CITOLOGIA

CITOLOGIA

lDefinitie: este stiinta care se ocupa cu studiul celulelor de la structura lor, organite componente, fiziologia lor pana la moartea celulei care poate fi determinata genetic (apoptoza) sau rezultat al unei invaziuni externe (necroza)

lDeriva de la cuvintele grecesti: kytos=cavitate; logos=stiinta

lCellula=diminutivul de la cella =camera (latina)

ISTORIC

lPrimele studiate au fost celulele vegetale datorita dimensiunilor lor mai mari si usurintei de a fi observate

lPrima reprezentare grafica a celulelor vegetale a fost facuta de catre Robert Hooke (fizician englez 1667, in lucrarea sa Micrographia) dupa ce a studiat la microscop o sectiune prin suberul de la stejarul de pluta utilizat azi pentru confectionarea dopurilor pentru inchiderea flacoanelor de sticla.

lA constatat ca acest tesut este format din numeroase cavitati pe care le-a denumit cellulae

(suber=tesut mort de aparare din structura tulpinii)

l1671 Malpighi si Grew reprezinta tesutul conducator tuburi pentru vasele lemnoase si sacule vezicule sau utricule pentru celulele parenchimatice

Descoperirea constituentilor celulei vegetale

l1831 Brown - nucleul

l1846 Nagely - vacuolele

l1883 Schimper si Meyer - plastidele

l1910 Guilliermond - mitocondriile

l1957 Buvat si Porter - aparatul Golgi

l1952 Palade si Porter - ribozomii

l1953 structura moleculara a ADN

Asemanari intre celula vegetala si animala

Organite comune:

lNucleul

lMitocondriile

lRibozomii

lReticulul endoplasmatic

lAparatul Golgi

Structura, compozitie chimica, functii foarte asemanatoare pentru celula vegetala si animala

Procese biologice comune:

lAcumularea informatiei genetice

lTransmiterea informatiei genetice

lBiosinteza proteinelor

lMetabolismul energetic

Deosebiri intre celula vegetala si animala

Gradul mai redus de diversificare (7-8 tipuri de tesuturi in regnul vegetal, iar in regnul animal peste 100 tipuri de tesuturi)

Peretele celular cu rol scheletic, de natura pecto-celulozica prezent numai la celulele vegetale cu rolul de a asigura pozitia verticala a tulpinilor si expunerea la lumina a frunzelor

Comunicatiile intercelulare prezente in peretele scheletic sunt reprezentate de punctuatiuni si plasmodesme la celula vegetala si de jonctiuni la cea animala

Existenta unui invelis extern de natura glucidica la celulele animale numit glicocalix cu rol in recunoasterea si solidarizarea celulara, confera rezistenta la actiunea unor enzime si mentinerea contactelor intre celule

Plastidele prezente numai in celulele vegetale; aceste organite participa la procesul de fotosinteza prin acesta plantele asigurindu-si o nutritie autotrofa

Vacuomul celular = totalitatea vacuolelor - specific celulei vegetale

Deosebiri intre celula vegetala si animala

Microcorpii - organite celulare comune ambelor regnuri

La plante - implicati in procese metabolice celulare specifice:

glioxizomii si peroxizomii implicati in :

metabolismul glicolatului;

fotorespiratie;

conversia lipidelor in glucide in timpul germinarii semintelor oleaginoase

Substantele de rezerva

- in celula vegetala: amidon; inulina; ulei; proteine

- in celula animala: glicogenul

Cristalele minerale (oxalati, sulfati, carbonati) prezente numai in celula vegetala, a caror forma, marime si compozitie chimica sunt caracteristice si utilizate in diagnoza microscopica a produselor vegetale medicinale

Centriolul prezent doar in celulele animale cu rol in orientarea si formarea fusului de diviziune

Organizarea generala a celulei vegetale

Tipuri de structuri celulare

Procariote : - bacterii (Eubacterii)

- alge albastre -verzi (Cyanobacterii)

Eucariote: - alge

- ciuperci

- briofite

- plante superioare (cormofite)

- regnul animal

Caractere generale ale celulei eucariote vegetale

1. FORMA

- celule lipsite de perete scheletic = gimnoplaste (plante unicelulare: alge verzi, ciuperci inferioare, gameti) - forma sferica sau ovoidala

- celule cu perete scheletic = dermatoplaste (forma celulei este determinata de peretele scheletic)

lParalelipipedica - celulele epidermice

lSferica

lPoliedrica

lFuziforma - fibrele mecanice

lCilindrica - vasele conducatoare lemnoase

lStelata - celulele parenchimului medular din tulpina de pipirig

lRamificate - scleritele din frunza de nufar

lPrismatice - celulele sclerenchimatice

Celulele vegetale - parenchimatice - izodiametrice

- prozenchimatice - anizodiametrice

Forma celulelor depinde de - factori interni: - anizotropia peretelui scheletic

- modul de dispunere a fibrelor de celuloza

- factorii genetici

- factori externi: - presiunea celulelor si tesuturilor invecinate

2. Dimensiunea

Foarte variata

l m celulele meristematice

l m celulele parenchimatice diferentiate

l m este dimensiunea medie a celulelor vegetale mature Exceptii: - fibrele mecanice liberiene (fibre textile) ajung pana la cativa cm diametrul 50 m)

- anterozoizii de Zamia 300 m diametru (printre cele mai mari celule)

- algele verzi unicelulare sifonale - cativa cm (Acetabularia); 1m (Caulerpa)

- cele mai mici celule vegetale sunt ale ciupercilor (drojdia de bere 4-5 m; hifele de Penicillium 4 m)

Celulele animale au dimensiunea medie de 10 m

Structura celulei eucariote vegetale

Constituentii celulari

- vii - protoplasmatici - citoplasma

- nucleu

- nevii - paraplasmatici - perete scheletic

- vacuomul celular

- incluziunile ergastice

Citoplasma: - hialoplasma - plasma fundamentala

- organite celulare vii: plastidele; mitocondriile; reticulul endoplasmatic; ribozomi; dictiozomi; lizozomi; microcorpi

STRUCTURA CELULEI PROCARIOTE

Structura lor a fost descoperita numai dupa aparitia microscopiei electronice

lNucleu rudimentar (protos=simplu, carion=nucleu) nucleul nu este delimitat de membrana; este denumit nucleoid; este reprezentat de un singur cromozom

lLipsesc: condriomul; reticulul endoplasmatic; dictiozomii; plastidele

lContin citoplasma diferentiata in doua zone; ribozomi de tipul 70 S; plasmalema; perete scheletic care nu este de natura celulozo-pectica

ALGELE ALBASTRE VERZI

lPeretele scheletic este rigid si constituit din 2 foite ce secreta la exterior substante mucilaginoase

lNucleul se gaseste in partea centrala a celulei, este rudimentar, se prezinta ca o masa polimorfa

lRibozomii sunt uniform raspanditi in citoplasma

lLipsesc mitocondriile, reticulul endoplasmatic, dictiozomii

lRegiunea externa a citoplasmei se numeste cromatoplasma datorita culorii albastre verzi conferita de pigmentii clorofilieni si ficobilinici dispusi pe lamelele fotosintetizatoare orientate paralel cu peretele scheletic

BACTERIILE

lPeretele scheletic este format din mai multe straturi, cel intern fiind mai rigid si alcatuit din mucopeptide

lPlasmalema este formata din lipide mai putin variate ca la eucariote si mai reduse cantitativ (fosfatidiletanolamina si fosfatidilglicerol); lecitina este foarte rara iar sterolii si acizii grasi nesaturati sunt absenti; contine enzime (permeaze, enzime oxidative) fiind asemanatoare cu membrana interna mitocondriala

lRibozomii de tipul 70 S sunt numerosi

lLipsesc dictiozomii, mitocondriile reticulul endoplasmatic, plastidele

lSubstante de rezerva: glicogen; acid poli- -hidroxibutiric, volutina, sulf.

lNucleoidul nu poseda membrana; este reprezentat de un cromozom circular format din ADN dublu catenar, neasociat cu histone; este puternic spiralizat, lungimea lui depasind de 1000 de ori lungimea celulei bacteriene

STRUCTURA CENOCITICA

lSe mai numeste plasmodiala, sincitiala sau cenoblastica

lSe intalneste la :ciupercile inferioare, myxomicete si la unele alge verzi sifonale

lSunt constituite dintr-o masa citoplasmatica necompartimentata ce contine numerosi nuclei; organismul cenocitic este considerat o mare celula plurinucleata.

