Fiziologia segmentului intestinal

Fiziologia segmentului    intestinal

Atat la nevertebrate cat si la vertebrate, intestinul prezinta o serie de diferentieri morfo-functionale ce asigura o suprafata mare de contact cu alimentele, favorizand astfel procesele de digestie si absorbtie. Inca de la viermii nematelminti intestinul este ramificat si prevazut cu numeroase diverticule inchise, unde are loc digestia extracelulara, cu ajutorul enzimelor secretate de epiteliul intestinal; ulterior digestia este intracelulara, in vacuolele digestive din celulele intestinale. La viermii anelizi intestinul prezinta numeroase cecuri glandulare. La molustele vegetariene intestinul este mai lung decat la cele carnivore. La artropode, in intestin se deschid canalele hepatopancreatice, cu o secretie bogata in enzime si saruri biliare. La crustaceii decapozi si la cefalopode, glanda intestinului mijlociu imbina functiile ficatului cu cele ale pancreasului. La cefalopode se observa pentru prima data separarea glandei pancreatice din complexul hepatopancreasului primitiv. Intestinul celor mai multe insecte este prevazut cu numeroase cecuri ce secreta enzime cu rol in digestia extracelulara; la insectele fitofage aceste cecuri contin microorganisme simbionte ce realizeqaza digestia celulozei si a lemnului. La insectele diptere, o glanda speciala a intestinului mijlociu secreta asa-numita "membrana peritrofica", cu rol de protectie a structurii fine a epiteliului intestinal.

Segmentul terminal este bine dezvoltat la animalele terestre, la care indeplineste importanta functie de absorbtie a apei din materiile fecale (intestinul posterior al insectelor si intestinul gros al vertebratelor). La crustacei si la majoritatea molustelor aceasta functie este indeplinita de intregul intestin.

La vertebrate intestinul subtire are urmatoarele functii:

de digestie chimica

de transport al chimusului

de absorbtie a nutrimentelor

de aparare fata de microorganisme

Toate aceste functii sunt indeplinite simultan.

Activitatea digestiva intestinala este realizata sub actiunea enzimelor secretate de celulele columnare ale epiteliului intestinal si de glandele proprii ale intestinului, precum si de enzimele secretate de pancreasul exocrin. Aceasta activitate este favorizata de prezenta bilei secretata de ficat. Deci, la nivel intestinal, digestia are loc sub actiunea combinata a sucului pancreatic, bilei si sucului intestinal.

Sucul pancreatic (secretat la vertebrate de celulele acinilor glandulari ai pancreasului exocrin) - realizeaza digestia intraluminala; este un lichid usor opalescent, cu reactie puternic alcalina (pH=7.8-8.9) datorita continutului sau bogat in bicarbonat de Na. Sucul pancreatic contine multa apa, substante anorganice (carbonati, fosfati, cloruri) si substante organice (proteine, mucus, enzime); contine enzime proteolitice, amilaza si lipaza, descompunand astfel toate categoriile de alimente. Toate enzimele proteolitice se secreta sub forma inactiva.

La vertebrate pancreasul isi varsa produsul de secretie exocrina in intestin prin cele doua canale secretoare: Wirsung (la nivelul papilei lui Vater) si Santorini (in bulbul duodenal).

Enzimele pancreatice:

tripsina - este secretata sub forma inactiva (tripsinogen) si este activata in lumenul intestinului de catre enterokinaza - produsa de mucoasa duodenala, si apoi autocatalitic. Tripsina actioneaza asupra proteinelor nedigerate in stomac si asupra polipeptidelor rezultand polipeptide mici (oligopeptide) ce vor fi digerate in continuare de alte enzime proteolitice. Ea poate elibera chiar unii aa (tirozina, leucina, cistina, acid glutamic). Produce, de asemenea, coagularea sangelui si a laptelui. Activitatea optima a tripsinei se exercita in mediu alcalin, desi ea se resimte si in mediu neutru sau slab acid.

