Tipologia relatiilor interspecifice netrofice. Particularitati si exemplificari pentru modelele de mutualism, polenizare, comensalism.

Tipologia relatiilor interspecifice netrofice. Particularitati si exemplificari pentru modelele de mutualism, polenizare, comensalism.

1. Mutualism

Mutualismul si comensalismul sunt relativ putin studiate in ecologie, desi apartin impreuna cu parazitismul, relatiilor interspecifice de tip simbioza. In relatia simbiotica partenerii traiesc intim asociati unul cu altul si se gasesc intotdeauna unul in proximitatea celuilalt (Saffo 1992). Se abordeaza insa separat deoarece mutualismul difera de parazitism, dar si de comensalism.

In cadrul relatilor interspecifice de acest tip, beneficiaza ambii parteneri. Se mai numesc si "interactiuni pozitive", spre deosebire de alte tipuri (ex, competitia, predatorismul, parazitismul) care sunt "interactiuni negative". In serie evolutiva, interactiunile pozitive iau 3 forme principale (Odum 1993):

- comensalism (+0). Este un tip simplu de interactiune pozitiva din care o specie beneficiaza iar cealalta nu este afectata;

- cooperarea (++). Reprezinta o interactiune dintre doua specii care beneficiaza una de alta, dar sunt capabile sa traiasca si izolat;

- mutualism (++). Este o interactiune intima intre cei doi parteneri, vitala pentru fiecare in parte si necesara pentru a putea supravietui ambii; pentru a evidentia obligativitatea acestui tip de interactiune se mai noteaza si altfel (++/++) (Dindal 1975).

Mutualismul reprezinta astfel o forma de cooperare extrem de importanta. Multe perechi sau grupuri de specii traiesc impreuna pentru avantaje mutuale, ca parteneri obligatorii si niciodata separati unii de altii. Indirect, de multe ori, intregul ecosistem beneficiaza de pe urma mutualismului (ex. relatia bacterii fixatoare de azot - plante este benefica partenerilor direct dar si ecosistemului deoarce este o secventa a vietii care implica ciclul azotului din natura).

Interactiunea de tip mutualism implica adesea doua specii diferite si departate din punct de vedere taxonomic (ex. microorganismele-bacterii care digera celuloza sau alte reziduuri rezistente ale plantelor si vertebratele rumegatoare; flagelatele din intestinul termitelor). Microorganismele descompun celuloza in grasimi si carbohidrati pe care-i pot asimila animalele, iar acestea le ofera protectie impotriva pradatorilor.

Deosebit de interesante sunt anumite coactii de tip mutualism, in conditiile in care unul dintre parteneri traieste in afara corpului celuilalt. Un exemplu evident este relatia dintre arborii de casa din Africa si furnici. Furnicile traiesc in cuiburi, in niste cavitati de pe ramuri si apara copacul de atacul erbivorelor. Experimental s-a dovedit ca in situatia in care furnicile au fost inlaturate (prin folosirea unui insecticid), arborele a fost imediat expus atacului masiv al insectelor defoliatoare (uneori atacul a fost urmat de moartea acestuia).

O alta forma de mutualism obligatoriu este "combinatia" dintre o specie autotrofa si una heterotrofa. Un caz clasic este micoriza (asociatia dintre ciuperci si radacina plantelor autotrofe), intalnita la diferite genuri de plante (ierburi, arbusti, copaci) din diferite regiuni climatice. Anterior, in cadrul tipurilor de relatii competitive am amintit de existenta celor doua forme ale micorizei: exomicoriza (hifele ciupercii inconjoara ca o pasla radacina la exterior) si endomicoriza (micoriza VA; micoriza vesicular-arbusculara)(cind hifele patrund la interior si ajung pana la tesutul vascular unde formeaza niste structuri asemanatoare cu niste vezicule). In general, micoriza nu este strict specifica gazdei (Wilde 1968; Allen 1991). Micoriza are rol deosebit de important in ciclul mineralelor dar si in productia vegetala.