STRUCTURA VIRUSURILOR

l agenti infectiosi, patogeni capabili sa se multiplice numai in interiorul celulei vii, reprezentand un nivel intermediar intre structura moleculara si cea celulara

lDimensiuni cuprinse intre 10-300 nm

lPartea interna - acidul nucleic

lPartea externa - proteine

lAcidul nucleic:

ADN

ARN

lInvelisul: capsida formata din capsomere

STRUCTURA VIRUSURILOR

lDupa natura acidului nucleic si tipul de structura a capsidei virusurile se clasifica in:

lVirusuri ADN:

cu simetrie helicoidala (v. variolei),

cu simetrie cubica (adenovirusuri, v. herpetic, v. varicelei);

tip bacteriofag

lVirusuri ARN:

cu simetrie helicoidala (v. gripal, v. oreionului, v. rujeolei, v. mozaicului tutunului),

cu simetrie cubica (v. poliomielitei) si

tip bacteriofag

lFractiunea citopatogena a unui virus este reprezentata de acidul nucleic, partea externa, proteica avand un rol protector ce se opune actiunii nucleazelor tisulare; partea proteica are proprietati antigenice determinand formarea de anticorpi conferind imunitate organismelor in care apar;

lIn procesul infectios dupa fixarea pe celula gazda, enzimele specifice din capsida distrug membrana celulei, acidul nucleic este injectat in interiorul acesteia in timp ce capsida ramane la suprafata formand fantoma; in interiorul celulei gazda intregul metabolism este dirijat de acidul nucleic viral care asigura multiplicarea propriului genom si sinteza de proteine virale; cele doua componente se vor asambla in final in noi particule virale in timp ce celula gazda este distrusa

lIn cazul virusurilor ARN , lantul ARN viral va determina la inceput formarea unui ADN complementar cu ajutorul unei enzime virale specifice (reverstranscriptaza)

COMPOZITIA CHIMICA A PROTOPLASMEI

lComponentii minerali (anorganici): apa si sarurile minerale

lAPA - component esential al materiei vii (90%); poate atinge un maxim de 98% in cazul fructelor carnoase si un minim de 10-15% pentru semintele in stare de latenta

lExista mai multe fractiuni ale apei in constitutia celulei care au fost puse in evidenta prin deshidratare progresiva utilizand tehnica presarii tesuturilor vii

lAPA IN EXCES - poate fi indepartata fara a fi afectate metabolismul sau vitalitatea protoplasmei

lAPA METABOLICA - dupa indepartarea ei este afectat metabolismul dar nu si vitalitatea protoplasmei

lAPA VITAL NECESARA - prin indepartarea ei este afectata vitalitatea si celula moare

lAPA REZIDUALA - mai poate fi extrasa prin presare si dupa moartea protoplasmei

lAPA LEGATA - nu poate fi extrasa prin presare dupa moartea celulei numai la temperaturi ridicate

Componentii minerali - APA

lEste un solvent polar caracterizat prin forte de atractie intermoleculare foarte ridicate

lMoleculele de apa tind sa se grupeze intr-o retea tridimensionala formand legaturi de hidrogen

lProduce ionizarea electrolitilor si a numerosi compusi organici

Elementele minerale

lReprezentate de saruri minerale disociate in ioni si solubilizate in spatiile intermicelare ale protoplasmei sau in vacuomul celular

lSaruri minerale insolubile care se depun sub forma de cristale minerale

lCombinatii complexe organo-minerale sub forma de oligoelemente (complexe enzimatice, structuri metolo-proteice)

CLASIFICAREA ELEMENTELOR CHIMICE

lMACROELEMENTE: peste 10^-3% : oxigen (70%); carbon (18%); hidrogen (10,5%), azot, fosfor, sulf, potasiu, sodiu, calciu, magneziu, aluminiu, clor

lMICROELEMENTE: intre 10^-3 si 10^-6 % : mangan, fier, cupru, zinc, siliciu, titan, nichel, staniu, brom, fluor, bor

lULTRAMICROELEMENTELE: mai putin de 10^-6 % : arsen, molibden, cobalt, iod, plumb, argint, aur

lCu exceptia celor care se volatilizeaza elementele minerale se analizeaza in cenusa rezultata din calcinarea tesuturilor vegetale

COMPONENTII ORGANICI

lSunt reprezentati de: - glucide

- lipide

- proteine

- acizi nucleici

- biocatalizatorii

(efectori biochimici)

COMPONENTII ORGANICI

lSubstante ale metabolismului secundar:

- foarte variate

- caracteristice unor tesuturi si specii

- importante din punct de vedere farmaceutic

- sinteza lor depinde de substantele ce alcatuiesc metabolismul primar

lExemple: alcaloizi, saponine, taninuri, heterozide, uleiuri volatile

GLUCIDELE

lClasificare:

- oze (monozaharide, zaharuri reducatoare)

- ozide (elibereaza oze prin hidroliza)

- holozide (elibereaza numai oze)

- heterozide (oze+agliconi - genine)

Monozaharide(oze):

- hexoze: glucoza, fructoza, galactoza, ramnoza

- pentoze: arabinoza, xiloza, riboza

Holozidele: -oligozide

-poliholozide

Oligozide: - diholozide: - zaharoza

- maltoza

- lactoza

- triholozide: gentianoza, rafinoza

- tetraholozide: stachioza

Poliholozidele

Poliholozide omogene

- amidonul este un poliholozid format dintr-un numar foarte mare de molecule de -glucoza legate 1-4 si constituie substanta de rezerva din albumenul semintelor de graminee, din rizomi sau tuberculi

- celuloza este o poliholozida formata din molecule de - glucoza legate tot 1-4 in care doua molecule vecine sunt rasucite cu 180^oC si reprezinta constituentul principal al peretelui scheletic

- inulina este un polifructozan format prin policondensarea fructozei; se intalneste in organele subterane ale multor Asteraceae fiind izolata pentru prima data din radacina de iarba mare (Inula helenium)

Poliholozide neomogene Mucilagii

Poliuronide

Hemiceluloze

Pectine

Gume

lContin in molecula lor alaturi de oze un numar mare de acizi uronici si derivati sulfurati, metilati, acetilati

Poliolii rezulta in urma reudcerii gruparilor aldehidice sau cetonice ale ozelor sub influenta unei dehidrogenaze NADP astfel incat toti atomii de C au cate o functie hidroxil; exemple: adonitolul (Adonis vernalis), manitolul, sorbitolul (fructele de Rosaceae), volemitolul (radacina de Primula officinalis)

Concluzii

lGlucidele sunt sintetizate de plantele verzi prin fotosinteza

lConstituie pentru toate celulele o sursa energetica

lRiboza si dezoxiriboza intra in constitutia acizilor nucleici

lPolimerii glucidelor sunt:

- substante de rezerva (amidon, inulina)

- elemente scheletice (celuloza, hemiceluloza, pectinele)

- produsi de secretie (mucilagiile, gumele)

