Jonctiunile celulare

Jonctiunile celulare

Jonctiunile celulare (junctio intercellulares) sunt structuri stabile prin care plasmalemele celulelor interactioneaza specific.

Tipuri de jonctiuni celulare

Fig.3.13.Tipuri de jonctiuni celulare

A-Jonctiuni impermeabile - zonula occludens; B-Desmozomi in banda - zonula     adherens; C-Desmozomi in pata - macula adherens; D-Jonctiuni permeabile -gap.

In raport cu structura lor, se descriu jonctiuni simple, jonctiuni complexe si complexe jonctionale (jonctio intercellularis complex). In cazul jonctiunilor simple (junctio intercelluaris simplex), intre plasmaleme exista un spatiu (de cel putin 30 nm) prin care pot trece toate tipurile de molecule existente in mediul intercelular. Dupa aspectul lor, jonctiunile simple sunt de trei feluri : - spatii intercelulare, - jonctiuni intercelulare denticulate (junctio intercellularis denticulata), si - jonctiuni intercelulare digitiforme (junctio intercelluaris digitiformes).

In raport cu functiile lor , se disting trei categorii de jonctiuni complexe: -de adezivitate, - impermeabile si -de comunicare.(Fig.3.13)

1.Jonctiunile de adezivitate sau dezmozomii.

Desmozomii (desmosoma) sunt jonctiuni ce confera o mare rezistenta mecanica unor tesuturi si organe, solicitate in acest sens . Se prezinta sub trei forme, toate intalnite in tesuturile epiteliale: 1-desmozomi in pata; 2-desmozomi in banda; 3-hemidesmozomi.

Desmozomii in pata (macula adherens) .Se mai numesc si desmozomi in 'spot', in 'nit', sau macula adherens (macula = pata, in limba latina). Sunt prezenti mai ales in tesuturile epiteliale de acoperire. In alcatuirea lor intra urmatoarele componente: 1- plasmalemele adiacente, dispuse paralel, la o distanta de 25-30 nm; 2-un material proteic, intercelular dens la fluxul de electroni, cu aspect filamentos, bisectat de o densificare centrala,bogata in glucide si calciu; 3-densificari intracelulare, in forma de disc, atasate de plasmalele jonctionate; 4-dispozitive de legatura sau linkeri, reprezentati de microfilamente, ce se detaseaza din materialul dens intercelular, strabat plasmalemele si apoi discurile intracelulare, pentru a se ancora la microfilamentele citoscheletului;

5-elemente citoscheletale, respectiv microfilamente de actina sau filamente intermediare de cheratina, care se numesc tonfilamente.(Fig.3.14)

Fig.3.14 Desmozom in    pata-schema

1 - Plasmalemele adiacente;

2- Spatiu si material intercelular;

3-Discuri intracelulare;

4-Linkeri;

5-Tonofilamente.

Desmozomii in banda (zonula adherens) sau in panglica (zonula=panglica, in latina) sunt prezenti la polul apical al celulelor epiteliale si la nivelul segmentelor transversale ale discurilor intercalare cardiace.

Prezinta o structura asemanatoare cu cea a desmozomilor in pata, cu urmatoarele deosebiri: -spatiul intercelular, de 15-25 nm este mai sarac in material electronodens; -densificarile intracelulare, de pe fata interna a plasmalemelor jonctionate, nu au forma de disc, ci de banda sau panglica. (Fig.3.15)

Hemidesmozomii (sau semidesmozomii) (hemidesmosoma) reprezinta o varianta a desmozomilor in pata, prin care se leaga celulele epiteliale de membranele bazale. Prezinta numai jumatate din structura desmozomului in pata, in sensul ca, pe frotul citoplasmatic al plasmalemei exista un disc, care se leaga de membrana bazala prin filamente.

Fig.3.15. Schema desmozomilor in banda (zonula adherens)

A-Densificari intracelulare in banda; b-Spatiul intracelular.

2.Jonctiunile impermeabile

Sunt dispuse in panglica, fapt pentru care se mai numesc zonula occludens ( sau jonctiuni stranse).

Se caracterizeaza prin obliterarea spatiului intercelular, deoarece membranele adiacente se apropie complet sau se sudeaza pentru a forma structuri pentalaminate sau heptalaminate. La realizarea acestor jonctiuni participa proteine transmembranare, care se dispun in siruri gemene pentru a construi dispozitive ce se conecteaza 'in fermoar' pe fetele externe ale membranelor adiacente. Pe fetele interne , proteinele transmembranare sunt 'ancorate' prin intermediul unor microfilamente la citoscheletul matricei.

Fig.3.16.Schema jonctiunilor impermeabile

A-,B-Plasmalemele adiacente; C-Proteine transmembranare;

D-Spatiu intercelular; E-Enterocit; F-Citoscheletul matricei.

Aceste jonctiuni impiedica scurgerea fluidelor printre celule, inclusiv a micromoleculelor, care sunt obligate sa treaca prin celula. Sunt intalnite la portiunile apicale ale celulelor care delimiteaza lumenul intestinului. Astfel, glucoza este pompata activ din lumenul intestinal in celula prin suprafata polului apical, dupa care trece in sange prin difuziune facilitata mediata de transportorii situati in zonele bazo-laterale ale plasmalemei, pe care o polarizeaza functional intr-un domeniuapical si altul latero-bazal.Totodata, jonctiunile stranse impiedica Retrodifuziunea glucozei din spatiul intercelular in lumenul intestinului.(Fig.3.16).