Lichenii reprezinta de asemenea o forma clasica de mutualism, prin "combinatia" dintre alge si ciuperci. Este tot o forma de mutualism obligatoriu. Algele produc substantele nutritive prin fotosinteza, care sunt utilizate de catre ciuperca, iar aceasta ofera protectie algelor.

Un model similar de mutualism este cel dintre alge si micile nevertebrate. De exemplu, in celulele gastrodermice ale hidrei se gasesc alge simbiotice care fac fotosinteza, folosind bioxidul de carbon (10% din acesta este produs de hidra) iar hidra beneficiaza de aceste produse, timp in care ofera protectia algelor.

Alte exemple de mutualism. Literatura de specialitate mai citeaza unele cazuri interesante de coactii de tipul mutualismului. Iata cateva din cele mai semnificative:

a. Relatia de tip mutualism dintre plante si sistemul de dispersie a semintelor si fructelor. Nu este o relatie obligator mutuala ca in cazul polenizarii de exemplu. Aici imprastierea poate fi realizata si de specii de generalisti. La tropice unele fructe si seminte sunt dispersate de pasari care sunt strict frugivore. Folosind proteinele, gasimile si vitaminele acestora, pasarile asigura dispersia semintelor. Alte plante produc fructe deosebit de valoroase si nutritive care vor atrage dispersatori eficienti. Dimpotriva, unele specii produc fructe normale, comune, iar acestea pot atrage in schimb mai multi generalisti. Unele specii de plante produc fructe sau seminte de culori vii, atragatoare (raspandite de speciile diurne), in timp ce altele au fructe si seminte care elibereaza anumiti atractanti (favorizand dispersia de specii nocturne, cum sunt liliecii). Asadar, desi nu este un caz tipic de mutualism, se pot semnala totusi unele situatii bizare. Astfel, pentru unele specii care cresc pe marginea Amazonului, fructele si semintele sunt dispersate de specii de pesti (Goulding 1980). In acest sistem, microbii ataca frctele, "pacalind" plantele deoarece nu fac dispersie. Unii autori sugereaza a fi o actiune "deliberata" (Janzen 1979), fructul fiind un fel de "carcasa de betie" unde se produce etanol care va determina o stare de betie la vertebratele consumatoare, iar acestea vor fi usor victime ale pradatorilor. Ca o contramasura, vertebratele "au invatat" de-a lungul coevolutiei sa tolereze aceste microorganisme si chiar sa le foloseasca in intestin, in folosul lor. In plus, poseda si enzime care dehidrogeneaza alcoolul.

b. Fenomene de mutualism existent in zone cu conditii de mediu deosebit de aspre si neprielnice. Solurile saraturoase sunt doar un exemplu de acest tip. Aici cele cateva specii adaptate la aceste conditii speciale, se suporta unele pe altele intr-o coactie mutualistica deosebit de evidenta (Hay 1981; Bertness 1987; Bertness si Hacker 1994). Se realizeaza o ierarhizare (zonare) caracteristica ceea ce dovedeste un comportament mutual in asemenea zone cu stress ridicat (Fig. 6-152).

c. Relatia din gazde si pestii sanitari. Este un fenomen comun la unele specii de pesti din recifele de corali. O specie reprezentativa este Labrus merula (pestele buzat) (Fig. 6-153, a). Fenomenul este frecvent semnalat si in mediul terestru (ex. pasarile care culeg parazitii de pe corpul rinocerilor; pasarea care curata dentitia crocodililor etc). Acesti "sanitari" culeg parazitii, dar si alte formatiuni cornoase moarte (Ehrlich 1975).