LIPIDELE

lGrup complex de substante, caracterizate prin prezenta in molecula lor a unei functii ester a unui acid gras superior cu diferite tipuri de alcooli.

lComportare chimica:

- insolubile in apa si alcool

- solubile in solventi organici

lClasificare

- lipide simple sunt formate numai din acizi grasi si alcooli

- lipide complexe contin in molecula lor pe langa acizi grasi si alcooli, acid fosforic, glucide, aminoalcooli

LIPIDELE SIMPLE

lGliceridele sunt triesteri ai glicerolului cu acizi grasi

lCeridele esteri ai unui alcool monovalent (alcool cerilic) cu greutate moleculara ridicata cu acizi grasi

lSteridele esteri ai unor alcooli policiclici (steroli) cu acizi grasi

lIn celula vegetala gliceridele formeaza substante de rezerva sub forma de incluziuni uleioase sau oleosomi, foarte frecvente in semintele plantelor oleaginoase (floarea soarelui, soia, dovleac, rapita), in fructe (maslin) dar lipsesc in radacini, tulpini, frunze (indicate ca legume pentru o dieta saraca in lipide)

lCelula vegetala se caracterizeaza prin capacitatae de sinteza a acizilor grasi nesaturati (polinesaturati) si prin transformarea lipidelor de rezerva in glucide in timpul germinarii semintelor

GLICERIDELE

lTriesteri ai glicerolului cu acizi grasi

lIn lipidele vegetale (lichide) acizii grasi ce participa la esterificarea glicerolului sunt acizi grasi nesaturati (cu duble legaturi) in timp ce grasimile animale (solide) sunt formate prin esterificarea glicerolului cu acizi grasi saturati.

lAcizi grasi nesaturati: acidul oleic, acidul linoleic, acidul -linolenic, acidul arachidonic

lAcizi grasi saturati: acidul lauric, acidul miristic, acidul palmitic, acidul stearic

lAcizii grasi sunt sintetizati in cloroplaste, foarte bogate in acizi grasi polinesaturati si in desaturaze - enzime ce participa la procesul de desaturare si apoi lipidele se depun in oleosomi

Ceridele

lEsteri ai unor acizi grasi cu numar mare de atomi de carbon (26-30) si monoalcooli cu catena mare liniara

lEx: ceara, prezenta alaturi de cutina in straturile externe protectoare ale frunzelor si fructelor, constituind cuticula dispusa la exteriorul peretelui scheletic al celulelor epidermice.

lStratul de ceara poate depasi cutina si se depune la exterior sub forma de bastonase, solzi (ex: palmierul de ceara), iar la noi in cazul frunzelor de varza, la unele fructe.

lCeridele indeplinesc un rol protector, fiind insolubile in apa si impermeabile

STERIDELE

lEsteri ai unor acizi grasi cu alcooli policiclici monovalenti cunoscuti sub numele de steroli

lEx de steroli vegetali: sitosterolul, ergosterolul, stigmasterolul, colesterolul

lAcizi grasi esentiali: acizi grasi polinesaturati, produsi numai de plante (si unele microorganisme) de unde sunt preluati impreuna cu hrana de catre animale

lCei mai importanti : acidul linoleic, acidul linolenic; din acestia prin intermediul acidului arachidonic se sintetizeaza si prostaglandinele si leucotrienele, mediatori celulari cu rol important in agregarea plachetara

lAcizii grasi esentiali intra si in compozitia fosfolipidelor, asigurand fluiditatea membranei celulare

lCele mai importante uleiuri grase vegetale sunt:

- folosite in alimentatie: de masline, arahide, floarea soarelui, rapita

- folosite in medicina: de luminita noptii (Oenothera biennis), de Borrago officinalis

LIPIDELE COMPLEXE

lFOSFOLIPIDE

lFOSFOAMINOLIPIDE

lGLICOLIPIDE

Fosfolipidele

lDeriva de la glicerol in care un OH este esterificat cu acidul fosforic, iar ceilalti cu 2 acizi grasi nesaturati

lAcidul fosfatidic a fost pus in evidenta la inceput in frunzele de varza in care acidul -glicerofosforic este esterificat cu 2 acizi grasi diferiti

FOSFOAMINOLIPIDELE

lDeriva de la fosfolipide in care acidul fosforic este esterificat cu un aminoalcool, cel mai frecvent colina, ansamblul acestora formand lecitina, cel mai comun fosfoaminolipid cu rol important in constructia membranelor biologice.

lLecitina prezinta un pol hidrofil reprezentat de colina si acidul fosforic si 2 poli hidrofobi reprezentati de acizii grasi si se reprezinta schematic in forma de diapazon.

lLecitina a fost izolata pentru prima data din galbenusul de ou, apoi din semintele de leguminoase (soia)

lAlte fosfoaminolipide sunt fosfatidiletanolamina si fosfatidilserina

GLICOLIPIDE

lReprezinta o combinatie intre lipide si glucide

lEx: fosfatidilinositolul format din: glicerol, 2 acizi grasi si acid fosforic esterificat cu inositol; este un constituent membranar

PROTEINELE

lSunt substante organice macromoleculare cu rol esential in constructia si functionarea materiei vii

lIn molecula lor intra elementele: C, H, O, N si S

lSe deosebesc: - holoproteine (prin hidroliza elibereaza numai aminoacizi)

- heteroproteine (prin hidroliza pun in libertate aminoacizi si substante de alta natura numite grupe prostetice)

HOLOPROTEINELE

Sunt substante rezultate prin policondensarea aminoacizilor prin legaturi peptidice

lAminoacizii sunt unitati structurale ale proteinelor avand formula generala:

H₂N CH COOH

R

Care implica cel putin o functie aminica si cel putin una carboxilica

lIn functie de natura lui R exista 20 de aminoacizi naturali a caror raspandire in speciile de procariote si eucariote este uniforma

lDin cei 20 de aminoacizi, dupa codul genetic propriu, se pot constitui game foarte variate de proteine cu structura si functii specifice

lDupa natura radicalului aminoacizii pot fi grupati in aminoacizi: alifatici, sulfurati, hidroxilati, dicarboxilici, diaminici, aromatici, heterociclici

lEvolutia a selectionat 20 de aminoacizi numiti constitutivi

lDintre acestia 8-10 sunt numiti esentiali si nu pot fi sintetizati de animale, care-i preiau din hrana vegetala: leucina, izoleucina, valina, treonina, metionina, lizina, fenilalanina, triptofanul si pentru unele specii animale si histidina si arginina

lAminoacizii se sintetizeaza din acizii organici printr-un proces de transaminare (ex: alanina din acidul piruvic; acidul aspartic din acidul oxalic, acidul glutamic din acidul cetoglutaric)

lAminoacizii au un caracter amfoter in solutie, in mediu bazic se comporta ca un acid si in mediu acid ca o baza

PEPTIDE SI PROTEINE

lLegatura peptidica (CO - NH) se stabileste intre functia carboxilica a unui aminoacid si cea aminica a altui aminoacid cu eliminarea unei molecule de apa

lPrin condensarea a n aminoacizi (AA) prin legaturi peptidice si eliminarea a (n-1) molecule de apa rezulta polipeptide si proteine in functie de numarul de AA condensati

PEPTIDE

lClasificarea peptidelor

- 2 AA = dipeptida

- 3 AA = tripeptida

- 4 AA = tetrapeptida

- mai putin de 10 AA = oligopeptide

- 50-60 AA = polipeptide (GM=8-10kD)

- peste 60 AA proteine

PEPTIDE

lUnele oligopeptide exista in stare naturala si reprezinta etape in cursul sintezei sau catabolismului proteinelor

lex: - faloidina - oligopeptid toxic din ciuperca Amanita phaloides

- glutationul - un tripeptid cu importante functii biologice format din glicocol, cisteina si acid glutamic

