Succesiunea ecologica. Ecogeneza. Teoria clasica si stohastica a ecogenezei.

Succesiunea ecologica. Ecogeneza. Teoria clasica si stohastica a ecogenezei.

Atunci cand noua biocenoza si noul ecosistem se formeaza pe un teren care initial era abiotic (lipsit de viata), este vorba de o succesiune primara. Este de exemplu cazul unei insule dupa o eruptie vulcanica. Se da ca exemplu insula Krakatoa (Indonezia), distrusa complet de o eruptie vulcanica in 1883 si unde s-a dezvoltat a noua padure tropicala dupa 30 de ani. Uneori procesul este si mai indelungat.

Noua structura a biocenozei, a ecosistemului, nu se bazeaza pe o biomasa dintr-o structura anterioara ci se alimenteaza din exterior, prin specii care initial ajung accidental in noul mediu din formatiuni biotice invecinate. Noile specii care colonizeaza si ordinea ierarhica depinde de natura geomorfologica a biotopului si de noile conditii de mediu. Se schimba si natura chimica a interrelatiilor dintre membri biocenozei.

Ecogeneza (geneza si evolutia biocenozelor si ecosistemelor) nu este o simpla succesiune de specii intr-un biotop ci un proces evolutiv prin care, masa biotica si biotopul creaza structuri ecologice noi, prin interactiune (noi sisteme de interrelatii intre viata si mediu). Deci ecogeneza include: succesiunile vegetatiei, faunei, geomorfogeneza si formarea solului

Ecogeneza se suprapune cu conceptul de succesiune primara, adica cu istoria naturala a dezvoltarii unei biocenoze de la pionierat (colonizarea primara a spatiului abiotic) si pana la stadiul de stabilizare (climax) (Stugren 1994) (Fig. 6-89).

Teoria clasica a succesiunii ecologice primare. Elaborta initial (Clements 1928) si ulterior completata (Rickleffs 1976), teoria clasica a succesiunii ecologice primare este o teorie determinista care o dominat gandirea ecologica a vremii. Constituirea noii biocenoze este rezultatul unei succesiuni legice dependenta de mecanismele interne ale dinamicii biocenotice Astfel, fiecare compozitie de vegetatie si fiecare stadiu actioneaza permanent asupra solului si constituie premisele infiintarii unui nou fond vegetal. Cu alte cuvinte sunt asigurate permanent premisele ca sa existe o succesiune iar compozitia stadiilor sa se succeada dupa ordinea filogenetica a clasificarii plantelor in sistemele naturale de clasificare. Plantele superioare nu vor putea actiona ca pionieri pe un sol fara vegetatie incipienta sau existenta, iar acest lucru poate fi realizat doar de plantele inferioare (ex. de ordine fireasca: alge albastre-----briofite-----pteridofite-----gimnosperme-----angiosperme). Aceasta teorie determinista este sustinuta de istoria naturala a reimpaduririi insulei Krakatoa (1883). Admitandu-se ca intreaga viata de pe insula a fost distrusa, reimpadurirea naturala a insului s-a realizat in circa 3 decenii, dupa ordinea prezentata mai sus. Si in alte zone s-a observat ca pionierii succesiunii ecologice sunt algele albastre (Marathe si Caudhari 1975).

Dar faptul ca logic, dupa aceasta ar aparea muschii si pteridofitele si nu plante superioare, a fost o supozitie si nu o legitate dovedita.

Cercetari ulterioare au dovedit si alte aspecte. Astfel, in cazul unor vulcani (Ruwenzori- Congo), peretii netezi si abrupti, sau grohotisurile sunt accesibili in mod primar doar pentru algele albastre si licheni, dar in crapaturile din stanci apar si muschi si plante vasculare (Taton 1948). De asemenea, in Alpi, pe terenurile goale periglaciare, germineaza in stadiul de pionierat si seminte de plante superioare (Hieracium staticifolium, Saxifraga caesia si Pinus mugo). In alte zone (Japonia), pe terenuri abiotice, de origine vulcanica nu s-a regasit o succesiunea ca cea sugerata pe insula Krakatoa ci doar o tendinta de dezvoltare a covorului vegetal de la uh nivel sarac in specii la unul bogat in specii (dar lichenii, musschii si ierburile nu au constituit un stadiu necesar obligatoriu ca predecesori ai plantelor lemnoase (Yosioka 1974).

In ceea ce priveste lumea animala datele sunt si mai ciudate. Chiar pe insula Krakatao se pare ca unele animale au aparut pe insula chiar inainte plantelor sau cel putin odata cu ele. Chiar aici se pare ca primul animal care a imigrat din insulele vecine a fost un sarpe piton (Python reticulatus). La un an dupa eruptie au aparut pe malul marii colembole, diptere si coleoptere, iar acestea au atras pasarile.