d. Relatia dintre furnicile din genul Atta, crescatoare de ciuperci si ciuperci. Reprezinta o forma de mutualism deosebit de interesanta. Ciupercile cultiva ciupercile in niste "casute" pe care le construiesc din bucati de frunze pe care le tes una de alta (le leaga impreuna cu "ata" care consta din hifele cipercii). Ele macereaza aceste frunze iar continutul lor bogat in enzime si nutrienti constituie o suprafata de crestere mare pentru miceliul ciupercii. Pe aceste portiuni, furnicile planteaza micelium care creste si se dezvolta rapid. Inainte de a face "plantarea", furnicile depun pe bucatile de frunza, niste picaturi bogate in amoniac, aminoacizi si enzime proteolitice. Astfel, ciperca are imediat disponibila o sursa de azot si de enzime pentru a descompune proteinele plantelor. Pe de alta parte, in schimb, ciuperca degradeaza celuloza facand accesibila sursa de carbohidrati pentru furnici. Aceasta este o relatie mutuala biochimica.

e. Relatiile mutuale si de protectie dintre furnici si afide. Afidele secreta niste picaturi foarte dulci care sunt deosebit de apreciate de furnici. In felul acsta furnicile care constituie pentru foarte multe specii de nevertebrate un dusman de temut, protejeaza afidele de actiunea multor pradatori sau parazitoizi (ex. larve de sirfide, braconide, coccinelide etc) (Fowler si MacGarvin 1985).

f. Bacterile (flora utila) din intestinul uman sau tubul digestiv al rumegatoarelor

g. Relatia dintre actinii, anemone (Cnidari) sau Ficulina ficus (Porifera) si Eupagurus bernhardus (pagurul pustnic, sihastru) (Fig. 6-153, b). Indiferent de combinatie, in aceeasi cochilie se mai gaseste frecvent in simbioza si specia Nereis fucata (Annelida: Polychaeta). Si o alta specie - Maja squinado (paianjenul de mare) (Crustacea: Decapoda) poseda arata camuflajului purtand pe spate alge, cnidari, spongieri, dar fenomenul de mutualism este mai putin evident.

Efectul indirect al unor specii asupra altora poate fi la fel de important ca si interactiunile directe si astfel se constituie asa-numita retea de mutualism (Wilson 1986; Patten 1991; Odum 1993). De exemplu, relatia dintre plancton si Perca fluviatilis (biban) dintr-un elesteu. Nu este o interactiune directa dar indirect, unul beneficiaza de celalalt. Bibanul beneficiaza de consumul pestilor plactivori, acestia fiind suportati de plancton, atat timp cat bibanul va diminua populatia de pradatori care consuma planctonul. Cu alte cuvinte exista o dubla interactiune: una negativa (pradator - prada) si una pozitiva (mutualism).

In ceea ce priveste importanta stiintifica a coactiei de tip mutualism datele sunt contradictorii. In lucrarile de inceput (1920-1940) interactiunile de tip pozitiv au fost considerate ca principalele forte care actioneaza in cadrul biocenozelor (Allee si colab. 1949). Recent, date analitice au evidentiat ca ponderea lucrarilor stiintifice dedicate mutualismului sunt putine (14%) comparativ cu alte tipuri de interactiuni: competitia (31%), predatorism (24%), erbivorism (30%) (Bronstein 1991).

2. Polenizarea

Date asupra acestui model de interactiune am prezentat anterior in cadrul modelului competitiei dintre plante si animale. Este o coactie de tip mutualism (++). In sistemul mutual al polenizarii, ambii parteneri, plante si polenizatori (insecte, pasari, lilieci etc) beneficiaza reciproc de pe urma relatiei: planta de transferul polenului pentru reproducere; specia polenizatoare de nectar si polen. Uneori insa coevolutia celor doi parteneri a dus la relatii mult mai laborioase. Este cazul masculilor unor specii de bondari care viziteaza florile unor specii de orchidee din zona tropicala, nu pentru a culege polen si nectar ci datorita faptului ca sunt atrasi de forma si culoarea florilor (ce seamana cu femela conspecifica), dar mai ales de un compus chimic pe care-l contine "mirosul" acestor specii (in general extrem de respingator), dar care este un component al feromonului sexual specific (Williams 1983).