- alcaloizii din cornul secarii sunt formati din acid lisergic legat prin legatura peptidica (CO-NH) de un tripeptid

PROPRIETATILE PROTEINELOR

lProprietatile fizico-chimice si functiile biologice ale proteinelor sunt dependente de natura si numarul AA componenti care creeaza arhitecturi complexe si diverse

lGruparea aminica a primului AA se prezinta in partea stanga a unei proteine numit capat N-terminal, iar gruparea carboxilica in partea dreapta numita capat C-terminal

lProteinele sunt substante amfotere, majoritatea grupelor aminice si carboxilice fiind angajate in legaturi peptidice dar exista si grupari ionizabile reprezentate de capetele N si C terminale precum si cele din radicalii AA hidrofili

lProprietatile proteinelor depind de pH-ul mediului, difera in functie de natura proteinei

lUnele sunt solubile in apa, altele numai in prezenta unor saruri, altele la un pH acid sau bazic

Proprietatile proteinelor

lProteinele pot fi izolate si purificate prin diferite procedee ca : gel-filtrare, ultrafiltrare, ultracentrifugare, precipitare izoelectrica

lSepararea si identificarea proteinelor se poate realiza prin electroforeza pe gel de poliacrilamida, focalizare izoelectrica, cromatografie HPLC

lMajoritatea proteinelor sunt insolubile in alcool in care precipita; sunt precipitate si de acizii tari si sarurile neutre si de catre tanin si sunt coagulabile la caldura (70^oC)

lDenaturarea proteinelor reprezinta perturbarea structurii lor cu afectarea proprietatilor lor biologice; agentii denaturarii pot fi: temperatura, acizii, bazele, oxidantii, unele saruri ale metalelor grele, solventii organici

lDenaturarea afecteaza structurile secundare, tertiare, cuaternare, deci structura lor tridimensionala, actionand asupra legaturilor ce mentin aceste structuri dar fara sa afecteze structura primara

lDenaturarea poate fi reversibila prin eliminarea agentului cauzant proteina se renatureaza

lRenaturarea explica dependenta structurii spatiale de structura primara a proteinelor

Reactii de identificare ale proteinelor

lReactia biuretului - albastru-violaceu cu o solutie de CuSO₄ in mediu alcalin

_lReactia xantoproteica - galben cu HNO₃

lCu rectivul Millon - rosu cu azotat mercuric

Rolul proteinelor

lFunctional

lStructural

lSubstante de rezerva - se depun in citoplasma sub forma granulelor de aleurona in semintele de leguminoase

CLASIFICAREA PROTEINELOR

lDupa structura lor:

- fibroase (scleroproteine) au o structura simpla, lineara, sunt insolubila in apa sau solutii saline diluate, cu rol de sustinere intalnite frecvent in regnul animal (unghii, coarne, pene, par)

- globulare de forma sferica intalnite atat la plante cat si la animale, lantul polipeptidic este compact astfel incat AA hidrofobi sunt in interiorul moleculei iar cei hidrofili spre exterior, ca urmare aceste proteine sunt solubile in apa

Proteinele globulare

lDupa greutatea moleculara, caracterul si rolul lor biologic:

- protaminele - mase moleculare mici (2000-5000), contin un procent ridicat de aminoacizi bazici (arginina), au un caracter bazic, se gasesc in nucleu in combinatie cu ADN

- histonele (GM=5000-7000) se gasesc tot in nucleu si sunt strans legate de ADN formand impreuna nucleosomii; au un continut ridicat de lizina dar sunt mai putin bazice decat protaminele

- globinele sunt raspandite mai mult in regnul animal avand rol biologic important; ex: reprezinta partea proteica a hemoglobinei si mioglobinei; sunt bogate in histidina si lizina

- prolaminele si glutelinele (GM=30 000-50 000) sunt proteine caracteristice vegetalelor sunt localizate in albumenul semintelor de graminee; ex: gliadina din grau, hordeina din orz; sunt insolubile in apa si solutii saline solubile in acizi si baze diluate; prolaminele sunt solubile si in alcool de 70; sunt bogate in acid glutamic si prolina dar sarace in aminoacizi bazici si triptofan

- albuminele si globulinele (GM=70 000-100 000) contin un numar mare si divers de aminoacizi; in apa sunt solubile numai albuminele, sunt precipitate de solutii saturate de saruri neutre; pot fi separate prin electroforeza in alfa, beta si gamma globuline

Structura proteinelor

lStructura primara

lStructura secundara

lStructura tertiara

lStructura cuaternara

STRUCTURA PRIMARA

Este determinata de ordinea de inlantuire a AA care este codificata genetic de succesiunea codonilor din ADN

STRUCTURA SECUNDARA

lReprezinta al doilea nivel de organizare structurala a proteinelor

lSe refera la dispunerea spatiala a lantului polipeptidic

lSe datoreaza legaturilor de hidrogen realizate intre gruparile - CO si - NH - apartinand legaturilor peptidice (-CO-NH-) din lanturile polipeptidice

lExista doua tipuri de structura secundara:

- structura helicoidala sau de tip -helix - legaturile de hidrogen se stabilesc intre gruparile - CO - si - NH - apartinand aceluiasi lant polipeptidic

- structura straturilor plisate sau de tip - legaturile de hidrogen se stabilesc intre lanturi polipeptidice diferite

STRUCTURA TERTIARA

lReprezinta rezultatul interactiunii dintre radicalii aminoacizilor apartinand catenelor polipeptidice care au deja o structura primara si secundara

lFortele implicate in mentinerea structurii tertiare sunt: legaturi de H, ionice, punti disulfurice, legaturi van der Waals si apar intre radicalii nepolari ai aminoacizilor care tind sa se asocieze

lDefineste arhitectura unei proteine care este intotdeauna identica pentru o anumita proteina

lUnele proteine (enzimele) au lanturile nepolare situate la interior astfel ca pot realiza contactul cu constituentii lipidici ai membranelor

lCa urmare a acestui nivel de organizare proteinele pot fi fibrilare sau globulare

STRUCTURA CUATERNARA

lReprezinta cel mai inalt nivel de organizare a proteinelor

lRezulta din interactiunile lanturilor polipeptidice care au deja o structura tertiara

lSe formeaza agregate de molecule unite prin aceleasi tipuri de legaturi ca si la cea tertiara cu deosebirea ca ele actioneaza intre proteine diferite

lSe intalneste numai la unele proteine cu activitate biologica importanta

lEx: complexe enzimatice, hemoglobina, imunoglobuline

HETEROPROTEINELE

lSe mai numesc proteine complexe sau conjugate

lSunt formate dintr-o parte proteica si una neproteica denumita grupare prostetica

lClasificare, dupa natura gruparii prostetice:

- glicoproteinele

- lipoproteinele

- cromoproteinele

- fosfoproteinele

- toxalbuminele

GLICOPROTEINELE

lcontin oze sau ozide legate covalent de lantul polipeptidic;

lsunt frecvente in regnul animal (mucopeptide) - in structura glicocalixului avand functie antigenica (in determinarea grupelor sanguine)

LIPOPROTEINELE

lReprezinta asociatii ale proteinelor cu lipidele prin legaturi necovalente

lFac parte din constitutia membranelor plasmatice si a serului sanguin

lLipidele din lipoproteine pot fi extrase cu solventi organici

lDupa moartea celulelor lipidele se detaseaza de proteine fenomen cunoscut sub numele de lipofaneroza

CROMOPROTEINELE

lAu ca si grupare prostetica un compus colorat

lEx: heminele (hemoglobina), flavoproteinele, metalo-proteine, caroten-proteinele

FOSFOPROTEINELE

lSunt proteine bogate in acid fosforic ce se esterifica cu gruparile hidroxilice ale unor aminoacizi din lantul proteic (serina, treonina)

lEx: caseina din lapte

vitelina din galbenusul de ou

TOXALBUMINELE

lSunt heteroproteine toxice acest caracter fiind dat de partea proteica (albuminoidica)

lSunt alergene si pot produce imunitate

lEx: ricina (din semintele de ricin)

lRicina este o glicoproteina foarte toxica cu GM 66000 formata din 2 lanturi polipeptidice A si B legate intre ele printr-o punte disulfurica

lLantul B permite toxinei sa se fixeze pe peretele celular, si lantul A este responsabil de proprietatile toxice, prin inhibarea sintezei proteice actionand asupra ARN-ribozomal si determinand moartea celulei

lDin semintele de ricin se extrage uleiul de ricin, utilizat ca purgativ, sau in industria cosmetica (pentru ingrijirea parului) si ca lubrifiant

lExtragerea uleiului de ricin se face la rece, prin presare pentru a nu contamina uleiul cu proteine toxice

l12 seminte sunt letale pentru om si 20 pentru un cal.

