DIVIZIUNEA CELULARA

DIVIZIUNEA CELULARA

Mitoza (diviziunea ecvationala) are loc la formarea celulelor somatice (diploide); plecand de la o celula diploida (2n) se ajunge la doua celule-fiice, tot diploide.

1. Cariocineza (mitoza in sens restrans) cuprinde: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza, toate alcatuind ciclul celular, care dureaza 20-24 ore, uneori chiar cateva zile.

Interfaza este etapa in care se dubleaza numarul constituentilor nucleari, mai ales ADN; cuprinde trei perioade :

G1 (perioada presintetica, cuprinde 25-50% din interfaza), cand fiecare filament cromatic are o molecula de ADN combinat cu histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici;

S (perioada sintetica, cuprinde 35-40% din interfaza), cand continua sinteza de ARNm; se dubleaza cantitatea de ADN; cromozomii sunt bicromatidici;

G2 (perioada postsintetica, cuprinde 10-40% din interfaza), cand continua sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol contractil, necesare formarii viitorului fus de diviziune.

Profaza

se individualizeaza, prin spiralizare si prin scurtare, cromozomii clivati in cele doua cromatide unite inca prin centromeri;

incepe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25 nm) pe seama citoplasmei perinucleare (intai sub forma unor calote polare, ce se alungesc in forma de conuri; in metafaza ele ating polii celulei si cu bazele se unesc la mijloc);

dispare nucleolul;

membrana nucleara se fragmenteaza si dispare;

citoplasma si nucleoplasma se amesteca, rezultand mixoplasma, in care sunt dispersati cromozomii.

Metafaza

se incheie formarea fusului acromatic de diviziune;

cromozomii bicromatidici clivati se dispun in planul ecuatorial al celulei, unde se insera prin centromer de filamentele fusului de diviziune (singurul nedivizat);

bratele cromozomilor sunt orientate spre polii celulei;

se formeaza astfel placa celulara.

Anafaza: - are loc disocierea (separarea) cromatidelor, incepand de la centromer (care s-a divizat), astfel incat acum fiecare cromatida este autonoma, individualizata, cu valoare de cromozom; - cromozomii fii (cromatidele) migreaza sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul spre poli si bratele spre vechea placa ecuatoriala; - cromozomii ating polii fusului, formand doua grupe simetrice compacte, cu bratele tasate unele langa altele; - rol motor in migrarea cromozomilor il are centromerul, dar se presupune ca in miscarea lor este implicata si scurtarea filamentelor fusoriale cromozomice.

Telofaza: - se formeaza cei doi nuclei fii, tot cu numar dublu de cromozomi, dar acestia din urma sunt monocromatidici; - cromozomii se despiralizeaza, rezultand o noua retea cromatica; - ia nastere nucleolul, langa o zona speciala heterocromatica, numita nucleolara, a unor cromozomi cu satelit, organizatori de nucleol; - se formeza membrana nucleara, din fragmente ale membranei initiale, care au fost antrenate spre cei doi poli ai fusului de diviziune si pe seama RE.

2. Citocineza incepe la sfarsitul anafazei sau la inceputul telofazei.

La cormofite, mici vezicule golgiene, bogate in glucide, protide si lipide, se dispun la ecuatorul fusului de diviziune, cresc, conflueaza (exceptand locurile ce corespund punctuatiilor primare, pe unde trec plasmodesmele) si astfel se organizeaza fragmoplastul sau placa celulara. Fragmoplastul se intinde treptat centrifugal spre peretele celulei initiale, intrata in diviziune, pentru a forma lamela mediana dintre cele doua celule fiice. In paralel, fusul de diviziune se dezorganizeaza, dupa ce si filamentele sale participasera la formarea lamelei mediane. Fiecare din cele doua citoplasme sintetizeaza cate un perete primar si astfel sunt separate cele doua celule- fiice, in care s-au repartizat mai mult sau mai putin egal diversele organite.

Meioza (diviziunea reductionala)

Fecundatia si meioza apar ca doua mecanisme compensatoare: fecundatia dubleaza numarul de cromozomi, iar meioza ii reduce la jumatate. La covarsitoarea majoritate a plantelor, meioza precede formarea sporilor.

Meioza cuprinde doua diviziuni succesive: mitoza reductionala sau heterotipica (un nucleu 2n da doi nuclei n) si mitoza ecvationala sau homeotipica (cei doi nuclei n dau patru nuclei n). Asadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.

Mitoza reductionala

Profaza I dureaza cateva zile si cuprinde mai multe subfaze:

leptoten: cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase, cu cromomere vizibile; desi s-au format cele doua cromatide, nu este vizibil clivajul;

zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar imperecheate; cromozomii omologi, paterni si materni, se apropie si se unesc doi cate doi, fenomen numit sinapsa, ce conduce la formarea de bivalenti; cromatidele sunt separate (in fiecare din cei doi cromozomi ai bivalentului) de o structura numita sinapton;

pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurti si devin mai grosi prin spiralizare unul in jurul altuia; clivajul apare vizibil la extremitati;

diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind sa se separe, dar cromatidele raman atasate in mai multe portiuni numite chiasme; asadar, fiecare bivalent are patru cromatide, dar numai doi centromeri;

diacineza: se accentueaza spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurti si grosi; cromozomii omologi din fiecare bivalent se separa si la nivelul chiasmelor are loc fenomenul de crossing-over (schimb de gene); acum dispar nucleolul si membrana nucleara, incepe sa se formeze fusul de diviziune.

Metafaza I: - se termina de format fusul de diviziune; - perechile de cromozomi (bivalentii clivati) se dispun in planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte si de alta a planului ecuatorial.

Anafaza I: - disocierea anafazica separa cromozomi intregi (clivati in cele doua cromatide) si nu cromatide ca in mitoza ecvationala; - rezulta doua loturi de cromozomi bicromatidici care migreaza spre poli.

Telofaza I: - cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune; - se formeaza nucleolul si anvelopa nucleara.

Uneori se formeaza peretele dintre cele doua celule-fiice, deci are loc citocineza. Nu se mai observa interfaza, deci nu are loc replicarea ADN.

Mitoza ecvationala

Profaza II: - este scurta; - cromozomii nu mai sufera clivajul longitudinal.

Metafaza II: cromozomii se insera cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele doua fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).

Anafaza II: disocierea anafazica separa cromatide, care migreaza spre cei doi poli.

Telofaza II: - are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de diviziune; - se formeaza pereti intre celule, rezultand o tetrada de spori, mai rar gameti; - impreuna, cele doua telofaze reconstiuie patru nuclei haploizi; - se formeaza nucleolul si anvelopa nuleara; - cantitatea totala de ADN / nucleu este egala cu jumatate din cea a unui nucleu somatic la sfarsitul mitozei.

La monocotiledonate, citocineza este succesiva, in sensul ca dupa fiecare telofaza se edifica cate un perete intre nucleii nou formti. La dicotiledonate, citocineza este simultana, in sensul ca peretii se constituie abia dupa telofaza II.