Functiile de nutritie

Functiile de nutritie

Organismul animal, fiind un sistem deschis, realizeaza schimburi materiale, energetice si informationale cu mediul inconjurator. Metabolismul, proprietatea fundamentala a organismelor vii, se realizeaza printr-un ansamblu de activitati, cunoscute in fiziologie sub denumirea de functii de nutritie (activitatile fiziologice in raport cu: prelevarea si digerarea hranei, absorbtia si circulatia substantelor in organism, transformarile la care sunt supuse aceste substante in interiorul celulelor si eliminarea produsilor finali neutilizabili).

Fiziologia digestiei

Digestia este ansamblul proceselor mecanice, fizice si chimice care au loc in tubul digestiv al animalelor, in cursul carora alimentele brute sun transformate in substante mai simple, pe care organismul le poate absorbi si utiliza in procesele de metabolism intermediar.

In lumea animala exista doua forme principale de digestie: intra- si extracelulara, la care se adauga digestia mixta.

Digestia intracelulara - consta in formarea vacuolelor digestive, in interiorul carora se produce descompunerea hranei ingerate. Este singura forma de digestie la protozoare si spongieri; se mai intalneste la unele celenterate si la unii viermi si numai ocazional la cefalopode si insecte. Etapele digestei intracelulare sunt:

1 .Luarea (incorporarea) hranei si formarea unei vacuole digestive - la unele amibe, la amibocitele hemolimfei nevertebratelor si leucocitele sangelui vertebratelor, se face prin orice regiune a membranei lor periplasmatice, cu ajutorul pseudopodelor. Infuzorii (Paramecium, Stentor, Vorticella) incorporeaza "bolul alimentar" (particule alimentare antrenate o data cu apa de catre bataia cililor regiunii "orale") printr-o regiune determinata a suprafetei lor - citofaringe. Tot la protozoare intalnim si o a treia forma de incorporare a hranei: la rizopode particulele alimentare (de obicei diatomee), in momentul in care ating prelungirile protoplasmatice (pseudopodele permanente foarte ramificate ale acestora) raman prinse si sunt acoperite de masa de protoplasma ce se revarsa asupra lor.

Particula alimentara, impreuna cu o mica cantitate de apa (incorporata o data cu hrana) formeaza in masa de protoplasma o vacuola digestiva, in interiorul careia vor avea loc toate procesele digestive (remarcam ca, si in cazul digestiei intracelulare nu este vorba de o digestie intracitoplasmatica ci de una extracitoplasmatica).

2. Secretia de enzime hidrolitice, varsarea lor in vacuolele digestive si digestia propriu-zisa - in interiorul vacuolei digestive se varsa enzimele lizozomale sau cele sintetizate de sistemul ergastoplasmic. Activitatea enzimatica este ajutata uneori si de transformari mecanice ale hranei ce se pot petrece in interiorul vacuolei: vacuola digestiva initiala se poate fragmenta intr-un numar mare de vacuole mici, fiecare continand o portiune din particulele alimentare initiale.

In cursul digestiei intracelulare pH-ul continutului vacuolei digestive se modifica, reactia acida initiala fiind inlocuita, o data cu evolutia procesului digestiv, cu una alcalina (lucru ce face posibila actiune altor enzime digestive).

La rizopode vacuola digestiva se formeaza la locul unde prada a fost fixata de prelungirile protoplasmatice; dupa digerare, vacuola poate migra in corpul celular, unde continua absorbtia produsilor de hidroliza.

3. Absorbtia produsilor solubili si difuzibili rezultati din digestie si eliminarea resturilor nedigerate la exteriorul corpului - produsii solubili si difuzibili rezultati din digestie trec din vacuola in protoplasma, iar restul nedigerat este impins treptat spre periferie, de unde este eliminat, prin exocitoza.

Digestia intracelulara la spongieri, celenterate si unii viermi a fost descrisa pentru prima data amanuntit in lucrarile lui Mecinikov (1877). La spongieri, particulele alimentare sunt preluate din apa care circula prin canalele corpului, de catre celulele endodermului (cuanocite) sau de celulele libere - amibocite - si digerate intracelular. Produsii rezultati din digestie trec apoi de la o celula la alta (forma cea mai veche filogenetic de schimb intre celule).

Formarea vacuolelor digestive depinde de cantitatea de hrana disponibila: dupa o inanitie indelungata vacuolele dispar si reapar cand animalul reincepe sa se hraneasca.

Digestia mixta - este o forma de cooperare intre digestia extracelulara si cea intracelulara. Unii autori (Kostoiant, 1951) o considera faza de tranzitie catre digestia pur intestinala.

