Fitocenologie ecologica.

Dinamica succesionala a fitocenozelor

Fitocenogeneza

Procesul de formare si evolutie a invelisului vegetal pe un teren lipsit de vegetatie, pana la realizarea unei fitocenoze stabile, reprezinta fitocenogeneza.

In fitocenologie, acest proces poarta numele de singeneza. Daca se tine seama insa, ca formarea si evolutia fitocenozei, nu este decat un proces integrat in procesul general de formare si evolutie a biocenozei, este mai corect sa se foloseasca termenul de singeneza pentru acest proces general, iar in cazul fitocenozei sa se vorbeasca de fitocenogeneza.

Suprafetele de uscat lipsite de invelis viu si deci si de fitocenoze, pot avea doua origini :

suprafete nou formate prin depunerea de fragmente de roci, prin alunecari sau prabusiri s.a;

suprafete denudate de vegetatie prin catastrofe naturale sau activitatea omului.

Succesiunile ce se produc pe suprafetele nou formate, lipsite de sol, au fost numite primare, iar cele ce se desfasoara pe suprafete de pe care vegetatia a disparut dintr-o cauza oarecare, pastrandu-se cel putin in parte solul, se numesc secundare.

Stadiul de colonizare

Intr-un prim stadiu, suprafata lipsita de invelis viu, este "colonizata" de diverse organisme sau germeni. Plantele ajung obisnuit sub forma de samanta, spori sau chiar fragmente de tulpina, capabile de a da noi indivizi. Germenii de colonizare provin din fitocenozele vecine, dar uneori pot ajunge si din fitocenoze destul de indepartate (cazul semintelor si sporilor usori, transportati de vant, ape, animale). Componenta germenilor de plante care populeaza terenul depinde de mai multe cauze, printre care: prolificitatea speciilor, prezenta surselor de germeni in apropierea suprafetei denudate, sau in locuri unde germenii pot fi usor transportati de vant, apa spre aceasta suprafata etc.

Desigur, intr-o suprafata neocupata pot ajunge germeni de la plante foarte diferite prin adaptarile lor. Dat fiind ca in suprafetele neocupate conditiile de mediu sunt insa, de regula, mai putin favorabile (insolatie puternica, variatii termice accentuate, lipsa, iar uneori excesul de apa si de substante minerale etc), multi dintre acesti germeni se dovedesc neviabili si pier. Rezista si dau o prima generatie de plante germenii speciilor "pioniere", toleranti la insolatie, ger si inghet, seceta, exces de apa sau saruri minerale etc. Exemple de asemenea specii sunt podbalul (Tussilago farfara), zburatoarea (Chamaenerion angustifolium), salcia capreasca (Salix caprea), mesteacanul (Betula verrucosa) s.a. Numarul speciilor pioniere ce constituie primii ocupanti ai suprafetelor libere nu este prea mare. De plida, din aproape 60 specii de arbori din padurile noastre doar cateva pot fi considerate pioniere (salcia capreasca, aninul alb, salcia comuna, plopul alb, plopul tremurator, ulmul). Multe terofite, printre care o serie de buruieni din culturi, au caracterul de specii pioniere.

Distributia plantelor pe suprafata, in acest prim stadiu, este cu totul intamplatoare. Densitatea lor este in general redusa, dar poate varia puternic: de la palcuri dese, la portiuni de teren complet neocupate. Nu se poate distinge o stratificare si o alcatuire stabila. Raporturile intre plante, intre populatiile de plante, intre acestea si restul populatiilor de organisme sunt inca intamplatoare.

In stadiul de colonizare nu exista inca o biocenoza si nici o fitocenoza in intelesul strict al cuvantului, ci numai niste aglomerari de organisme si populatii care au rezistat unei prime selectari prin mediu si intre care abia incep sa se infiripeze raporturi incipiente. Nu exista inca nici solul, acea parte superioara a scoartei terestre transformata sub actiunea biocenozei; incep insa procesele de acumulare si descompunere a materialului organic mort, care declanseaza procesul de formare a solului.

Stadiul de agregare

Dupa instalarea primilor "colonizatori" incepe inmultirea lor pe cale vegetativa si sexuata, formandu-se palcuri dese monospecifice, dar in unele situatii si aglomerari alcatuite din diverse populatii.

Acesta este stadiul de agregare, de formare a aglomerarilor inca neorganizate de plante.

Stadiul de competitie

Inmultirea speciilor colonizatoare duce la o marire treptata a densitatii lor si, in final, la acoperirea intregii suprafete. Se schimba treptat ecotopul: amplitudinile termice scad, creste interceptia precipitatiilor si drenajul substratului, in straturile de suprafata ale rocii se acumuleaza tot mai mult material organic mort transformat in humus, sub a carui actiune se intensifica modificarile chimice si fizice ale rocii, formandu-se treptat solul.