Mai este semnalat un model special de polenizare: polenizarea sonora ("bazaitoare") (Erickson si Buchmann 1983). Astfel, anumite flori au anterele dotate cu pori prin care polenul este eliminat la exterior numai in urma prezentei insectei polenizatoare care vibreaza aripile ("bazaie") in vecinatatea florii. Polenul (incarcat negativ) este atras electrostatic de albina (incarcata pozitiv).

Rezultat al unei coevolutii strinse si indelungate, polenizare are o serie de beneficii mai ales in ceea ce priveste biodiversitatea. In SUA mai mult de 90 de specii de plante cultivate sunt polemizate de insecte. Unul din studiile cele mai laborioase se refera la relatia dintre Ficus carica (smochin) si viespea polenizatoare (Janzen 1979). Exista peste 600 specii de Ficus si aproape fiecare specie are o specie de viespe polenizatoare. Este un model de coevolutionism deosebit de spectaculos. Viespea polenizatoare femela intra in interiorul florilor deschise, polenizeaza floarea, depune ouale si apoi moare. Progenitura se dezvolta pe Ficus, in interiorul unor mici gale si aici are loc si eclozarea. Specia este protandrica (proterandrica) (masculii emerg primii) agr. protos = primul; andros = barbat]. Masculii localizeaza femelele in galele lor pe baza feromonului sexual pe care acestea il elibereaza, iti strecoara abdomenul in interiorul galei si are loc imperecherea. Dupa ce masculii mor, femelele fac polenizarea cautind din floare in floare acele exemplare care sunt "neocupate" si unde depun ponta. Se pare ca in plus si marcheaza aceste locatii cu un feromon de ovipozitare care va constitui un semnal conspecific pentru alte femele care vor primi informatia ca "aici este ocupat".

Orelatie de tip mutualistic, similara, are loc si la speciile de Yucca sp. si fluturii care le polenizeaza (Addicott 1986). Ambele forme de mutualism sunt un model aproape desavarsit de coevolutie. Prin sec XIX a fost introdus o specie noua de Ficus in California, dar aceasta nu a fructificat decat din momentul in care a fost introdusa si specia polenizatoare, specifica.

Modelul comportamental al celor doi parteneri nu pare a fi insa suficient de bine studiat. Desi coevolutia a realizat o legatura deosebita intre ei ar fi interesant de urmarit care ar fi si conflictul de interese !. Pentru perspectiva plantei, un ideal polenizator ar fi acela care se misca repede printre indivizii platelor dar ramane cu o mare fidelitate pentru specia respectiva, garantand polenizarea, astfel ca putin polen va ajunge pe alte flori. Planta trebuie sa dispun de suficient nectar, pentru a atrage numar mare de vizitatori. In ceea ce priveste perspectiva polenizatorului cel mai bine ar fi ca acesta sa fie un generalist (mai mult decat un specialist) si sa obtina nectar si polen din flori situate pe o distanta sau suprafata relativ cat mai mica pentru a minimiza consumul de energie in zborul de la o planta la alta. In aceste situatii coevolutia s-a perfectionat in asa masura incat s-a ajuns la un sincronism perfect intre inflorirea plantei si emergenta adultilor (Heinrich 1979).

In unele cazuri, floarea si polenizatorul incearca "sa se pacaleasca". Este si cazul prezentat anterior la specii de orhidee care imita femele conspecifica. La alte specii, tot de orchidee(ex. Calopogon pulchellus) nu exista nectar dar imita producerea de nectar de la alta specie (Pogonia ophioglossoides) si astfel este vizitata de himenopetere polenizatoare. La orhidee din genul Ophris floarea imita atat de mult forma si culoarea femelei incat masculul polenizator "se imperecheaza" cu aceasta chiar in prezenta femelei conspecifice !. Mai exista si alte cazuri interesante: unele specii de Bombus (Insecta: Hymenoptera) nu intra in corola plantei ci sta la baza florii aplecate, pe care a "scutura" si astfel polenul cade pe corpul acestora. La unele specii de orhidee, staminele si polenul pot fi transportate de la o planta la alta, ele atasandu-se de capul insectei polenizatoare (Fig. 6-154, a).