La numeroase nevertebrate (celenterate, viermi, moluste)digestia extracelulara se manifesta ca o etapa pregatitoare pentru digestia intracelulara. Exista si cazuri mai complexe de cooperare, in care amibocite "vagaboande" capteaza hrana din alte regiuni ale corpului si o digera fara pregatire prealabila (molustele lamelibranhiate). In cazul unor artropode hematofage (capusa Lyponissus), o parte din hrana este digerata intracelular (celulele sanguine) iar o parte este digerata in lumenul tubului digestiv (plasma sangelui). La molustele cefalopode si la insecte digestia intracelulara se manifesta numai ocazional.

Digestia extracelulara (intraintestinala) - este strans corelata cu dezvoltarea si evolutia tubului digestiv (in special de aparitia structurilor cavitare ale acestuia). De la cavitatea digestiva primitiva a hidrei si actiniilor, cu o singura deschidere, prin care are loc atat patrunderea hranei cat si eliminarea resturilor nedigerate, se ajunge la viermi la tubul digestiv dispus pe toata lungimea corpului, cu un orificiu bucal si unul anal - toate portiunile tubului digestiv in acest stadiu au aceeasi functie, sunt nediferentiate. La animalele superioare acest canal primar se diferentiaza in legatura cu caracterul alimentatiei si cu particularitatile biologice ale vietii acestora: din portiunea anterioara a intestinului se formeaza orificiul bucal si, alatura lui, glandele salivare, faringele si esofagul (care, la unele animale are o dilatatie cu aspect de "gusa" sau de stomac); din portiunea mijlocie se formeaza stomacul, duodenul, intestinul subtire, pancreasul si ficatul, iar din portiunea terminala - intestinul gros si rectul. Astfel, la majoritatea animalelor, tubul digestiv este compartimentat, in fiecare din aceste compartimente avand loc procese digestive diferite, ce au la baza structuri diferite; cu toate acestea, tubul digestiv si anexele sale formeaza o unitate complexa, in cuprinsul careia diferitele segmente se conditioneaza reciproc.

Din punct de vedere morfologic, tubului digestiv al vertebratelor ii sunt caracteristice:

un aparat glandular secretor specific

tendinta de crestere a suprafetei de contact prin aparitia de diverticuli, cecuri, cresterea dimensiunilor intestinului, aparitia de vilozitati, valvule conivente etc.

o circulatie sanguina foarte abundenta

o inervatia vegetativa dubla (simpatica si parasimpatica)

o musculatura neteda, longitudinala si circulara, cu proprietati motoare automate si ritmice

o mucoasa acoperita cu un epiteliu de o extraordinara activitate metabolica si mitotica (timpul de reinnoire de la 1,3 la 1,9 zile).

La unele animale - in special la larvele unor coleoptere (Dytiscidae, Carabidae etc.), digestia este extracorporala; aceste animale varsa un suc digestiv la exteriorul corpului, direct asupra hranei sau introducandu-l in organismul prazii. Dupa ce sucul si-a exercitat actiunea, animalul suge hrana, partial sau total digerata, in interiorul tubului sau digestiv, in care, daca mai este nevoie, enzimele isi pot continua activitatea, urmand apoi absorbtia nutrimentelor.

Aparatul secretor digestiv al animalelor superioare este un aparat glandular complex realizat in cursul procesului evolutiv. In forma cea mai simpla este reprezentat prin celule cuprinse in epiteliul mucoasei digestive; ulterior, in unele regiuni, epiteliu mucoasei patrunde in profunzimea submucoasei, se diferentiaza si formeaza un tub, un acin, care reprezinta cele mai simple structuri secretorii in stomac si intestin; intr-un stadiu mai evoluat, aceste aparate glandulare primitive se transforma in formatiuni complexe, luand forma unor glande mari dispuse in apropierea cavitatilor digestive si legate de acestea prin canale secretoare (glandele salivare, ficatul vertebratelor si hepatopancreasul nevertebratelor).

Fiziologia segmentului bucal

Segmentul bucal exista la toate metazoarele; anexele de prelucrare mecanica a hranei si cele glandulare variaza de la o specie la alta, in functie de natura hranei si modul de hranire. La acest nivel este realizata prehensiunea hranei, suptul, miscarile masticatorii, formarea bolului alimentar, unele procese de digestie si absorbtie, precum si declansarea deglutitiei.

