pe langa predatorismul tipic intervin si mecanismele competitiei intra- si interspecifice. Predatorismul poate atenua intensitatea competitiei pentru spatiu si determina cresterea diversitatii speciilor (Paine 1966).

Compozitia covorului vegetal (comunitatea de plante) poate fi influentat de avantajele competitiei unei specii asupra alteia. De exemplu, in pasunile din Australia sunt comune doua specii de iarba: Bothriochloa ambigua (cu valoare redusa la pasunat) si Danthonia spp. (ce defineste pasuni de cea mai buna calitate). Daca semintele celor doua specii sunt diseminate pe o suprafata nuda, specia Bothriochloa ambigua va deveni dominanta deoarece are un sistem radicular viguros. In schimb, in pasuni native, totdeauna ocupate de Danthonia spp., invazia speciei B. ambigua are loc foarte rar. In alte biocenoze, speciile de plante inalte castiga in fata celor mai mici facand rost de mai multa lumina si ocupand mai mult spatiu si doar cele adaptate la regim redus de lumina sau intuneric, vor supravietui. Daca speciile dominante sunt intolerante ele vor fi incapabile de autoinlocuire astfel ca alte specii invadatoare mai tolerante vor prelua dominanta.

Multe specii de plante nu au o preferinta exacta fata de sol atat timp cat competitia este absenta. Dar acestea sunt considerate cazuri rare in natura. Pe soluri fertile pot coexista mai putini competitori numai daca ei produc seminte foarte viabile si se situeaza in limitele specifice de toleranta. Altfel, pe solurile acestea foarte bune, un competitor ineficient, o specie de planta intoleranta, vor fi inlaturati (ex. Quercus robur - stejarul care este prolific si creste foarte bine pe soluri fertile este mult mai abundent in zonele cu sol mai sarac deoarece este exclus din locurile bune de competitori mai vigurosi cum sunt speciile Q. alba - stejarul alb nord-american, sau de stejarul rosu).

Carnivorism

Reprezinta o forma de predatorism in care o specie de animal cornivor se hraneste pe seama erbivorelor sau a altor carnivore. Interactiunea competitiva de acest fel duce evident la omorarea prazii si apoi a consumului acesteia. Fiind vorba de o relatie tipica prada - pradator, m

Modelul matematic corespunde celui descris anterior in cadrul relatiei prada - pradator.

Canibalism

Este o un caz special al carnivorismului. Este insa practic un tip de interactiune intraspecifica si nu interspecifica. Canibalismul reprezinta o metoda comuna de control a nivelului populatiei pentru multe specii de animale, nevertebrate si vertebrate (insecte, pesti, pasari, rozatoare, mamifere si societatile primitive umane, in tercut dar si azi). La nivelul canibalismului, unui nivel mare al populatiei parentale nu-i corespunde implicit si un nivel mare al populatiei de urmasi, deoarece acestia (sub forma de juvenili, oua) sunt consumati si se inregistreazp o reducere a supravietuirii urmasilor in stadiul tanar. Daca stocul de crestere este suficient de mare, canibalismul poate reduce reproducerea practic pana la zero (Fig. 6-136), in ciuda unei mari cresteri a indivizilor tineri. Totusi trebuie precizat ca desi reprezinta o forma de control a populatiilor, canibalismul este important doar pentru un numar relativ redus de specii.

In conditiile din natura canibalismul este dificil de studiat, mai ales la specii care sunt dificil de observat. In conditii de laborator fenomenul este usor de evidentiat. Nu intotdeauna situatia din laborator corespunde cu cea din natura. Astfel, in natura sunt putine cazurile de canibalism la larvele unor specii de insecte (ex. Mamestra brassicae) dar in conditiile cresterii in laborator si a modificarii spatiului si hranei, larvele mai mici sunt consumate de cele mai mari.

Din punct de vedere al eficientei accesibilitatii la resurse sau spatiu, agresivitatea poate fi benefica, atat intraspecific cat mai eles interspecific. Am aratat anterior ca in ceea ce priveste canibalismul, un asemenea comportament apare a avea totusi un rol indiferent. Cu ajutorul lui se pot elimina din populatii indivizii bolnavi sau slabi. Am amintit de asemenea, anterior, ca in anumite forme de canibalism, adultii manifesta un asemenea comportament datorita faptului ca nu recunosc progenitura in momentul hranirii. Este cazul copepodelor planctonice si a pestelui ton.