chimotripsina - se secreta, de asemenea, sub forma inactiva (chimotripsinogen) si este activata de tripsina. Are actiune asemanatoare cu tripsina, dar asupra altor legaturi peptidice ale fenilalaninei si tirozinei; produce si coagularea laptelui.

colagenaza hidrolizeaza circa 3% din legaturile peptidice ale colagenului

elastaza are rol in descompunerea fibrelor de elastina; hidrolizeaza in special legaturile peptidice ale unor aa mici (glicina, alanina, serina)

carboxipeptidazele - sunt activate de tripsina; actioneaza asupra legaturilor peptidice terminale de la capatul carboxilic al lantului polipeptidic. Aceste enzime, impreuna cu dipeptidazele intestinale, alcatuiesc un sistem de proteaze numit erepsina

ribonucleazele si dezoxiribonucleazele desfac acizii nucleici rezultati din nucleoproteine sub actiunea pepsinei si tripsinei in nucleotide

lipaza pancreatica este secretata sub forma activa, dar actiunea ei este potentata de ionii de Ca⁺⁺, Mg⁺⁺ si sarurile biliare. Actioneaza asupra lipidelor neutre emulsionate, hidrolizandu-le pana la stadiul de acizi grasi si glicerol sau mono- si digliceride

fosfolipazele actioneaza hidrolitic eliberand mono- si digliceride, precum si esterul fosforic al colinei si serinei

amilaza pancreatica este mult mai activa decat amilaza salivara (scindeaza si amidonul crud); actioneaza la un pH optim de 4-11, degradand complet amidonul ingerat, pana la stadiul de maltoza

Dintre enzimele glicolitice mai mentionam maltaza si lactaza.

Reglarea secretiei pancreatice se face preponderent prin mecanisme umorale si secundar prin mecanisme nervoase vagale. Controlul umoral se face prin: gastrina gastrica (cu o structura asemanatoare colecistokininei), eliberata datorita distensiei peretelui stomacal determina secretia unui suc pancreatic bogat in enzime si, in special, prin intermediul a doi hormoni principali: secretina si pancreozimina.

Secretina se elibereaza la contactul chimului acid cu mucoasa duodenala; ea determina secretia unui suc pancreatic bogat in bicarbonati, dar sarac in enzime.

Pancreozimina se elibereaza sub actiunea anumitor componente alimentare (grasimi, proteine, produsi intermediari de digestie); ea actioneaza direct asupra celulelor acinoase ale pancreasului exocrin si declanseaza secretia unui suc pancreatic mai redus cantitativ, dar mai bogat in enzime. Exista o interactiune complementara intre actiunea celor doi hormoni.

Rolul bilei in digestie - bila este secretata permanent de catre hepatocite, insa este eliminata in intestin numai in perioadele digestive; in perioadele interdigestive bila se acumuleaza in vezicula biliara (la animalele care au vezica biliara), unde se depoziteaza si se concentreaza prin absorbtia apei: in vezica bila se concentreaza de 4-10 ori, in urma reabsorbtiei apei prin peretele vezical in sange, dand bila vezicala (cistica). Nu au vezica urinara calul, elefantul, porumbelul, papagalul, tapirul, soarecele, rinocerul (bila se varsa in continuu in intestin).

Ca aspect fizic bila este un lichid filant, de culoare galben-rosiatica la carnivore, verde inchis la erbivore si pasari, galben verzuie la iepure si incolora la cobai. Aspectul bilei hepatice difera de cel al bilei vezicale: cea hepatica este clara, galben aurie, aproape izotona cu sangele, in timp ce bila cistica este tulbure din cauza resturilor epiteliale si a sarurilor de calciu.

Cantitatea de bila secretata este diferita la diferite specii de animale: la om - 15 ml/kg/zi, la caine 13 ml, la pisica 14 ml, la oaie 25 ml, la iepure 136 ml, la cobai 175 ml.