Modificarea ecotopului creeaza conditii pentru colonizarea unor noi specii de plante, animale si microorganisme. Acestea, desi mai putin adaptate la variatia puternica a factorilor abiotici, au in schimb o competitivitate mai mare, adica posibilitatea de a folosi mai intens resursele mediului (lumina, apa, substantele minerale), sustragandu-le celorlalte specii. Intervin si efecte de inhibitie datorita influentelor alelopatice. Treptat speciile "pioniere" dispar, iar dintre celelalte specii raman numai cele adaptate sau care se pot adapta la conditiile de mediu modificate, adica la ecotopul transformat in biotop si la specificul raporturilor biocenotice tot mai numeroase ce iau nastere intre populatii.

Este un stadiu ce se caracterizeaza prin fluctuatii mari de la an la an a efectivului populatiilor si uneori chiar a compozitiei specifice. Rolul ecotopului, transformat din ce in ce mai mult in biotop, in selectarea speciilor ce populeaza suprafata trece pe planul al doilea fata de rolul mereu crescand pe care-l capata raporturile biocenotice.

In padure, stadiul de competitie este caracterizat prin amestecuri nestabile de specii de umbra si de lumina; in pajisti un rol important revine speciilor de rizomi care, prin inmultire vegetativa intensa creeaza palcuri dese etc.

Stadiul de competitie se recunoaste prin invelisul vegetal incheiat, dar foarte neuniform din punctul de vedere al compozitiei si asezarii pe orizontala si pe verticala a populatiilor de plante. Se poate recunoaste un inceput de stratificare, care insa nu este uniform pe intreaga suprafata.

Nici in acest stadiu biocenoza si fitocenoza nu isi capata trasaturile definitorii, desi unele    dintre acestea incep sa se contureze.

Stadiul de stabilizare

Diversificarea tot mai mare a relatiilor biocenotice, formarea unor lanturi trofice din ce in ce mai complexe si ramificate, si o data cu aceasta a unor reglaje biocenotice mai perfectionate, conduc la o "omogenizare" a compozitiei si la o asezare mai stabila in spatiu. Modificarile in timp nu mai sunt atat de rapide, petrecandu-se la intervale mai mari de timp. Productia fitocenozei devine din ce in ce mai putin variabila de la an la an. Solul isi capata trasaturile specifice imprimate de climat, biocenoza si roca.

Prin selectarea tot mai stricta a speciilor care, datorita caracteristicilor lor, sunt capabile de convietuire    si de folosire optima a tuturor niselor existente pe o anumita suprafata, se ajunge la un stadiu de stabilizare a compozitiei si structurii. In acest stadiu numarul de specii este, de regula, ceva mai mic ca in stadiile de competitie si consolidare, dar variatia efectivelor in timp si in spatiu devine minima, avand caracterul de oscilatie in jurul unei valori medii. In schimb, numarul de plante poliploide, mai stabile din punct de vedere, genetic, creste, ceea ce confera fitocenozei un plus de informatie genetica, si deci o stabilitate mai mare. Distributia organismelor pe orizontala si pe verticala capata trasaturi de omogenitate pronuntata, astfel ca structura tipica a biocenozei si fitocenozei se evidentiaza pe o suprafata mult mai mica decat stadiile anterioare. Aspectul fitocenozei se uniformizeaza pe intreaga suprafata.

Evident,    nu este vorba de o stagnare a evolutiei fitocenozei. Dar aceasta este foarte lenta, si pentru unele fitocenoze, nici nu poate fi sesizata intr-un rastimp scurt. Nu trebuie uitat ca in acest stadiu biocenoza, prin crearea unui mediu abiotic intern, cu rol tampon, capata o anumita independenta fata de mediul exterior (de pilda, sub raportul substantelor minerale care sunt refolosite intru-un circuit aproape inchis ). In cazul cand nu mai intervin schimbari apreciabile in regimul factorilor ecologici ca urmare a evolutiei climei, reliefului, daca nu se produce o evolutie a speciilor, biocenoza isi poate pastra infatisarea si functiile pe intervale mari de timp. Este edificator in acest sens exemplul padurii tropicale pluviale, care fiinteaza ca atare din tertiar.

Climaxul

Stadiul in care se ajunge la o stabilitate relativa a compozitiei si structurii fitocenozei se numeste climax sau stadiu de climax.

Notiunea de "climax" introdusa in stiinta si larg folosita de scoala dinamica americana (Clements) a suscitat multe discutii, datorita modului cum a fost conceputa si aplicata initial.