Conformatia acestui segment si mecanismul fiziologic de "luare" a hranei sunt adaptate naturii fizice si chimice a acesteia. Unele animale inglobeaza particulele alimentare mici, prin filtrarea apei (unii crustacei mici, lamelibranhiatele, unii pesti, balenele), altele inghit hrana intreaga, de marime mare (actinii, asteride, unii pesti - stiuca, rechinul, salaul - amfibieni, ofidieni, unele pasari, delfinii); alta categorie de animale sunt cele care sfasie hrana inainte de a o mesteca (gasteropode, echinoderme, cefalopode, coleoptere, pasari si mamifere carnivore); alte animale sug lichide organice (sange, sucuri din plante, continut intestinal): hirudinee, lepidoptere, hemiptere, diptere, viermi paraziti.

Primul proces care are loc la nivelul segmentului bucal este prehensiunea hranei, care se face cu ajutorul falcilor, buzelor, ciocului, dintilor si limbii.

Masticatia este actul de prelucrare mecanica a alimentelor solide si semisolide, concomitent cu impregnarea lor cu saliva si formarea bolului alimentar. Nevertebratele fitofage prezinta dispozitive specializate de maruntire a hranei: radula melcilor, mandibula lacustelor etc. Vertebratele prezinta dantura adaptata naturii hranei; la unele broaste testoase si pasari, fragmentarea hranei, inainte de inghitire, se realizeaza cu ajutorul ciocului.

Fragmentare si triturarea alimentelor le mareste suprafata de contact cu sucurile digestive, iar deplasarea lor in timpul masticatiei stimuleaza receptorii gustativi, stimuland in continuare secretia de saliva si a altor sucuri digestive. Masticatia consta in miscari ritmice de coborare si ridicare a mandibulei, combinate cu miscari de propulsie, retropulsie si de lateralitate, carora li se adauga miscari coordonate ale limbii, buzelor si obrajilor.

Actul masticatiei poate fi initiat reflex sau prin comenzi corticale. Receptorii sunt reprezentati de proprioceptorii muschilor masticatori, mugurii gustativi si presoreceptorii din diferite formatiuni bucale (ligamente periodontale, gingii, mucoasa palatului dur, fata dorsala a limbii). Caile aferente sunt fibre ale nervilor V, VII, IX; centrul reflex este reprezentat de un complex de nuclei situati in regiunea bulbo-ponto-mezencefalica; caile eferente sunt fibre motoare ale trigemenului si hipoglosului. Efectorii principali sunt muschii coboratori si ridicatori ai mandibulei.

Suptul este un act reflex caracteristic puilor de mamifere. Se realizeaza prin coborarea ritmica a planseului bucal, timp in care gura ramane inchisa (cu buzele aplicate in jurul mamelonului). Datorita acestei "pompari"(la care participa si mandibula - prin coborare ritmica; limba - executa miscari ritmice de coborare si tragere inapoi; obrajii - miscari ritmice) laptele este aspirat in gura. In timpul suptului, presiunea negativa poate depasi 100 cm H₂O. Centrul suptului este localizat in bulb, in apropierea centrului deglutitiei. Reflexul bulbar al sugerii functioneaza la puii mamiferelor chiar de la nastere, dar inca din cursul primului an de viata (la om) incepe sa slabeasca si sa fie inlocuit cu alte reflexe motoare alimentare (de prehensiune si masticatie).

Secretia salivara - glande salivare (sau formatiuni analoage) au aproape toate metazoarele (sunt absente la echinoderme si la pesti), insa produsul lor de secretie si functiile digestive sunt extrem de diferite de la o specie la alta. Deosebiri mari se remarca mai ales in randul nevertebratelor. Astfel, la lipitori si la unele insecte, glandele salivare nu secreta saliva cu proprietati digestive, ci saliva cu hirudina - substanta ce impiedica coagularea sangelui supt. La unele moluste, glandele salivare produc o saliva bogata in mucus, dar care contine si enzime proteolitice si glicolitice, iar uneori, si venin. Specia Dolium gigas produce o saliva cu un continut de 3% H₂SO₄, care permite dizolvarea componentelor minerale ale exoscheletului prazii. La Tritonium nodosum saliva contine acid aspartic. La unele cefalopode glandele salivare secreta un hormon cu rol in schimbarea culorii corpului - tiramina. Saliva insectelor contine enzime (proteaza, lipaza, amilaza, invertaza), toate implicate in digestia extracelulara. La Bombyx mori (fluturele de matase) glandele salivare ale larvelor produc matase.

La numeroase vertebrate - amfibieni, reptile, pasari - glandele salivare secreta un mucus vascos, cu ajutorul caruia prin hrana (cu limba). La unele pasari, saliva lipicioasa este folosita la construirea cuibului (randunica, pitigoiul). La unii serpi glandele salivare produc venin.