Compozitia bilei: o cantitate mare de apa, acizi si saruri biliare, pigmenti biliari, colesterol, lecitina, mucina (dintre constituentii organici) si saruri de Na, K, Ca (dintre constituentii anorganici).Bila nu contine enzime. Acizii biliari sunt: acidul glicocolic si taurocolic; ei se gasesc in special sub forma de saruri de Na sau K. Culoarea bilei este data de pigmentii biliari: bilirubina si biliverdina (o forma oxidata a primeia); cand predomina bilirubina bila este galben-rosiatica, iar cand predomina biliverdina este verde. In contact cu aerul bilirubina se oxideaza la biliverdina, rezultand culoarea verde galbuie a fecalelor. In caz de icter bilirubina se acumuleaza in tegument, dand culoarea galbena a acestora.

In procesul de digestie bila are urmatoarele roluri:

prin acizii biliari activeaza lipaza pancreatica si intensifica puterea enzimelor proteolitice si amilolitice ale sucului pancreatic

face posibila emulsionarea si mentinerea in stare de emulsie permanenta a grasimilor - reduce tensiunea superfiala (prin aceasta usureaza actiunea lipazei)

este necesara pentru absorbtia produsilor de digestie ai grasimilor (prin circuitul enterohepatic favorizeaza absorbtia lipidelor si stimuleaza biligeneza)

alaturi de alte substante realizeaza (concura) la neutralizarea si alcalinizarea chimusului gastric trecut din stomac in intestin si, prin aceasta, opreste actiunea pepsinei, creand conditii favorabile pentru digestia tripsica (datorita continutului mare in HCO₃^-)

este indispensabila absorbtiei vitaminelor liposolubile si, in special, a vitaminei K

stimuleaza motricitatea intestinala

Secretia de bila este stimulata de SNV parasimpatic si inhibata de simpatic. Secretia este puternic stimulata de sarurile biliare si de anumiti constituenti alimentari (grasimi, produsi de degradare a proteinelor etc.). Gastrina, secretina, pancreozimina si glucagonul stimuleaza secretia biliara.

Evacuarea bilei este reglata prin mecanisme nervoase si umorale, ultimele fiind predominante. Parasimpaticul contracta peretii vezicii biliare si relaxeaza sfincterul Oddi, iar simpaticul are efect invers. Influenta centrilor nervosi superiori se exercita prin caile vegetative parasimpatico-simpatice, influentand, intr-un fel sau altul, varsarea bilei in intestin (se pot elabora si reflexe conditionate). Anumiti componenti alimentari (lipide, galbenus de ou, untdelemn, produsi de degradare peptidica, precum si sulfatul de Mg), in contact cu mucoasa duodenala, declanseaza evacuarea bilei.

Reglarea umorala se realizeaza prin pancreozimina, care stimuleaza contractia vezicii biliare. Alti hormoni intestinali (gastrina, secretina) au un rol mai redus. Dintre toti hormonii sistemului endocrin sistemic, hormonii sexuali feminini inhiba evacuarea bilei. Un histohormon ce se formeaza in mucoasa duodenala la contactul cu chimul acid - colecistochinina, are ca efect accelerarea efectului parasimpatic.

Sucul intestinal (la om se secreta circa 2 l/zi) este secretat de glandele Lieberkhn, raspandite pe toata lungimea intestinului si de glandele Brunner, ce se gasesc doar in regiunea duodenala. Este un lichid alcalin (pH = 7-8,5 - datorita bicarbonatului de Na) ce contine mucus, celule descuamate, leucocite, saruri minerale si unele enzime digestive. In lipsa celulelor epiteliale descuamate, activitatea enzimatica a sucului intestinal este foarte slaba, ceea ce dovedeste localizarea endocelulara a enzimelor digestive intestinale (aceste enzime sunt localizate la nivelul polului apical al glicocalixului si al "marginii in perie" a enterocitelor ). Singura enzima secretata in lumenul intestinului este enterokinaza. Functia principala a glandelor intestinale este de a genera permanent celule, mai ales epiteliale, care le inlocuiesc pe cele de la varful vilozitatilor, ce se desprind continuu si cad in lumen.