Initial in cadrul acestei teorii s-a sustinut ca pot exista fenomene intimplatoare in succesiunea ecologica dar acestea sunt valabile doar pentru faza de pionierat, cind spori, polen, seminte, microfauna sunt aduse neselectiv de vant (sau ape). Dupa aceasta insa, selectia naturala a factorilor locali de mediu va induce un proces evolutiv ordonat, fiind mentinute doar acele organisme care sunt adaptabile la noile conditii de mediu. Din momentul in care intervine eceza (colonizarea) biocenoza nu se va mai dezvolta la intamplare ci ca rezultat al interactiunilor dintre specii, determinate de factorii ecologici.

Conform celor de mai sus se poate constata ca teoria are la baza pe langa date observabile, mult mai multe deductii logice, ipoteze si predictii.

Astfel, nu s-a tinut cont ca orice biocenoza in evolutia sa se bazeaza pe strategii de adaptare a speciilor la noile conditii de mediu si doar daca fluctuatiile acestor conditii sunt extreme pot fi inlaturate specii care nu reusesc sa se adapteze (Hulst, 1978). Daca un anumit stadiu in dezvoltarea unei biocenoze este inlocuit cu un altul, fenomenul nu este rezultatul unei legi naturale predeterminante care trebuie sa se deruleze pas-cu-pas, ci este raspunsul pe care il dau organismele vii in urma interactiunilor lor cu factorii ecologici si nu in ultimul rand, bazat pe realizarea unor noi legaturi determinate de mediatorii chimici (Rice 1974).

Teoria stohastica (moderna) a succesiunii ecologice primare. Are la baza datele observabile an studiul reimpaduririi unor insule unde viata a fost nimicita de eruptii vulcanice catastrofale, insule aparute din mare (ex. insula Surtsey, 1963), alte biotopuri nude din interiorul continentului determinate de diversi factori distrugatori. In toate aceste situatii nu a fost observata vreo succesiune legica a stadiilor de vegetatie ci totul s-a bazat pe o imigrare necontenita si intamplatoare. Din acest punct de vedere, cercetarile moderne au dovedit ca ecogeneza (succesiunea primara) este un fenomen stohastic (aleator, intamplator) care urmeaza nu o lege naturala predeterminata ci o lege probabilistica.

Modelul ecogenezei pe insula Surtsey este extrem de sugestiv. Pe spatiul abiotic constand din cenusa vulcanica (tefra) a inceput colohizarea microbiana in 3 faze: preecogenetica; faza de biotopuri de pionierat si faza de ecogeneza difuza (aut. cit.in Stugren 1994). Planctonul a ajuns pe insula chiar cand aceasta era improprie vietii (gaze, substante toxice, lipsa apei, temperaturi foarte mari). In primul an s-au instalat bacteriile si algele formind "oaze de ecogeneza". Au aparut apoi si seminte de plante vasculare. Faza de pionierat s-a repetat de mai multe ori deoarece valurile mari si furtunile au indus alte fenomene de distrugere. Dupa 5 ani de la dezastru s-a inregistrat prima planta cu flori (Cakile maritima). Briofitele au aparut mai tarziu si au acoperit solul gol. Au aparut acum si artropodele agr. arthros = articulat; poos, podos = picior]. La 7 ani de la dezastru pe insula erau inventariate: o flora spontana cu 7 specii si o fauna asociata de 5700 indivizi de artropode, apartinand la 158 de specii (majoritatea diptere). Insectele au ajuns pe insula tot gradat, in mai multe valuri, prin zbor propriu sau aduse de curenti. Imigrarea a fost mai rapida decat colonizarea.

Un alt aspect ce trebuie semnalat. Cu cat ecogeneza are loc la latitudini mai nordice cu atat durata este mai mare. Este dat ex. insulei Krakatoa unde dupa 50 de ani de la catastrofa deja exista padure pe insula, iar la 70 de ani padurea era compacta, pana in varful craterului. In zona subarctica insa (Kamciatka) padurea s-a dezvoltat doar dupa 250 ani iar pe zona pe unde s-a scurs lava, padurea s-a constituit dupa 800-1200 de ani.

Un caz interesant de succesiune primara este la nivelul zonei subalpine. In stadiile timpurii, pe stincile goale (sau denudate) vor imigra speciile pionier (alge, licheni, muschi), proces continuat in timp de colonizarea altor specii. In faza urmatoare, prin concurenta interspecifica se afirma speciile lemnoase (ex. Picea excelsa). Pana va ajunge la stadiul de stabilitate care va fi o comunitate ierboasa mixta se trece si prin stadiul de tufaris inalt (Fig. 6-90).