La vertebrate saliva mixta din cavitatea bucala este produsul de secretie al celor trei perechi de glande salivare mari (parotide, submaxilare si sublinguale) si a numeroaselor glande mici diseminate in mucoasa bucala. Cantitatea de saliva secretata depinde de cantitatea alimentelor si continutul lor in apa (cu cat alimentele sunt mai uscate, cu atat se secreta o cantitate mai mare de saliva). In timp ce omul secreta pana la 1,3 l saliva/zi, erbivorele rumegatoare ajung la 50 l/zi. Saliva este un lichid transparent ce contine 99,5% apa si 0,5% reziduu uscat (0,2% saruri minerale si 0,3 % substante organice). Dintre substantele minerale semnalam prezenta ionilor Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, Cl^-, a fosfatilor si bicarbonatilor, iar dintre substantele organice: proteine, unele enzime (amilaza, lizozim, kalicreina), mucina, uree, acid uric, acid lactic, alcool etilic, sulfocianat de Na, K, virusuri, bacterii.

Rolul salivei in digestie este limitat, datorita continutului sarac in enzime digestive si a timpului scurt cat stau alimentele in gura. Principalele roluri digestive ale salivei sunt:

imbiba alimentele, le inmoaie si ajuta astfel la formarea bolului alimentar

hidrolizeaza partial amidonul copt sau fiert cu ajutorul amilazei (ptialinei) pana la stadiul de maltoza (trecand prin stadii intermediare de dextrine) - actiunea optima necesita un pH de 6,9 si prezenta ionilor de Cl^- si Ca⁺⁺

prin actiunea lubrefianta a mucusului, favorizeaza deglutitia si alunecarea bolului alimentar de-a lungul esofagului

Pe langa aceste roluri, saliva detine si o serie de functii nedigestive:

reglarea echilibrului hidric (uscaciunea gurii da senzatia de sete)

apararea organismului contra unor agenti patogeni (prin lizozim)

excretia de uree, acid uric, unele microelemente, virusuri si diferite substante introduse in organism in scop terapeutic

rol in termoreglare la unele animale (ex: caine)

rol endocrin - prin substante biologic active ce participa la metabolismul glucozei, calciului si in cresterea nervilor (prin factorul de crestere descoperit in saliva unor animale)

Reglarea secretiei de saliva se face prin mecanisme neconditionate si conditionate. Atat stimularea parasimpaticului, cat si a simpaticului, declanseaza secretia salivara, insa in mod diferentiat: parasimpaticul determina secretia unei salive fluide, bogate in ptialina, in timp ce stimularea simpaticului determina producerea unei cantitati mici de saliva vascoasa si filanta (din cauza continutului bogat in mucina). Reglarea reflex neconditionata se realizeaza la contactul direct al alimentelor cu receptorii bucali (impulsurile sunt transmise centrilor salivari din bulb si punte prin fibrele senzitive ale nervilor cranieni VII, IX, X), in timp ce reglarea reflex conditionata se realizeaza la stimuli nealimentari, care au insotit o data sau de mai multe ori actul alimentatiei (vederea sau mirosul alimentelor sau diferiti stimuli neutri care au fost asociati cu administrarea hranei). Reflexele conditionate alimentare se pot inchide la nivelul unor structuri subcorticale, insa prezenta neocortexului este indispensabila pentru elaborarea unor conditionari fine, inalt discriminative. Centrii bulbo-pontini salivatori se gasesc sub controlul permanent al centrilor nervosi superiori (hipotalamus, sistem limbic, neocortex) care integreaza salivatia in functii comportamentale mai complexe (alimentatie, aparare, termoreglare, emotii etc.). Secretia de saliva este adaptata cantitativ si calitativ alimentelor ingerate.

Deglutitia - termenul de "deglutitie" defineste trecerea bolului alimentar prin faringe, in esofag si stomac. Se disting trei timpi ai deglutitiei: bucal, faringian si esofagian.

Timpul bucal cuprinde trecerea bolului alimentar din gura in faringe; este sub control voluntar.

Timpul faringian este scurt ca durata, dar cel mai complex ca mod de desfasurare din cauza diferitelor cai pe care se poate angaja bolul, in afara celei esofagiene. Contractia coordonata a unui numar mare de muschi directioneaza in mod reflex deplasarea bolului spre esofag. Accesul spre cavitatea bucala nu este posibil datorita faptului ca baza limbii ramane ridicata, iar contractia muschilor faringo-palatini si gloso-palatini apropie stalpii istmului faringian. Calea naso-faringiana se inchide prin ridicarea valului palatin. Accesul spre laringe este oprit de contractia muschilor tirohioidieni, care ridica laringele sub baza limbii. Rolul epiglotei este cu totul secundar deoarece si cand aceasta este distrusa, bolul alimentar nu patrunde in caile respiratorii.

