Nucleul (in interfaza)

Nucleul (in interfaza)

Nucleul (in interfaza): organit esential al oricarei celule eucariote.

Nucleul 'adevarat' al eucariotelor este o achizitie a evolutiei; organismele cele mai primitive - procariotele (virusuri, bacterii, cianobacterii) sunt lipsite de nucleu (desi prezinta substanta nucleara, indeosebi ARN si ADN).

a)      Numar, forma, marime, localizare

In general, fiecare celula are un singur nucleu; rareori celulele au doi (ciuperci superioare) sau mai multi nuclei (laticifere, unele alge).

Foarte rare sunt cazurile cand celulele adulte sunt lipsite de nucleu (articulele tuburilor ciuruite, hematiile mamiferelor); acesta, devenit inutil, a disparut in cursul diferentierii celulare.

Forma nucleului este sferica, lenticulara sau ovoida; mai rar nucleul poate fi fusiform, elipsoidal, lobat.

Pozitia nucleului este centrala in celulele meristematice si parietala in celulele definitive (cu vacuola mare).

Marimea nucleilor este foarte variabila si proportionala cu talia celulei; diametrul lor variaza de la 1-2 μm (drojdii) la peste 450 μm (oosfera de la unele gimnosperme inferioare). La plantele superioare: 5-15 μm.

Structura

- membrana dubla (anvelopa), care separa nucleul de citoplasma;

- unul sau cativa nucleoli sferici ori ovoizi;

- cromatina, substanta de aspect variabil, dispersata in

- nucleoplasma (suc nuclear), substanta fundamentala optic omogena.

Anvelopa nucleara cuprinde doua membrane simple (fiecare avand grosimea de 7,5nm), separate de un spatiu perinuclear clar (gros de 10-100 μm).

Membrana nucleara prezinta pori (40-80/μ2m), ce ocupa pana la 25 % din suprafata ei, reprezentand deschideri prin care se pun in contact direct hialoplasma si nucleoplasma.

Porii au in acelasi timp o structura granulara si fibrilara, prezentand:

- un inel cu 8 particule sau granule sferice (cu diametrul de 20 nm) dispuse pe fiecare fata a porului;

- o granula centrala (gradientul porului) cu diametrul de 25 nm, situata in centrul porului, fiind de natura ribonucleoproteica;

- o 'diafragma' - substanta amorfa de jur imprejurul porului, inclinata spre centrul deschiderii;

- un material fibrilar de cromatina, cu diametrul de 5 nm, care reuneste granulele (externe, interne si centrala) intre ele;

Nucleolul reprezinta o formatiune globulara, sferica sau ovala, foarte refringenta, cu diametrul de 1-5 μm si nu are membrana proprie. Nucleul reprezinta o portiune filamentoasa, reticulata (nucleolema), ca un burete, cu cromatina perinucleara si intranucleolara.

De fapt nucleonema arata doua zone diferite ca structura: una fibrilara si alta granulara. Zona fibrilara: numeroase filamente de ADN si mii de fibrile dispuse perpendicular pe axa acestora, constituind molecule de ARN in curs de sinteza. Zona granulara: ribonucleoproteine asemanatoare ribozomilor localizati in citoplasma, in lungul RE.

Compozitia chimica: proteine (90 % din greutatea uscata): complexe enzimatice necesare sintezei de ARN; histone (proteine bazice legate de ADN), proteine constitutive ale ribozomilor; ARN (5-8 %), in special ARNr, localizat in ambele zone (fibrilara si granulara); ADN, localizat in zona fibrilara..

Cromatina: este un complex biochimic format din 96 % nucleoproteine cu ADN. Ea contine de asemenea holoproteine si fosfolipide. Nucleoproteina cu ADN se prezinta sub forma unui colier de nucleozomi, formati fiecare din doua x patru histone (H2A, H2B, H3, H4) insirate pe o molecula de ADN. Cromatina ar fi un stadiu de organizare mai ridicat al nucleproteinei cu ADN;

Nucleozomii s-ar inrula dupa o superelice cu diametrul de 25-30 nm si un pas de 10 nm. Intregul edificiu (colier) este stabilizat de histona H1 si ionii de calciu. In timpul diviziunii celulare cromatina sufera condensari, spiralizari suplimentare, care conduc la forma completa pe care o prezinta cromozomul.

Cromatina apare sub forma dispersata (eucromatina sau cromatina activa) sau sub forma condensata (heterocromatina sau cromatina inactiva din punct de vedere genetic); aceasta din urma constituie cromocentrii si se subdivide in cromatina constitutiva si cromatina facultativa.

Dupa repartitia cromatinei in nucleu, acesta poate fi de tip reticulat sau filamentos (predomina eucromatina) si de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina este localizata mai ales la nivelul cromocentrilor, cu valoare de procromozomi cand numarul lor este egal cu numarul cromozomic diploid al speciei). Cromatina se prinde de membrana nucleara la nivelul inelului porilor din ea.

Nucleoplasma: substanta fundamentala, fluida si omogena, care umple restul cavitatii nucleare. Ea contine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de ADN si ARN, nucleotide libere si ATP), apa si fosfolipide.

Functiile nucleului: controleaza functionarea si morfologia celulei; are rol in procesele ereditare (multiplicare, diferentiere, cancerizarea celulelor), in controlul sintezei proteinelor citoplasmice

Cromozomii

In timpul mitozei, cromatina devine mai colorabila si se organizeaza in cromozomi: granule, bastonase, filamente arcuate, cu o zona de strangulare necolorabila, numita centromer (constrictie primara). Insertia centromerului poate fi:

- terminala: cromozom acrocentric (cefalobrahial), adesea cu satelit;

- submediana: cromozom submetacentric (heterobrahial);

- mediana: cromozom metacentric (izobrahial

Uneori cromozomul are si o constrictie secundara, ce poarta un satelit.

Marimea: cei punctiformi (granulari) - cateva zecimi de μm; cei baciliformi - 2-20 μm.

Numar - par si constant la toate celulele somatice, diploide (2n);

- la celulele reproducatoare (spori, gameti) nucleul este haploid (n);

- rareori sunt nuclei poliploizi (4n, 8n, 16n cromozomi) si apar ca urmarea neformarii fusului de diviziune si nedisparitiei membranei nucleare.

Ultrastructura. Cromozomul este un nucleofilament foarte lung de ADN. Cromozomul de la inceputul profazei are doua filamente mai mult sau mai putin spiralate numite cromatide, pe care se disting granulatii de cromatina, foarte colorabile, numite cromomere. Cromozomii au constrictii: primara (centromer, chinetocor) si secundara.

Fiecare cromatida are:

- o axa proteica (30 proteine acide, nehistonice)

- nucleozomi (concentrari de cromatina) legate de ADN, deci, un nucleofilament (cromozom filiform) este ca un colier de perle: pe o axa proteica se afla nucleozomi legati de ADN-ul internucleozomic