TOXALBUMINE

lViscotoxina este o proteina toxica din vasc (Viscum album)

lAre unele proprietati anticanceroase

lIntra in produsele medicamentoase : ISCADOR, ISOREL (solutii injectabile)

NUCLEOPROTEINELE

lSunt heteroproteine la care gruparea prostetica este reprezentata de acizii nucleici

lCombinatia dintre proteine si acizii nucleici se intalneste numai in nucleul celulelor eucariote

lADN-ul nuclear este legat strans de proteine bazice cu masa moleculara inferioara (histone) dar este asociat si cu proteine mai voluminoase, albumine si globuline cu rol important in reglajul genetic

lIn ribozomi ARN este legat de proteinele ribozomale (ribonucleoproteine)

lLa procariote, bacterii si alge albastre-verzi ADN ramane intotdeauna liber nelegat de proteine

ACIZII NUCLEICI

lAcizii nucleici sunt considerati cei mai importanti constituenti ai materiei vii deoarece poarta in arhitectura lor moleculara intreaga informatie genetica, necesara biosintezei proteinelor specifice, inclusiv a enzimelor si a hormonilor

lDenumirea a fost data de Miescher (1871) care a izolat "substanta nucleica" din nucleii leucocitelor din infectiile chirurgicale.

lLa inceput s-a considerat ca acidul zimonucleic extras din drojdii (levuri) ar fi acidul nucleic caracteristic pentru vegetale in timp ce acidul timonucleic, extras din glandele timus ar fi caracteristic pentru celulele animale

lIn prezent se cunoaste ca toate celulele eucariote si procariote contin ambele tipuri de acizi nucleici, numai virusurile sunt singurele care au un singur tip de acid nucleic: fie ADN fie ARN si niciodata ambele

lAcidul zimonucleic este identificat cu ARN in timp ce acidul timonucleic este echivalentul ADN.

lCele doua tipuri de acizi nucleici difera prin natura ozelor ce intra in compozitia lor,

denumirea acestora se gaseste in nomenclatura celor doi acizi nucleici:

riboza pentru acidul ribonucleic (ARN) si

dezoxiriboza pentru acidul dezoxiribonucleic (ADN)

lPrin hidroliza completa acizii nucleici se descompun in trei componente

- acid fosforic

- o pentoza

- baze azotate

lOZELE : oza acidului zimonucleic azi ARN a fost izolata de Levene si Jacobs in 1908 la Rochefeler Institut of Biochemistry, de unde denumirea de riboza

lOza acidului timonucleic azi ADN a fost descoperita numai in 1929 si s-a demostrat ca aceasta este 2-dezoxiriboza

lAmbele sunt aldopentoze si se gasesc in stare furanozica

Bazele azotate

lBazele azotate prezenta in acizii nucleici sunt in numar de 5 si apartin la doua structuri:

lPurinice: adenina si guanina

lPirimidinice: citozina

timina (numai in ADN)

uracilul (numai in ARN)

Nucleozide si nucleotide

lIn biogeneza acizilor nucleici se formeaza la inceput nucleozidele care reprezinta combinatiile dintre o baza azotata si o pentoza

lNucleozidele sunt heterozide de tip N-glicozodic legatura realizandu-se intre N₉ al bazelor azotate purinice, respectiv N₁ al bazelor azotate pirimidinice si OH din C₁ al pentozelor

lAstfel pentru ADN nucleozidele se numesc:

- dezoxiadenozina

- dezoxiguanozina

- dezoxicitidina

- timidina

Nucleozide si nucleotide

lPentru ARN nucleozidele se numesc:

adenozina

guanozina

citidina

uridina

NUCLEOTIDE

lSunt esterii fosforici ai nucleozidelor

lLegatura esterica se realizeaza intre hidroxilul din pozitia 5' a pentozei si acidul fosforic

lPentru ADN nucleotidele se numesc:

-acid dezoxiadenilic,

-acid dezoxiguanilic,

-acid dezoxicitidilic si

-acid timidilic

lPentru ARN nucleotidele se numesc:

- acid adenilic,

-acid guanilic,

-acid citidilic,

-acid uridilic

ACIZII NUCLEICI

lAcizii nucleici reprezinta molecule polinucleotidice, rezultate din concatenarea mai multor monomeri (nucleotide)

lIn structura ADN exista un numar foarte mare de nucleotide

lIn ARN numarul acestora este variabil, cea mai mica molecula fiind cea a ARN_t (70-80 nucleotide)

lARN este monocatenar

lADN are o structura bicatenara in forma de spirala dubla

lLegarea nucleotidelor vecine dintr-un lant are loc prin intermediul acidului fosforic care realizeaza punti fosfodiesterice.

lAcidul fosforic esterificat in pozitia 5' al unei nucleotide mai formeaza o legatura esterica cu hidroxilul din 3' al nucleotidei vecine

lSe obtine astfel o orientare a catenelor polipeptidice de la 5' spre 3' dupa cum este liber OH din 3' sau 5' al ribozei sau dezoxiribozei

STRUCTURA ADN

lProportia intre diferitele baze in cadrul ADN difera cu specia

lRaportul A+T/G+C este intotdeauna 1

lAceasta proportie le-a sugerat lui Watson si Crick (1953) ca bazele se gasesc in perechi in ADN (A-T si G-C)

lPrin difractie cu raze X a ADN pur, Wilkins a stabilit ca acesta se gaseste in dublu helix sau spirala dubla in jurul unui ax imaginar

lScheletul fiecarei catene (barele verticale) este format din succesiuni regulate de acid fosforic si dezoxiriboza

lIn interior barele orizontale sunt formate din perechile de baze azotate

lLegaturile dintre cele 2 catene polinucleotidice, una descendenta si alta ascendenta se realizeaza prin legaturi de hidrogen intre o baza azotata purinica si una pirimidinica: 2 legaturi de H pentru A-T; T-A si 3 legaturi de hidrogen pentru G-C ; C-G

lIn interior barele orizontale sunt formate din perechile de baze azotate

lLegaturile dintre cele 2 catene polinucleotidice, una descendenta si alta ascendenta se realizeaza prin legaturi de hidrogen intre o baza azotata purinica si una pirimidinica: 2 legaturi de H pentru A-T; T-A si 3 legaturi de hidrogen pentru G-C ; C-G

lSuccesiunea bazelor azotate dintr-o catena polinucleotidica de ADN determina automat succesiunea de baze din lantul antiparalel care va avea baze complementare

lS-a determinat si distanta dintre doua puncte suprapuse ale unei spirale care este de 34 si cuprinde 10 nucleotide, de unde se deduce ca doua nucleotide vecine dintr-o catena sunt situate la o distanta de 3,4

lAceasta structura a ADN permite interpretarea modului de duplicare, dupa modelul semiconservativ al ADN, in care legaturile de H dintre baze se rup, cele doua catene se desfac si fiecare isi va sintetiza o alta catena, complementara, identica cu cea dinainte de separare