Timpul esofagian - bolul alimentar este condus prin esofag datorita musculaturii peristaltice a acestuia. Lichidele strabat esofagul rapid, datorita gravitatiei, si se acumuleaza de obicei deasupra cardiei, pana ce unda peristaltica pe care au declansat-o ajunge la nivelul sfincterului esofagian inferior (ultimii 2-5 cm ai esofagului se prezinta sub forma unui sfincter functional). Daca se efectueaza o serie de inghitiri rapide (cand se bea apa de exemplu) sfincterul ramane deschis si lichidul ajunge direct in stomac.

Deglutitia poate fi declansata voluntar dar, in conditii obisnuite se desfasoara reflex. Centrul deglutitiei este situat in bulb (planseul ventriculului IV), in vecinatatea nucleului dorsal al vagului si a centrilor masticator si respirator. Aferentele sunt reprezentate de ramurile senzitive ale nervilor cranieni V, IX, X iar eferentele prin caile motoare ale nervilor cranieni V, IX, X, XI.

La unele animale posibilitatea "de pistonare" a apei in esofag este atat de mare incat ele pot indeplini in mod satisfacator acte deglutitionale cantragravitationale. Asa beau apa in mod curent majoritatea mamiferelor (forta milohioidului si presiunea negativa din faringe si esofag sunt mai mari ca la om). La alte vertebrate, dimpotriva, pistonarea este cu totul ineficienta, astfel incat, dupa ce iau apa in gura trebuie sa ridice capul pentru ca aceasta sa poata trece in esofag, de-a lungul caruia inainteaza apoi prin impingere peristaltica.

Fiziologia segmentului gastric

Stomacul este un organ cavitar al carui rol principal este de a depozita temporar alimentele ingerate si de a le pregati mecanic si chimic in vederea digestiei intestinale. El apare pentru prima data la celenteratele mai evoluate (corali, actinii) sub forma cavitatii gastro-vasculare. In seria animala apar modificari structurale si functionale tot mai complexe ale acestui organ. Astfel, la lipitori, stomacul este voluminos si prezinta 10 perechi de pungi, care se umplu cu sange, animalul putandu-se astfel hrani vreme indelungata (dupa o incarcare a acestora).

Molustele (lamelibranhiatele) au un stomac filtrator compartimentat, crustaceii prezinta un stomac triturant, prevazut cu dinti chitinosi si bobite de calcar cu rol in faramitarea hranei; si la insecte intalnim intalnim un stomac cu numerosi denticuli chitinosi.

La vertebrate, principala functie a stomacului este cea de rezervor. Exista si specii lipsite de stomac (agastrice) cum sunt ciclostomii si unii pesti (crapul).

Pestii care se hranesc cu plante sau cu plancton au stomac slab delimitat; stomacul pestilor rapitori (stiuca, biban), care inghit prada intreaga este voluminos si bine delimitat (apar sfincterele cardia si pilor, care inchid stomacul, favorizand digestia), iar glandele gastrice secreta un suc ce contine pepsina si HCl, cu rol in digestia proteinelor. Digestia gastrica este mai inceata decat la mamifere datorita temperaturii mai scazute la care se desfasoara.

La amfibieni stomacul are forma unui sac cu mai multe regiuni, in peretii caruia se gasesc glande ce secreta mucus si pepsina.

La crocodili stomacul muscular este asemanator cu cel de la pasari (exista si un stomac propriu-zis ce contine glandele secretoare de suc gastric).

Stomacul pasarilor este diferentiat intr-un stomac glandular (ce secreta suc gastric bogat in HCl si enzime proteolitice) si un stomac musculos, cu pereti grosi - pipota - in care alimentele sunt sfaramate (mucoasa acestuia este cheratinizata; aici alimentele, impreuna cu pietricelele care sunt inghitite, sunt triturate). La mamifere, stomacul este partea cea mai voluminoasa a sistemului digestiv, dimensiunile si formele fiind variate, consecinta adaptarii la natura hranei. Se poate face o distinctie neta intre stomacurile formate dintr-o singura camera (unicamerale): om, caine, soarece, porc, cal iepure etc. si cele alcatuite din mai multe camere (pluricamerale): rumegatoare. La camile stomacul s-a diferentiat in doua parti: prima parte - burduful - are rol de a depozita hrana (peretii sai prezinta alveole realizate prin cutarea mucoasei, in care animalul depoziteaza apa) si stomacul propriu-zis, care secreta suc gastric. La erbivorele rumegatoare, stomacul prezinta patru compartimente: burduf (rumen), ciur (reticulum), foios (omarum) si cheag (abomarum). Animalul rupe iarba in graba, o inghite si o depoziteaza in rumen, dupa care, la adapost, incepe rumegarea sau triturarea hranei (in timpul rumegarii, salivatia este foarte puternica, necesara atat pentru digestia bucala, dar si pentru usurarea regurgitarii, iarba trecand din burduf din nou in gura, unde este mestecata). In urma deglutitiei, hrana trece prin ciur, foios si cheag, care secreta sucul gastric.