Alte specii (ex. Primula officinalis - ciubotica cucului) au o morfologie a florii deosebit de interesanta. Unele flori au pistilul mai lung decat staminele, iar altele invers. Fenomenul contribuie mult la evitarea autofecundarii (Fig. 6-154, b).

Specia Arum maculatum (rodu-pamantului) (Fig. 6-155) are o conformatie specifica a florii. Florile femele sunt situate la baza unei corole tubulare, sub florile mascule. Peste acestea se gasesc niste flori sterile care dupa ce insecta intra in interior se deschid si aceasta nu este lasata sa scape decat dupa ce se zbate mai mult timp peste cele doua tipuri de flori (trecind mai intai peste cele mascule va lua polenul care va fi dus la florile femele).

Ecologii mai speculeaza si alte forme interesante de potential mutualism. Astfel, se pune intrebarea de ce in zonele in care sunt extrem de multe furnici, acestea nu participa la un fenomen similar de polenizare. Se pare ca explicatia ar fi urmatoarea: furnicile au cuiburile in sol si pe sol; aici exista multe ciuperci patogene si alte organisme periculoase, iar impotriva lor, furnicile produc o mare cantitate de antibiotice care inhiba formarea polenului. Aceste aspecte au fost semnalate la specii de orchidee din Australia, unde polenizarea efectuata de furnici (dar fara glandele metapleurale care produc aceste antibiotice), a fost o reusita (Beattie 1985; Peakall si colab. 1987)

3. Comensalism

Este tot o forma de mutualism iar uneori este dificil de a face o delimitare stricta intre cele doua forme. Spre deosebire insa de mutualism, comensalismul este o coactie de tip (+,0). U alte cuvinte, unul dintre parteneri are beneficii iar celalalt nu este afectat, sau chiar are, implicit, o serie de avantaje. Reprezentativ este un exemplu amintit si anterior: relatia dintre anemona si crabul pustnic. In aceasta interrelatie cabul este protejat de anemona iar aceasta este "transportata" de pagur de la o locatie la alta. Este o relatie de tip forezie. Un alt exemplu il reprezinta modalitatea de imprastiere a semintelor de catre plante.

Relatia de tip comensalism este una dintre organisme putin mobile si altele fixate (Odum 1993). Culcusurile, vizuinele si "mijloacele de transport" sunt cel mai bun exemplu. Practic aproape orice tip de adapost, vizuina sau organism (cnidari, spongieri etc) contin numerosi "oaspeti neinvitati" (crustacee, viermi, pesti mici etc) care pot avea sau nu nevoie de hrana gazdei, dar niciodata nu vor avea o influenta negativa asupra gazdei. Trebuie precizat ca uneori anumite forme de comensalism duc la parazitism, intre cele doua categorii existand doar un pas distanta !.

Iata cateva exemple:

- speciile de viermi fixati pe balene sau pe Limulus polyphemus sunt de asemenea un bun exemplu.

- pestele Echeneis remora atasat de abdomenul rechinilor.

- plantele epifite si lichenii. Sau pestele Amphitryon sp (pestele clown) care beneficiaza de protectia tentaculelor anemonelor.

- crabul Pinnotheres mactricola care are dimensiuni mici, traieste in interiorul unor scoici beneficiind de protectie si conditiile respiratorii de aici.

- folosirea cochiliilor de Gasteropoda de catre Eupagurus bernhardus.

- in unele furnicare alaturi de furnici (Formica sp.) se gasesc numeroase insecte comensale (Colembole, Blatta sp., Grillus sp. etc) care se hranesc cu dejectiile din cuib