STRUCTURA ARN

lExista 3 tipuri de ARN ce au structuri si functii diferite

ARN de transfer

lSe noteaza ARN_t, se mai numeste de transport sau solubil

lAre cea mai mica molecula fiind format din 70-80 nucleotide in forma de trefla (frunza de trifoi) sau cu 3 bucle si o portiune bicatenara (petiolul frunzei) mentinuta prin legaturi de hidrogen

lContine o serie de baze azotate rare

lIn bucla mediana contine o succesiune de 3 nucleotide specifice formand anticodonul adica bazele complementare codonului din ARN- mesager

lDe aceasta imperechere codon-anticodon depinde insertia corecta a unui aminoacid in lantul polipeptidic, proces ce are loc la nivelul ribozomilor

lExista atatea tipuri de ARN_t cati AA exista (20)

lRolul ARN _t este de a transporta AA la locul sintezei proteice in procesul de translatie si de a asigura insertia corecta a AA conform codului genetic din ARNm.

ARN ribozomal

lSe noteaza ARN r

lAre o molecula superioara ARN t, cu structura deformabila (in forma de ghem) cu scurte regiuni helicoidale

lContine numeroase baze azotate metilate, si un continut ridicat de guanina si citozina

lSe sintetizeaza in nucleoli, este format din mai multe fractiuni care se asambleaza in ribozomi dupa ce el este "exportat" din nucleu in citoplasma prin membrana nucleara

lIn ribozomi ARN r se cupleza cu proteinele ribozomale formand un ribozom functional

ARN mesager

lSe noteaza ARN m

lContine informatia genetica pentru sinteza proteinelor specifice in care succesiunea codonilor (formatiune de cate 3 nucleotide) determina succesiunea aminoacizilor din lantul proteic

lSe sintetizeaza in nucleu in contact cu ADN nuclear prin procesul de transcriptie in care una din catenele ADN determina secventa bazelor complementare in ARN m (A - U; T - A; G - C, C - G)

lARN m are o structura monocatenara, de lungime variabila, in functie de cantiatea informatiei genetice continute in molecula sa

lEste instabil el se reinoieste continuu in contact cu ADN nuclear

lDupa eliminarea unor portiuni noninformationale (introni) ARN m este transportat prin membrana nucleara in citoplasma unde isi desfasoara functia sa biologica de codificare a proteinelor specifice fiind un intermediar (mesager) intre ADN si proteinele specifice

lPoate fi sintetizat si in vitro pornind de la ribonucleotide sau in prezenta unor secvente de ADN, tehnici utilizate in biologia moleculara si in ingineria genetica

Localizarea acizilor nucleici in celula

lADN-ul este localizat in nucleul interfazic la nivelul cromatinei nucleare si la nivelul cromozomilor in timpul diviziunii

lExista si ADN extranuclear descoperit dupa 1960, localizat in cloroplaste si mitocondrii

lIn aceste organite continutul in ADN este scazut dar are un rol genetic important determinind asa numita ereditate citoplasmatica

lARN se formeaza in nucleu in contact cu ADN dar cea mai mare parte a sa migreaza in citoplasma

lIn nucleu numai nucleolul est bogat in ARN

lARN se gaseste la nivelul ribozomilor citoplasmatici (ARN r), fie solubil (ARN t) sau sub forma de ARN m in citoplasma

lMitocondriile si plastidele contin in interior ribozomi si toate tipurile de ARN

EFECTORI BIOCHIMICI

lReprezinta substante cu rol de reglare a proceselor metabolice, de crestere si de dezvoltare

lLa inceput au fost denumite biocatalizatori prin analogie cu catalizatorii din chimie, astazi acest termen a fost inlocuit cu cel de efectori biochimici

lEfectorii biochimici:

Vitamine

Enzime

Hormoni vegetali

VITAMINELE

lSunt substante indispensabile pentru cresterea si dezvoltarea normala a organismelor

lLipsa sau insuficienta lor determina tulburari metabolice si aparitia unor boli numite avitaminoze sau hipovitaminoze, ce constituie boli carentiale

lOrganismele animale nu pot sintetiza aceste vitamine; ele si le procura impreuna cu hrana vegetala; de asemenea vitaminele nu pot fi stocate in organismele animale

lPentru organismele vegetale vitaminele indeplinesc de cele mai multe ori un rol coenzimatic

lIn prezent marea majoritate a vitaminelor se pot obtine prin sinteza chimica si sunt utilizate ca factori profilactici si curativi

lUnele vitamine sunt preluate din plante sub forma de precursori, numiti provitamine si apoi sunt transformate in vitamine propriu zise in organismul animal

lNumele de vitamine deriva de la prima vitamina descoperita B₁ de catre Funk (1911) in tegumentul de orez si care este capabila sa vindece boala beri-beri; acesta este din punct de vedere chimic o amina (vit+amina= amina vitala)

lUlterior s-a constatat ca celelalte vitamine nu contin o grupare aminica si nici chiar azot in molecula lor, dar s-a pastrat acest nume pentru a arata semnificatia acestor substante

lIn organismele vegetale si animale exista substante cu rol opus vitaminelor, care inhiba sau suprima activitatea lor si acestora li s-a dat numele de antivitamine

Nomenclatura vitaminelor

lNomenclatura veche denumeste vitaminele cu litere din alfabetul latin (A, B, C, D, etc.) iar in cadrul aceleiasi grupe cu ajutorul indicilor (B₁, B₂, B₆, etc)

lDupa rolul fiziologic pe care il indeplinesc in organismul uman:

- antixeroftalmica (combate xeroftalmia) pentru vitamina A

- antihemoragica sau coagulanta pentru vitamina K

- antirahitica pentru vitamina D

- antisterilica pentru vitamina E

lDupa structura chimica:

- tiamina B₁

- riboflavina B₂

- piridoxina B₆

- acid ascorbic - vitamina C

Clasificarea vitaminelor

lDupa solubilitatea lor:

- liposolubile sunt solubile in solventi organici sau lipide (ex: vitaminele A; D; E; K; F)

- hidrosolubile sunt solubile in apa (ex: vitaminele B; C si P)

VITAMINELE LIPOSOLUBILE
VITAMINA A

lSe mai numeste: retinol; antixeroftalmica sau vitamina cresterii

lRol: in cresterea organismelor tinere

In protejarea tesuturilor epiteliale

In procesul vederii

qIn plante se gaseste sub forma de provitamine care sunt substantele carotenoidice

qCea mai importanta provitamina A este -carotenul din care prin degradare oxidativa in organismul uman rezulta doua molecule de vitamina A

qDin xantofile prin degradare oxidativa rezulta o molecula de vitamina A

qAlte carotenoide (capsantina din ardeiul rosu sau licopenul din rosii) nu formeaza prin degradare vitamina A, deoarece nu au structura de provitamina A neavand in molecula lor ciclul -iononic

Carotenoidele sunt continute in cromoplaste (plastide de culoare galben-portocalie-rosie), dar ele insotesc si clorofila in cloroplaste

lSurse de provitamina A:

- radacinile de morcov

- fructele de macese

- florile de culoare galben-portocalie

-frunze

VITAMINA D

lSe gaseste in natura atat libera cat si sub forma de provitamine D care sunt sterolii vegetali

lSe cunosc 6 vitamine D:

- vitamina D₂ provine din ergosterol

-vitamina D₃ provine din dehidrocolesterol

- vitamina D₅ din dehidrositosterol

- vitamina D₆ din dehidrostigmasterol

lPutere vitaminica D mare au D₂ (calciferol) si D₃ (colecalciferol)

Transformarea sterolilor in vitamina D are loc sub actiunea radiatiilor ultraviolete printr-un proces fotochimic

lRol: favorizeaza absorbtia Ca si P in tesutul osos

lIn avitaminoza D apare rahitismul la copii, osteoporoza si osteomalacia la adulti

lSurse animale: uleiul de peste; ficat; oua; lapte

lSurse vegetale: drojdiile; uleiurile vegetale (floarea soarelui, soia, dovleac, masline); ciupercile (bogate in ergosterol)

VITAMINA E

lSe mai numeste tocoferol, vitamina antisterilitatii sau a reproducerii

lEste sintetizata de plante si se gaseste in cantitate mai mare in frunze, muguri, seminte germinate (germeni) si uleiuri de germeni de porumb si grau, uleiuri vegetale

lIn organismele vii are rol antioxidant protejand de oxidare vitaminele liposolubile

lIn avitaminoza E se instaleaza sterilitatea

lFavorizeaza reactiile de fosforilare si de formare a compusilor macroergici

VITAMINA K

lSe mai numeste vitamina antihemoragica sau coagulanta

lIn avitaminoza K apar hemoragiile

lEste sintetizata numai de plante si de microorganismele din tubul digestiv

lFavorizeaza coagularea sangelui prin transformarea fibrinogenului in fibrina

lParticipa la oxidarile celulare prin sisteme redox, la fosforilari si in respiratia tisulara

lSurse: frunzele de lucerna, trifoi, spanac, conopida, cloroplaste

VITAMINA F

lEste considerata in prezent o vitaminoida (nefiind o vitamina adevarata)

lSe mai numeste vitamina antidermatitica, in avitaminoza F apar tulburari la nivelul pielii

lEste reprezentata de acizii grasi esentiali, cu mai multe duble legaturi si care nu pot fi sintetizati de animale ci numai de plante ex: acidul linolenic, acidul arachidonic

lSurse de vitamina F: uleiurile vegetale: de in, arahide, luminita noptii

VITAMINELE HIDROSOLUBILE

lSunt reprezentate de: vitaminele B, C si P

VITAMINELE B

lSe gasesc de obicei impreuna in produsele vegetale (ex. drojdia de bere) si poarta numele de complex B

lDin grupa vitaminelor B fac parte vitaminele: B₁, B₂, B₆, B₁₂, acidul pantotenic, nicotinamida (vitamina PP) si acidul paraaminobenzoic

VITAMINA B₁

lSe numeste tiamina, anevrina sau vitamina anti beri-berica

lSe gaseste in cantitate mare in drojdia de bere, semintele gramineelor si leguminoaselor, in flori, frunze, polen, este sintetizata si de flora intestinala

lIn avitaminoza B1 apar tulburari la nivelul sistemului nervos, la nivel gastro-intestinal, oboseala, nevralgii si chiar paralizii ale extremitatilor

lIntervine ca si coenzima in procesele de decarboxilare ale cetoacizilor

VITAMINA B₂

lSe numeste riboflavina

lEste raspandita in toate tesuturile animale si vegetale

lJoaca un rol de coenzima in reactiile de oxido-reducere celulara, in procesul de crestere si a vederii

lSurse vegetale: conopida, porumb, germeni de grau, drojdia de bere

VITAMINA B₆

l se numeste piridoxina

lIntra in constitutia unor enzime care participa la reactiile de decarboxilare si transaminare a AA

lIn avitaminoza B₆ apar modificari cutanate, tulburari nervoase, anemie, iritabilitate, astenie

lEste un factor de crestere pentru mioorganisme

lSe gaseste in germenii de graminee si legumele proaspete

VITAMINA B₁₂

lSe numeste ciancobalamina

lEste indispensabila pentru viata omului si animalelor intervenind in crestere, hematopoeza, functionarea celulei nervoase

lIn plante se gaseste in cantitati reduse se obtine industrial din culturile de microorganisme

lIn cantitati mari este prezenta si in ficatul de animale

lDin punct de vedere chimic are in structura sa un nucleu corinic ce are in partea centrala un atom de cobalt si o grupare CN

lRol: stimuleaza biosinteza nucleoproteinelor si este un important factor metabolic

lAvitaminoza B₁₂ produce anemia pernicioasa

ACIDUL PANTOTENIC

lSe mai numeste vitamina B5

lEste rapandit in toate organismele vegetale si animale (pantos=peste tot)

lIn cantitati mai mari se gaseste in laptisorul de matca, faina de soia, drojdia de bere, legume

lIntra in constitutia coenzimei A, stimuleaza metabolismul celular, este un factor de crestere utilizat mult in zootehnie, cat si pentru cultura microorganismelor

lIn terapeutica se foloseste produsul de sinteza pantotenat de calciu

VITAMINA PP

_lSe mai numeste vitamina antipelagroasa, niacina sau nicotinamida (amida acidului nicotinic), vitamina B₃

lAvitaminoza PP produce aparitia bolii pelagra ca apare in urma consumarii indelungate in alimentatie a porumbului si se manifesta prin aparitia de eriteme pe maini si gat

lDenumirea de PP provine de la "pelagra preventiva", adica proprietatea acesteia de a preveni pelagra

lIntra in constitutia coenzimelor piridinice (NAD, NADP)

lIn regnul vegetal se gaseste in cantitate mai mare in tegumentele seminale (mai putin cele de porumb), legume si ciuperci

ACIDUL PARAAMINOBENZOIC

lReprezinta un factor de crestere pentru microorganisme

lAre o actiune antagonista fata de sulfamide

lEste raspandit atat in regnul vegetal cat si in cel animal

lPrevine depigmentarea pielii si a parului si are o actiune antiinfectioasa generala

lIntra in constitutia acidului folic

HORMONII VEGETALI

lSunt substante care se formeaza in corpul plantelor si sunt necesare pentru cresterea si dezvoltarea acestora

lSe mai numesc substante de crestere, hormoni de crestere sau fitohormoni

lPrin sinteza chimica se pot obtine substante cu actiune similara numite fitoreglatori de crestere

lExista si substante retardante si inhibitori de crestere care inhiba sau intarzie cresterea plantelor

lHormonii vegetali si fitoreglatorii de crestere au o mare importanta in agrofitotehnie determinind cresterea productiei agricole

lPe langa reglarea proceselor de crestere si dezvoltare aceste substante pot influenta si alte procese ca germinarea, deschiderea mugurilor, randamentul fotosintezei, absorbtia si circulatia substantelor in corpul plantelor, rezistenta la stres

Hormoni vegetali

lPrincipalele clase de hormoni vegetali sunt:

- auxinele

- giberelinele

- citochininele

- acidul abscisic

Auxinele

lDin punct de vedere chimic auxina este acidul 3-indolil-acetic

lRol important in miscarile fototropice si in cresterea plantelor

lSe acumuleaza in : endosperm, coleoptil, grauncioare de polen, muguri

lSe formeaza in varfurile vegetative de unde sunt translocate bazipetal

lUnele ciuperci parazite pe plante pot stimula producerea de auxine ceea ce conduce la aparitia de deformatii cu aspect tumoral

lAuxinele stimuleaza sau inhiba cresterea unui organ in functie de concentratie, radacina avand o sensibilitate mai mare decat tulpina, explicand curburile geotropice opuse (pozitiv si negativ) ale celor doua organe

lAuxinele produc cresterea prin intindere, adica prin extensibilitatea peretelui celular

lFavorizeaza formarea radacinilor adventive (rizogeneza) avand aplicatii in practica horticola la inradacinarea butasilor

Giberelinele

lAu fost descoperite pornind de la observatia ca plantele de orez din Extremul Orient prezinta un fenomen de gigantism cauzat de ciuperca parazita Giberella fujikuroi

lTratand plantele de orez si porumb cu extracte din aceasta ciuperca cercetatorii japonezi au constatat ca extractul produce acelasi efect (gigantism) si au constatat ca aceasta se datoreste unei substante produse de ciuperca pe care au numit-o giberelina

lMai tarziu au izolat substanta in stare pura, iar apoi s-a stabilit ca giberelina este produsa si de catre plantele superioare descoperindu-se astfel al doilea grup de substante ce controleaza cresterea

lCele mai bogate organe in giberelina sunt semintele

lDin punct de vedere chimic sunt diterpenoide tetraciclice de tip giban

lFavorizeaza cresterea atat prin alungire cat si diviziune

lPot intrerupe repausul mugurilor si semintelor stimuleaza cresterea fructelor si formarea fructelor partenocarpice, anteza.