Sucul gastric este secretat de urmatoarele glande:

fundice (glandele tubulare), cu cele doua feluri de celule: principale (ce secreta enzimele sucului gastric) si marginale (parietale sau bordante), care secreta in special HCl

pilorice - secreta mai mult mucus, cu functia de a usura deplasarea bolului la suprafata peretelui gastric

La secretia sucului gastric participa si celule producatoare de mucus, a caror secretie protejeaza mucoasa gastrica de actiunea enzimelor proteolitice (de autodigestie).

Sucul gastric este un lichid limpede, incolor, inodor, usor filant datorita mucinei, cu reactie acida (pH = 1-1.5). Compozitia sa depinde de natura alimentelor ingerate (omul, de exemplu, secreta in 24 de ore 1.5-3 l suc gastric). Contine in medie 99% apa, 0.6% substante anorganice si 0.4% substante organice. Dintre substantele anorganice, cea mai mare importanta prezinta HCl, a carui concentratie in sucul gastric este de 1,5% la pestii carnivori, 0,5% la ovine si circa 0,05% la bovine. HCl este secretat de celulele parietale (oxifile) ale glandelor fungice, cu consum energetic (se utilizeaza ATP si acizi grasi cu lant scurt).

Motricitatea gastrica - stomacul prezinta contractii tonice si peristaltice cu rol in umplerea, amestecarea cu suc gastric si evacuarea continutului in duoden.

Umplerea stomacului: trecand de bariera sfincterului cardia, bolurile alimentare intra in stomac; daca acesta este gol, peretii sai sunt apropiati unul de celalalt, pe toata lungimea organului, atat din cauza unei stari de contractie tonica a fibrelor musculare cat si din cauza unei anumite presiuni exercitate de organele invecinate. Prezenta bolului in esofag (in partea inferioara a acestuia) si intrarea lui in stomac provoaca , printre altele si reducerea tonusului muscular (relaxarea muschilor) - adaptandu-si astfel volumul la continut fara o modificare semnificativa a presiunii intragastrice (fenomen numit relaxare adaptativa). Fenomenul este doar partial pasiv, intervenind si un mecanism reflex vago-vagal, declansat de stimularea receptorilor faringo-esofago-stomacali (calea acestui reflex este reprezentata de fibre vagale cu mediatie peptidergica).

Pe langa umplerea stomacului, miscarile tonice asigura si contactul intim si permanent al alimentelor cu sucul gastric. Cand stomacul s-a umplut, miscarile tonice au loc permanent, ceea ce duce la deplasarea si amestecarea hranei ingerate cu sucul gastric. Peretii stomacului din regiunea fundica exercita asupra alimentelor o presiune de 6-10 cm H₂O; la cateva minute dupa umplerea stomacului, pe fondul contractiei tonice, incep sa apara unde peristaltice cu o frecventa de aproximativ 3/ minut (la pisica 6/minut). Aceste unde se amplifica in regiunea antrului piloric, contribuind la amestecarea continutului cu sucul gastric.

Miscarile peristaltice asigura inaintarea alimentelor dinspre orificiul cardia spre pilor, precum si amestecarea lor cu sucul gastric, maruntirea si trecerea prin orificiul piloric. Evacuarea stomacului se face fractionat, fiind determinata de diferenta de presiune dintre interiorul stomacului si al duodenului, conditionata de activitatea peristaltica a regiunii anale. Orice factor care modifica peristaltismul influenteaza, intr-un fel sau altul, evacuarea gastrica. Stomacul se goleste progresiv, in 2-8 ore (in medie3-4^1/2), in functie de volumul, compozitia si proprietatile fizico-chimice ale alimentelor.

In lipsa alimentelor in stomac, acesta prezinta contractii asemanatoare celor peristaltice - miscari grupate in salve, cu o durata de circa 15 minute, urmate de perioade de repaus de 90-120 minute, numite "contractii de foame".

Reglarea motricitatii gastrice se realizeaza prin mecanisme nervoase si umorale. Controlul nervos se exercita atat prin plexurile intramurale (Meissner si Auerbach), cat mai ales prin inervatia vegetativa extrinseca: parasimpaticul (vagul) intensifica tonusul si miscarile peristaltice, iar simpaticul le inhiba. Reglarea umorala se exercita prin hormonii sistemului endocrin difuz (gastrina, secretina, pancreozimina), precum si de o serie de substante ca: adrenalina (inhiba), acetilcolina, CO₂ (stimuleaza miscarile).