Jonctiunile stranse au aspecte diferite, in functie de tesutul epitelial in care sunt prezente. Astfel, jonctiunile stranse de la polul apical al celulelor din tubul contort proximal al nefronului au o rezistenta relativ scazuta, fiind formate numai din unul sau doua siruri de proteine transmembranare. La nivelul celulelor epiteliale din mucoasa vezicii urinare, jonctiunile stranse contin sase sau mai multe siruri de proteine transmembranare, incat se realizeaza o jonctiune puternica, extrem de greu de traversat. La nivelul barierei hematoencefalice, jonctiunile stranse existente intre celulele endoteliale ale vaselor din encefal realizeaza o protectie eficienta pentru tesutul nervos, permitand insa trecerea glucozei (principala sursa de energie) din sange in creier si trecerea, in sens invers a bioxidului de carbon, rezultat din respiratia celulelor nervoase.

Jonctiunile celulare stranse se caracterizeaza prin: -flexibilitate si siguranta; - formarea unor bariere chimice si fizice intercelulare; - conferirea unei polaritati a celulelor angajate in jonctiuni; -aparitia de timpuriu, intre celulele embrionare, initial sub forma de macule, care se extind treptat, luand forma de zonule.

Jonctiunile focale reprezinta o varianta a jonctiunilor stranse, in care membrana celulei se apropie de substratul de adezivitate pana la 10-15 nm. Pe fata extracelulara a membranei sunt prezente filamente glicoproteice de fibronectina, iar pe fata intracelulara se aglomereaza fascicule de microfilamente de actina si vinculina, care se leaga de plasmalema prin intermediul unor densificari adiacente membranei. Intre filamentele de fibronectina si microfilamentele de actina si vinculina se realizeaza dispozitive transmembranare de legatura (de 8-20 nm), denumite fibronexuri.

3.Jonctiunile de comunicare

Permit trecerea unor molecule mici dintr-o celula in alta si sunt de de doua tipuri: jonctiunile permeabile si sinapsele.

Jonctiunile permeabile, de tip gap, nexus sau macula comunicans sunt realizate prin structuri proteice, denumite conexoni, ce strabat plasmalema, proeminand de o parte si de alta a bistraturilor lipidice ale membranelor adiacente. Sunt raspandite in diferite tipuri de tesuturi, reprezentand principala cale de comunicare intercelulara. Permit schimburi rapide de molecule, facand posibila o cooperare metabolica eficienta.Spatiul intercelular (spatium intercellulare) este foarte ingust (2-4nm). In momentul realizarii jonctiunii permeabile, conexonii din cele doua plasmaleme se aseaza cap la cap, formand canale directe de comunicare intre citoplasmele celor doua celule, fara deschideri in spatiul intercelular.(fig.3.18).

Fig.3.17Schema jonctiunii permeabile (gap)

Plasmalemele adiacente;

2-Spatiu intercelular;

3-Conexoni;

4-Canale intercelulare.

Fig.3.18.Diagrama schimburilor moleculare prin jonctiunile gap.

Un conexon are o forma de prisma hexagonala cu diametrul de 7-8 nm si este alcatuit din 6 subunitati proteice (oligomeri). Subunitatile delimiteaza un canal hidrofil cu diametrul reglabil. Ionii de calciu intracelular (Ca²⁺) modifica diametrul canalului, controland astfel comunicarea intercelulara.

Canalul hidrofil al jonctiunii gap permite trecerea dintr-o celula in alta a ionilor si a unor molecule cu greutate sub 1.000-1500 daltoni, precum: glucide, aminoacizi, nucleotide, hormoni, vitamine,etc. Nu pot sa treaca macromoleculele (proteine, acizi nucleici, etc.), dar sunt de 10.000 ori mai permeabile pentru ionii metalici decat restul suprafetei membranei.

In culturile de celule, jonctiunile de tip gap se organizeaza foarte rapid, din proteinele existente in plasmalema, care se grupeaza in conexoni. Ele permit schimbul unor molecule de marimi medii, ca nucleotizii.

Jonctiunile gap sunt necesare mai ale in situatiile in care celulele trebuie sa actioneze simultan, in grup, cum este cazul celulelor embrionare, pe cale de diferentiere sau intre celulele musculare (cardiace si netede), nervoase si endocrine.

4.Complexele jonctionale

Cuprind jonctiuni stranse spre frontul luminal si desmozomi spre frontul latero-bazal. Sunt intalnite, mai ales, intre celulele din epiteliile intestinale si renale. In complexele jonctionale sunt prezente toate tipurile de legaturi intercelulare necesare pentru indeplinirea functiilor specifice tesuturilor respective.(fig.3.19)

Fig.3.19. Complexe jonctionale in epiteliul intestinului subtire.

A-Micvrovili;B-Jonctiuni impermeabile; C-Desmozomi in banda; D-Desmozomi in pata;

E-Filamente din citoschelet;

F-Jonctiuni permeabile;

G-Hemidesmozomi;

H-Mebrana bazala.