Clements, care atribuia comunitatii de plante caracterul de "organism" concepea climaxul ca un stadiu de maturitate, iar succesiunea de stadii de colonizare pana la climax o considera ca ontogeneza a comunitatii. Dupa acest autor, comunitatea ajunsa la stadiul de climax este in deplina concordanta cu climatul si se poate schimba odata cu acesta. Toate comunitatile dintr-un teritoriu trebuie sa ajunga in final la un singur climax (teoria monoclimaxului). Se admite totusi ca in anumite conditii locale, de pilda acolo unde pedogeneza se desfasoara mai incet, succesiunea vegetatiei se poate opri mult timp intr-un stadiu de subclimax. Anumite modificari in compozitia comunitatii pot duce la formarea unui disclimax. Uneori, printre comunitatile climax actuale se pot pastra comunitati relicte care au avut caracterul de climax in alte perioade climatice. Acestea au fost denumite proclimaxuri. Pot sa apara local si comunitati care reprezinta climaxurile vecine, numite preclimaxuri.

Teoria climaxului are unele aspecte conforme cu realitatea, dar si multe aspecte ipotetice care nu se confirma. Astfel, se admite astazi ca biocenoza, respectiv fitocenoza, pot ajunge la un stadiu de stabilitate avansata care se manifesta insa printr-un echilibru dinamic care nu exclude evolutia lenta, neintrerupta. Aceasta stabilitate nu este conditionata insa numai de climat ci de ansamblul factorilor ce constituie biotopul. De aceea, nu se poate admite ca pe un teritoriu mare, cu conditii de relief si de roca foarte diverse dar cu climat uniform, s-ar putea forma un singur climax (monoclimax). Aceste consideratii au stat de altfel la baza elaborarii teoriei policlimaxului (Tuxen si Diemont, 1937), potrivit careia intr-un teritoriu, deci in cadrul aceluiasi climat, pot coexista mai multe climaxuri determinate de conditii climatice diferite.

Principala critica ce s-a adus doctrinei lui Clements priveste insa interpretarea comunitatii de plante ca organism. Biocenoza, ca si fitocenoza, sunt colectivitati statistice, cu grad mic de integrare, fara sisteme de reglaj centralizate si fara ereditate. Teza lui Clements se dovedeste deci gresita. Odata cu aceasta cade si teza dupa care stadiile succesionale reprezinta faze de ontogeneza a aceleiasi comunitati.

Notiunea de "climax" se foloseste astazi pentru a desemna fitocenozele stabile, aflate in echilibru dinamic cu biotopul lor, in care evolutia continua dar intr-un ritm mai lent. Aceasta notiune nu poate fi inlocuita cu aceea de vegetatie zonala (asa cum propune Walter, 1973), deoarece ea se refera atat la fitocenozele stabile zonale, cat si la cele nezonale.

Seriile succesionale

Stadiile de evolutie prin care trece invelisul vegetal de pe o suprafata, de la colonizare pana la climax, formeaza o serie succesionala.

Seriile pot fi de mai multe feluri, dupa caracterul ecotopului pe care se desfasoara :

hidroserii, care se formeaza de la un ecotop acoperit cu apa ;

xeroserii, care se desfasoara in ecotopuri lipsite de apa ;

litoserii, care se desfasoara pe nisipuri.

Printre efectele evolutiei comunitatii de plante in seria succesionala se mentioneaza ;

- cresterea gradului de acoperire, a densitatii si inaltimii comunitatii de plante ;

- complicarea stratificarii supraterane si subterane ;

- sporirea pana la un moment a numarului de specii si a biomasei, apoi o oarecare reducere a acestora ;

- micsorarea variatiilor de efectiv si biomasa atat a fiecarei populatii in parte, cat mai ales a fitocenozei in intregime ;

- modificarea tot mai puternica a biotopului prin absorbtia luminii, atenuarea temperaturii, interceptia precipitatiilor, reducerea evaporarii, activizarea circuitului apei prin transpiratie, furnizarea unui volum tot mai mare de material organic mort etc. ;

- folosirea din ce in ce mai completa a biotopului ;

- dezvoltarea procesului de formare a solului etc.

Toate aceste efecte duc la sporirea treptata a stabilitatii fitocenozei.

O succesiune care duce la asemenea efecte se numeste progresiva (Braun-Blanquet, 1964).

In opozitie cu aceasta se vorbeste si de o succesiune regresiva care se manifesta prin fenomene opuse celor enumerate mai inainte, adica prin :

- reducerea gradului de acoperire a densitatii si inaltimii comunitatii de plante ;

- simplificarea stratificarii ;

- reducerea numarului de specii ;

- cresterea variatiilor de efectiv si biomasa a populatiilor ;

- influentarea mai slaba a biotopului.

Ca exemplu de succesiune regresiva se poate da inlocuirea unei paduri de molid prin fitocenoze de tinov, in cazul inmlastinirii prin ape lipsite de ioni bazici (Sukaciov, 1964).