Reglarea evacuarii gastrice - factorii ce pot influenta evacuarea gastrica sunt foarte numerosi. Dintre ei amintim: gradul de fluiditate al continutului gastric, peristaltismul, temperatura alimentelor, volumul acestora, presiunea osmotica, pH-ul, compozitia alimentelor etc. Unii dintre acesti factori influenteaza rata evacuarii, actionand la nivelul stomacului (peristaltismul, volumul alimentelor, consistenta acestora) insa, in majoritatea cazurilor, influentele se exercita de la nivelul intestinului (in special al duodenului).

Prezenta in duoden a produsilor intermediari de digestie (glucide, proteine si, mai ales, lipide), a solutiilor acide (pH:3-5), hiper sau hipoosmotice, gradul de distensie al peretilor duodenali, intarzie evacuarea gastrica. Reflexele prin care stimularea receptorilor duodeno-jejunali inhiba motricitatea gastrica si intarzie evacuarea chimului se numesc reflexe entero-gastrice; intervin, de asemenea si reflexe ileo-gastrice (distensia ileonului) si reflexe anogastrice (distensia anusului). Inhibitia se exercita prin reflexe scurte (plexuri intramurale), reflexe lungi (aferente si eferente vagale), precum si prin mecanisme hormonale (enterogastrona - secretata de mucoasa duodenala la contactul cu chimusul acid, care ajunge la stomac pe cale sanguina).

Procesele chimice ale digestiei gastrice

Datorita miscarilor peristaltice, in stomac alimentele se imbiba cu suc gastric si se transforma, treptat, intr-o pasta semifluida numita chim gastric. Dintre substantele organice ale sucului gastric (mucus, polipeptide, factor intrinsec etc.), cele mai importante sunt enzimele (pepsina, lipaza, gelatinaza si labfermentul).

Dintre cele trei princ ipii alimentare de baza (proteine, glucide, lipide), numai proteinele sufera modificari mai importante (un inceput de digerare), insa si digestia lor este redusa, deoarece activitatea pepsinei incepe cand pH-ul continutului stomacal scade sub 3, moment variabil in functie de continutul proteic al ratiei alimentare. Prin urmare, o mare parte a proteinelor ingerate trec in duoden fara sa fi fost atacate de pepsina. Procesele de digestie gastrica se desfasoara in segmentul piloric al acestui organ, portiunea fundica servind in special pentru depozitare.

Enzimele gastrice

pepsina este secretata sub forma inactiva (pepsinogen) si devine activa in prezenta HCl; activarea este initiata de HCl si apoi continua autocatalitic, sub influenta cantitatii mici de pepsina eliberata. Pepsina actioneaza asupra proteinelor, dupa ce ele au fost transformate, cu ajutorul HCl, in acidmetaproteine. Actiunea optima a pepsinei are loc la un pH de 1,5-2; ea hidrolizeaza legaturile peptidice la nivelul gruparilor aminice ale unor aa aromatici (tirozina, fenilalanina). Produsii de digestie sunt polipeptide cu 6 resturi de aa, cunoscute sub denumirea de albumoze si peptone (dupa o nomenclatura mai veche); pepsina produce si coagularea laptelui, scindeaza nucleoproteinele in acizi nucleici si proteine. Mucina si keratina nu sunt hidrolizate de pepsina, motiv pentru care medicamentele iritante pentru mucoasa gastrica sunt administrate sub forma de drajeuri keratinizate care vor fi scindate in intestin.

In sucul gastric se mai gaseste, pe langa pepsina, o catepsina (se cunosc mai multe catepsine, dar numai catepsina A poseda o actiune comparabila cu cea a pepsinei, deosebindu-se doar prin faptul ca pH-ul sau optim de actiune este mai ridicat:5-6). La majoritatea batracienilor secretia de pepsinogen se face la nivelul esofagului (nu se cunoaste semnificatia functionala a acestei diferentieri).

labfermentul (chimozina) - in sucul gastric al puilor de mamifere se gaseste o enzima cu actiune caracteristica asupra laptelui, numita de scoala franceza labferment si de cea anglo-saxona renina; in biochimie este cunoscuta sub denumirea de chimozina. Poate fi extrasa in special din stomacul cheag al puilor de rumegatoare. Enzima indeplineste doua actiuni: coaguleaza laptele, prin transformarea cazeinogenului solubil, in prezenta ionilor de Ca⁺⁺, in cazeina insolubila (ce va fi supusa ulterior actiunii pepsinei) si o oarecare actiune proteolitica asupra cazeinei. Actiunea optima a acestei enzime este la pH = 5-6.

gelatinaza - degradeaza gelatina din tesutul conjunctiv.

lipaza gastrica - are o actiune slaba, pH-ul optim de actiune fiind de 4-5; la sugari, unde pH-ul este mai putin acid, lipaza gastrica digera aproximativ 25% din lipidele puternic emulsionate ale laptelui

lizozimul - este o enzima de tip mucinaza, cu rol in solubilizarea mucusului.

