RESPIRATIA ANAEROBA LA PLANTE

RESPIRATIA    ANAEROBA LA PLANTE

Respiratia anaeroba este modul de respiratie intalnit la plantele inferioare, bacterii si ciuperci, care decurge in absenta oxigenului molecular din atmosfera. Respiratia anaeroba este cunoscuta in practica sub numele de fermentatie si consta in degradarea incompleta a substantelor organice, prin dehidrogenare pana la diferiti compusi organici mai simpli, bogati in energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajata este mult mai mica decat in respiratia aeroba. Substratul respirator este reprezentat in principal de glucide simple, de exemplu glucoza, fructoza, manoza, galactoza si de amidon sau celuloza in urma hidrolizei.

Dupa natura produsilor finali, fermentatia poate fi alcoolica, lactica, butirica, propionica si acetica.

Fermentatia alcoolica consta in degradarea glucozei pana la alcool etilic, CO₂ si energie. Ea reprezinta modul de respiratie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii din genul Saccharomyces, dar si al unor ciuperci pluricelulare din genurile Mucor, Penicillium si Aspergillus.

Procesul fermentatiei alcoolice se poate exprima prin ecuatia lui Gay - Lussac:

1 mol C₆H₁₂O₆ à 2 mol CH₃ - CH₂-OH + 2 mol CO₂ + 25 Kcal.

In mecanismul procesului de fermentatie alcoolica se disting 5 etape:

1. In celula de drojdie de bere, glucoza se transforma pe caele enzimatica, trecand prin mai multe reactii chimice in glucide fosforilate. In prezenta fosfatului anorganic si a enzimei hexochinaza, din glucoza se formeaza 1-fosfo-glucoza (esterul lui Cori) care, sub actiunea fosfoglucomutazei, se transforma in 6-fosfoglucoza (esterul lui Robinson). In continuare, prin reactia de fosforilare si sub actiunea hexochinazei, se obtine 1 -difosfofructoza (esterul lui Harden-Young) (fig. 81).

2. Prin depolimerizare, in prezenta aldolazei, esterul Harden-Young trece in esteri fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiacetona si aldehida 3-fosfogliceric). Cele doua molecule de fosfattriozei pot fi transformate una in alta, printr-un proces reversibil, in care fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru intre trioze(fig. 82).

3. Moleculele de fosfattrioze se transforma prin oxidoreducere, cu formare de acid 3-fosfogliceric si fosfatglicerina. Reactia este catalizata de o dehidraza capabila sa ia hidrogenul prin dehidrogenare si sa-l cedeze pe alte combinatii chimice. Activitatea dehidrazei este legata de actiunea unei coenzime, o nucleotida cristalizabila numita codehidraza. In etapa a 3-a apare glicerina, ca produs secundar in fermentatia alcoolica (fig. 83).

4. Prin esterificare intramoleculara a acidului 3-fosfogliceric, sub actiunea reversibila a triozomutazei, se formeaza acidul 2-fosfogliceric. Sub actiunea enolazei se ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosforilare, trece in acid enolpiruvic si apoi in acid piruvic. Prin interventia carboxilazei, acidul piruvic se decarboxileaza si trece in aldehida acetica (fig. 84).

5. In ultima faza a fermentatiei alcoolice are loc reactia lui Cannizaro, in care aldehodo-reductaza cupleaza aldehida 3-fosfoglicerica cu aldehida acetica ducand la formarea alcoolului etilic si a acidului 3-fosfogliceric (fig. 85).

Fermentatia lactica consta in descompunerea lactozei in glucoza si galactoza, iar apoi degradarea glucozei pana la acid lactic si energie. Ea reprezinta modul de respiratie al bacteriilor fermentatiei lactice din genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuatia fermentatiei lactice este:

lactaza

C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O à C₆H₁₂O₆ + C₆H₁₂O₆

lactoza glucoza galactoza

C₆H₁₂O₆    à CH₃ - CH (OH) - COOH + 2 Kcal.

glucoza acid lactic

Fermentatia lactica are loc printr-un lant de reactii chimice similare cu cele din fermentatia alcoolica, pana la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentatiei lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimina CO₂. Acidul piruvic este redus la acid lactic cu ajutorul H⁺ rezultat din glicoliza, sub actiunea enzimei codehidraza.

Fermentatia butirica consta in descompunerea glucidelor complexe (celuloza, hemiceluloza si substante pectice) pana la acid butiric. Ea resprezinta modul de respiratie al unor bacterii din genurile Clostridium si Granulobacter.

Celuloza, hemiceluloza si substantele pectice sunt hidrolizate enzimatic pana la glucoza, galactoza si respectiv arabinoza, care apoi sunt supuse fermentatiei butirice. Ecuatia fermentatiei butirice este:

C₆H₁₂O₆    à CH₃ - CH₂ - CH₂COOH+2CO₂+2H₂ + 18 Kcal.

hexoza acid butiric

C₅H₁₀O₅    à CH₃ - CH₂ - CH₂COOH+CO₂+H₂O

pentoza acid butiric

Fermentatia propionica este considerata o continuare a fermentatiei lactice; acidul piruvic, format in glicoliza, se transforma prin decarboxilare in acidoxalilacetic, care prin hidrogenare sufera o reducere la acid succinic, iar acesta prin decarboxilare da nastere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentatiei propionice sunt prezente si acidul acetic, dioxidul de carbon si apa.

3C₆H₁₂O₆    4CH₃ CH₂ COOH +2CH₃ COOH +2CO₂ +

Hexoza    Acid propionic Acid acetic

+2H₂O + Energie

In fermentatia propionica intervin bacteriuile: Bacterium acidiipropionici, Prpionibacterium tehnicum, Pr. Freidenreichii. Aceste microorganisme fermenteaza usor acidul lactic si unele hexoze, dand acidul propionic.

Fermentatia acetica esteo fermentatie netipica, produsa de bateriile acetice (Bacterium acetycum, B. pasteurianum, etc), care transforma aerob alcoolul etilic in acid acetic conform ecuatiei:

CH₃ CH₂OH +O₂ CH₃ COOH +H₂O

Alcool etilic Acid acetic

In prima faza a acestui proces, prin oxidarea aeroba a alcoolului etilic, se formeaza aldehida acetica, care functioneaza ca donator de hidrogen si se transforma in acid acetic. Procesul de fermentatie acetica are loc cand vinul si berea sunt lasate in contact direct cu aerul. Dupa circa o saptamana vinul se transforma in acid acetic.

La plantele superioare, respiratia anaeroba apare in conditii de aeratie insuficienta in atmosfera, dar mai ales in sol si determina intoxicarea diferitelor organe cu produsi de fermentatie care sunt toxici.