Rolul sucului intestinal propriu-zis consta in:

neutralizarea aciditatii chimului gastric

prin enzimele proteolitice pe care le contine continua si termina scindarea poli si dipeptidelor pana la stadiul de aminoacizi, facand astfel posibila absorbtia lor

prin enzimele glicolitice continua si desavarseste hidroliza glucidelor pana la stdiul de -oze

Enzimele care actioneaza la acest nivel sunt:

dizaharidazele (maltaza, zaharaza, lactaza) care hidrolizeaza dizaharidele (maltoza, zaharoza si lactoza) pana la forma finala de monozaharide (glucoza, fructoza, galactoza)

peptidaze (oligo, tri si dipeptidaze) actioneaza asupra bi, tri si oligopeptidelor rezultate din actiunea enzimelor gastrice si pancreatice, descompunandu-le pana la stadiul de aminoacizi

alte enzime proteolitice: arginaza (descompune arginina in uree si ornitina); enterokinaza - activeaza tripsinogenul; nucleotidaze care actioneaza asupra mononucleotidelor

lipaza intestinala - cu actiune similara celei pancreatice

Reglarea secretiei intestinale se face prin mecanisme nervoase si umorale, care adapteaza cantitatea si calitatea secretiei la volumul si compozitia chimului. Controlul nervos se face prin reflexe locale, declansate de stimularea mecanica si chimica a receptorilor intestinali. Parasimpaticul are un efect excitator slab, iar simpaticul unul inhibitor. Reglarea umorala se realizeaza prin secretina, care are o actiune pozitiva asupra secretiei alcaline glandelor Brunner din mucoasa intestinala si enterocrinina, hormon ce stimuleaza secretia de suc intestinal, produs de mucoasa intestinala sub influenta chimului.

Motricitatea intestinului subtire - miscarile intestinului subtire asigura amestecarea chimului cu sucurile bilo-pancreatice, au rol in deplasarea continutului in sens caudal si intervin in activarea absorbtiei intestinale. La nivelul intestinului se descriu miscari tonice, segmentare, pendulare si peristaltice, la care se adauga miscarile vilozitatilor intestinale.

Miscarile segmentare se realizeaza prin contractii ale musculaturii circulare in diferite portiuni ale intestinului, pentru ca apoi zonele de contractie sa se relaxeze si altele noi sa apara in mijlocul segmentelor anterior relaxate. Aceste miscari au rolul de a faramita si amesteca continutul intestinal cu sucurile digestive si de a favoriza absorbtia.

Miscarile pendulare sunt rezultatul unor contractii izolate si asimetrice ale fibrelor longitudinale. Ele se caracterizeaza prin scurtari si alungiri ritmice ale unei anse intestinale, cu relaxarea zonelor intermediare. Ele contribuie la amestecarea continutului cu sucurile digestive.

Miscarile peristaltice sunt unde care se propaga din aproape in aproape de-a lungul intestinului, in sens aboral; constau in contractia fibrelor longitudinale, urmata de contractia celor circulare.

Miscarile mucoasei si vilozitatilor intestinale se datoreaza contractiei fibrelor musculare din submucoasa.

Sfincterul ileocecal se deschide ritmic sub presiunea undelor peristaltice, lasand sa treaca in cec portiuni mici de chim ileal.

Reglarea motricitatii intestinale se face prin mecanisme nervoase si umorale. Controlul extrinsec se realizeaza prin intermediul inervatiei parasimpatice si simpatice (stimularea vagului produce intensificarea motilitatii, iar a simpaticului - splanhnicului - produce inhibitie). Impulsurile de la centrii nervosi superiori influenteaza motilitatea intestinului prin fibrele vegetative parasimpatice si simpatice. Controlul intrinsec: activitatea motoare a intestinului se poate desfasura si in absenta inervatiei vegetative extrinseci, datorita proprietatilor contractile intrinseci ale musculaturii netede si plexurilor nervoase intramurale. Reglarea umorala se realizeaza prin hormonii intestinali (gastrina, motilina, colecistochinina etc.), cat si prin diferite substante sau hormoni adusi de sange (adrenalina, tironina, hormoni corticoizi etc.).