Alte roluri ale componentelor sucului gastric

acidul clorhidric, in afara de rolul jucat in activarea pepsinogenului, solubilizeaza proteinele, nucleoproteinele si colagenul; favorizeaza transformarea Fe³⁺→Fe²⁺, facandu-l mai usor abordabil la nivelul intestinului; are o actiune antiseptica, intervine in procesul de evacuare a stomacului.

mucusul gastric protejeaza epiteliul mucoasei gastrice, relizand asa-numita "bariera mucoasa", care se opune tendintei ionilor de hidrogen de a retrodifuza din lumenul gastric in mucoasa si transferului in sens invers al ionilor de Na⁺

factorul intrinsec (Castle) este o glicoproteina secretata de celulele parietale (secretie corelata cu cea de HCl); interactionand cu vitamina B₁₂ formeaza un complex macromolecular, absorbabil la nivelul intestinului (in lipsa lui, vitamina B₁₂ nu mai poate fi absorbita, provocand o boala grava, numita anemie pernicioasa); de asemenea, are un rol important in eritropoieza

histohormonii secretati de celulele epiteliului gastric: gastrina, serotonina, catecolamine si somatostatina; celulele secretoare sunt diseminate in epiteliul glandelor antrale si fungice. Cu exceptia gastrinei, rolul celorlalti hormoni nu este inca complet elucidat.

Reglarea secretiei gastrice

In functie de localizarea receptorilor stimulati, reglarea activitatii gastrice a fost divizata in trei faze:

Faza cefalica - a fost demonstrata prin metoda "pranzului fictiv" (caine cu fistula gastrica si esofagectomizat). Ea are un caracter exclusiv nervos. Se realizeaza prin mecanisme reflexe neconditionate si conditionate. Secretia gastrica incepe la 5-10 minute dupa pranzul fictiv, dureaza 2-3 ore si este caracterizata printr-un suc gastric cu un continut bogat in HCl si pepsina (reflexul secretor este declansat de contactul alimentelor cu mucoasa bucala). Nucleul dorsal al vagului constituie calea finala comuna pentru impulsurile de origine hipotalamica, rinencefalica si neocorticala, care stimuleaza activitatea celulelor parietale (secretoare de HCl) si a celulelor G (secretoare de gastrina), prin intermediul acetilcolinei. Este foarte probabila si interventia hormonilor glucocorticoizi. Reflexele conditionate se formeaza prin asocierea unor excitanti indiferenti (miros, sunet, lumina) cu alimentele.

Faza gastrica este atat nervoasa cat si umorala. Mecanismul nervos este declansat de distensia mecanica a stomacului de catre alimentele ingerate (reflex vagal). Mecanismul umoral - cel mai important - este declansat de contactul unor constituenti alimentari (aa, peptide, alcooli, acizi organici etc.) cu mucoasa antro-pilorica si consta in stimularea secretiei de gastrina (atat direct cat si pe cale vagala). In mecanismele umorale ale secretiei gastrice intervine si histamina (injectarea de histamina declanseaza o secretie abundenta de suc gastric bogat in HCl, dar sarac in enzime digestive).

Faza intestinala este mai complexa si are la baza mecanisme nervoase si umorale. La nivelul duodenului exista "receptori" sensibili la gradul de distensie a peretilor duodenali (la volumul chimului) si la proprietatile fizico-chimice ale alimentelor (chemoreceptori, osmoreceptori etc.). Contactul chimului cu mucoasa duodenala are, in functie de volumul si proprietatile fizico-chimice ale alimentelor, un efect stimulator sau inhibitor asupra secretiei gastrice. Distensia moderata a peretilor duodenali si aciditatea chimului stimuleaza secretia gastrica. Mecanismul este nervos (vagal) si umoral (secretia de gastrina intestinala si de CCK in cantitati mici). Influentele inhibitoare sunt insa predominante; ele se realizeaza prin mecanisme nervoase si mai ales umorale, afectand atat secretia cat si motilitatea gastrica, intarziind evacuarea. Aciditatea excesiva a chimului, glucoza, aa in concentratii hipertonice, proteinele nedigerate si in special grasimile inhiba secretia si motilitatea gastrica. Hormonii implicati sunt: secretina, CCK si enterogastrona.