Mecanismele contractiei musculare

Contractia musculara se realizeaza prin doua mecanisme: cuplarea excitatie - contractie si deplasarea miofilamentelor.

Cuplarea excitatie - contractie sau cuplarea electromecanica este mecanismul prin care excitatia muschiului este convertita in contractia lui. Aceasta cuplare este realizata de ionii de calciu eliberati in sarcoplasma fibrei musculare excitate.

Sarcoplasma muschiului in repaus este practic lipsita de ioni de Ca⁺⁺, deoarece acesta este depozitat in veziculele reticulului sarcoplasmic. In absenta calciului si in prezenta ATP, proteinele reglatoare - troponina si tropomiozina - inhiba asocierea actinei cu miozina si deci formarea actomiozinei (proteina musculara contractila).

Atunci cand sarcolema fibrei musculare este parcursa de o unda de excitatie se produce eliberarea in sarcoplasma a ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic; cantitatea eliberata depinde de numarul undelor de excitatie pe unitatea de timp. Acesti ioni blocheaza actiunea inhibitoare a proteinelor reglatoare si initiaza deplasarea miofilamentelor, care duce la scurtarea muschiului.

Deplasarea miofilamentelor

Cu ajutorul microscopului electronic s-a constatat ca fiecare miofibrila este alcatuita din doua feluri de miofilamente: miofilamente groase (de miozina) si miofilamente subtiri (de actina). Cele doua tipuri de miofilamente sunt unite intre ele [prin punti transversale de miozina.

Pentru a explica contractia muschiului, Huxley si Hanson (1954) au elaborat teoria interdigitarii sau a mecanismului glisant, conform careia scurtarea miofibrilelor, a fibrelor musculare si a intregului muschi se realizeaza prin deplasarea miofilamentelor si nu prin modificarea lungimii lor. Aceasta deplasare consta in alunecarea activa a miofilamentelor subtiri (de actina) printre cele groase (de miozina). Aceasta alunecare este produsa de miscarea puntilor transversale (de miozina) care se leaga de miofilamentele de actina si le "trag" spre mijlocul sarcomerului. Energia necesara miscarii puntilor transversale de miozina rezulta din scindarea ATP.

In ceea ce priveste incetarea contractiei - relaxarea muschiului - aceasta este determinata de scaderea concentratiei calciului intracelular si, implicit, de indepartarea lui din proteinele reglatoare.

Energetica contractiei musculare. Sursele de energie utilizate de muschi in timpul activitatii

Sursa imediata de energie chimica utilizata de muschi in contractie este ATP-ul. Sub actiunea ATP-azei miozinice, acesta este scindat hidrolitic in ADP si acid fosforic, cu eliberarea unei mari cantitati de energie:

Reactia are un caracter exploziv, este ireversibila si anaeroba. Datorita acestui din urma fapt, muschiul se poate contracta, un anumit timp, in absenta totala a oxigenului.

Din energia chimica eliberata circa 25% este transformata in lucru mecanic, iar restul de 75% apare sub forma de caldura (9-10 kcal⁄mol acid fosforic scindat).

Desi muschii au o rezerva scazuta de ATP, ea nu se epuizeaza ci se mentine constanta, deoarece ATP-ul este continuu regenerat.

In efortul muscular de scurta durata, fibra musculara utilizeaza urmatoarele doua cai de regenerare a ATP-ului:

a)      transferul fosfatului macroergic de la creatinfosfat (CP) la ADP, sub actiunea creatinfosfo-transferazei:

Rezerva de creatinfosfat a muschilor, care este de cel putin trei ori mai mare decat cea de ATP, asigura resinteza acestuia in cateva miimi de secunda.

b)      reactia catalizata de miokinaza (adenilatkinaza):

AMP-ul format este dezaminat la inozinmonofosfat (IMP) si, prin aceasta, este inlaturat, astfel incat reactia se poate desfasura in continuare.

Energia rezultata din hidroliza fosfatilor macroergici nu poate asigura decat un efort de scurta durata (cateva secunde).

In efortul muscular prelungit muschiul recurge la caile principale de obtinere a energiei necesare resintezei ATP: glicoliza si oxidarea.

Obtinerea energiei prin glicoliza - aceasta cale este utilizata atunci cand, din diferite cauze, activitatea muschiului trebuie sa se efectueze integral sau partial in absenta oxigenului. Glicoliza consta dintr-un lant de reactii, catalizate de diferite enzime, care duc, in final, la transformarea a 1 mol de glucoza in 2 moli de acid lactic.

Din cele 47 kcal numai 20 kcal sunt utilizate biologic (dintr-un mol de glucoza transformata glicolitic rezulta 2 moli ATP).

Cea mai mare parte a acidului lactic format trece in sange si, prin intermediul acestuia, ajunge la ficat, unde sufera urmatoarele transformari:

1⁄5 este oxidat

restul de 4⁄5 este transformat in glicogen (cu ajutorul energiei rezultate din oxidarea primei fractiuni).

Glicoliza are loc cu viteza maxima numai circa 40 secunde, dupa care este incetinita, nu atat datorita diminuarii rezervei de glicogen, cat mai ales din cauza acumularii acidului lactic.

Obtinerea energiei prin oxidare - in prezenta oxigenului, glicoliza nu duce la formarea acidului lactic; ea se opreste la stadiul formarii acidului piruvic, care intra intr-un sir de reactii oxidative (ciclul acidului citric, ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici) al caror rezultat final este formarea de CO₂ si H₂O si eliberarea unei mari cantitati de energie:

Oxidarea biologica a 1 mol de glucoza furnizeaza 38 moli ATP (de 19 ori mai mult decat glicoliza). Prin utilizarea oxidarii, efortul muscular poate continua timp indelungat (ore sau zeci de ore).

Nu numai oxidarea glucozei, ci si oxidarea acizilor grasi, adusi de sange, poate furniza energie pentru resinteza ATP. In ceea ce priveste proteinele, in conditii normale, ele nu participa la metabolismul de activitate al muschiului.

Principalele substante care se consuma in timpul activitatii musculare sunt glicogenul si oxigenul. Cu cat travaliul este mai intens, cu atat consumul acestor substante este mai mare.

Raportul dintre lucrul mecanic efectuat si cantitatea de energie consumata in plus fata de starea de repaus reprezinta randamentul muschiului; valoarea acestuia este de 25-30%, fiind comparabila cu valoarea randamentului celor mai perfectionate tipuri de motoare cu explozie.