Citochininele

lCuprind un grup de substante cu efect de stimulare a diviziunii celulare

lCea mai importanta este kinetina reprezentand un produs de degradare a ADN (6-furfuril-amino-purina)

lProduc cresterea prin diviziune celulara si cresterea volumului celular

lInfluenteaza morfogeneza, formarea mugurilor, transformarea proplastidelor in plastide, retardeaza imbatranirea frunzelor

lActioneaza asupra metabolismului acizilor nucleici si asupra biosintezei proteinelor.

Acidul abscisic

lEste un inhibitor natural , larg raspandit in plante

lRegleaza procesele de crestere si dezvoltare impreuna cu auxinele, giberelinele si citochininele

lControleaza procesele de imbatranire, inhiba cresterea si dezvoltarea mugurilor si germinarea semintelor

lGrabeste caderea frunzelor si fructelor de unde deriva si numele sau (abscere - a cadea)

lA fost descoperit mai tarziu decat hormonii stimulatori

lSe gaseste in cantitati mari in frunzele plantelor tinute in conditii de iluminare de zi scurta

lSe acumuleaza in tesuturile batrane in timpul toamnei

lDin punct de vedere chimic este un compus sesquiterpenic format dintr-un ciclu sau -iononic

lIn plante este sintetizat fie din acid mevalonic fie se obtine prin degradarea fotooxidativa a unor carotenoide sau xantofile

lAre utilizare practica in uniformizarea maturizarii si caderii frunzelor in depozitarea semintelor, fructelor si a tuberculilor de cartof inhiband inmugurirea si formarea lastarilor, rarirea chimica a florilor la pomii fructiferi evitarea rodirii periodice

CONSTITUENTII CELULARI

- vii - protoplasmatici - citoplasma

- nucleu

- nevii - paraplasmatici - perete scheletic

- vacuomul celular

- incluziunile ergastice

Citoplasma: - hialoplasma - plasma fundamentala

- organite celulare vii: plastidele; mitocondriile; reticulul endoplasmatic; ribozomi; dictiozomi; lizozomi; microcorpi

CONSTITUENTII PROTOPLASMATICI

Proprietatile fizico-chimice ale protoplasmei

Starea de agregare:

leste o stare coloidala care se deosebeste de cea a coloizilor nevii

lColoizii protoplasmei sunt hidrofili, particulele dispersate au o afinitate pentru apa mai mare decat intre ele ca urmare apa le separa, le inconjoara si in acelasi timp le disperseaza

lSubstantele dispersate sunt

- macromolecule: proteine fibrilare sau globulare, - substante cu molecula medie: glucide, fosfolipide, aminoacizi, nucleotide

CONSTITUENTII PROTOPLASMATICI

Proprietatile fizico-chimice ale protoplasmei

Starea de agregare:

leste o stare coloidala care se deosebeste de cea a coloizilor nevii

lColoizii protoplasmei sunt hidrofili, particulele dispersate au o afinitate pentru apa mai mare decat intre ele ca urmare apa le separa, le inconjoara si in acelasi timp le disperseaza

lSubstantele dispersate sunt

- macromolecule: proteine fibrilare sau globulare, - substante cu molecula medie: glucide, fosfolipide, aminoacizi, nucleotide

- substante cu molecule foarte mici, ioni minerali

lIntre macromolecule se stabilesc legaturi diferite ceea ce determina formarea unei retele in ochiurile careia se gasesc apa libera, substante solubile si ioni

lAceste legaturi se desfac si se refac continuu la coloidul viu spre deosebire de cel mort ca urmare protoplasma poate prezenta o forma mai fluida sau mai vascoasa

lPentru a face o deosebire de coloizii inerti cei protoplasmatici se numesc plasmasol si plasmagel.

lProtoplasma vie prezinta fenomenul de tixotropie adica transformarea reversibila a starii de gel in sol, in mod spontan, in protoplasma aceleiasi celule coexista starea de plasmasol si plasmagel

Filtrarea

lColoizii hidrofili chiar sub forma de hidrogel nu traverseaza hartia de filtru cu toate ca macromoleculele au dimensiuni mult inferioare porilor hartiei

lAceasta se datoreste fortelor de coeziune intermoleculare ce impiedica moleculele sa se deplaseze unele fata de altele

lPrin crearea unei presiuni , aceste forte pot fi invinse astfel ca sub presiune hidrogelul poate fi filtrat si dupa filtrare se poate reface un sistem analog celui initial iar legaturile intermoleculare sa se restabileasca

lPlasmagelul se poate filtra sub presiune dar din filtratul sau se va obtine numai un coloid inert.

lProtoplasma este vie si datorita legaturilor intre macromolecule, care daca se distrug antreneaza moartea , fiind ireversibile, aceste legaturi determina o structura spatiala bine definita

Proprietatile difractante

lLa coloizii hidrofili invelisul monomolecular de apa atenueaza considerabil diferenta indicilor de refractie puterea difractanta fiind mult redusa

lAcelasi lucru se constata si in cazul protoplasmei considerand numai substanta fundamentala fara organitele celulare

lDespre protoplasma vie se spune ca este "optic vida" pentru ca nu apare la microscop ca structura difractanta

lPrin alterarea sau moartea protoplasmei ea devine difractanta datorita dislocarii moleculelor de apa care determina cresterea considerabila a indicilor de refractie

lIndicele de refractie al protoplasmei este de 1,30-1,50

Coagularea

lRezulta in urma separarii mediului de dispersie de particulele dispersate

lIn cazul coloizilor hidrofili dispersia macromoleculelor se datoreste afinitatii lor pentru apa care le inveleste intr-un manson continuu.

lPrin indepartarea apei macromoleculele se aproprie intre ele datorita fortelor de coeziune si se produce coagularea

lAceasta se poate produce si sub actiunea unor substante (alcool, acizi tari) care au o afinitate pentru apa mai mare decat a macromoleculelor plasmatice

lUn alt factor de coagulare este caldura, prin cresterea agitatie termice se rup legaturile dintre apa si particulele dispersate ceea ce reda sistemului proprietatile difractante, iar protoplasma devine opaca

Flocularea reversibila

lPrin actiune menajata se poate provoca asa numita floculare reversibila a protoplasmei

lAceasta presupune ca apa se poate regasi rapid locul sau de apa legata in urma incetarii cauzei care a provocat indepartarea sa.

Proprietatile electrice

lStabilitatea sistemului coloidal se datoreste faptului ca toate particulele unui sistem poarta sarcini electrice de acelasi semn

lpH-ul la care sarcinile electrice se anuleaza se numeste punct izoelectric

lLa punctul izoelectric nu mai exista forte electrice de respingere si stabilitatea sistemului este minima, astfel ca moleculele tind sa se depuna daca sunt mai dense decat mediul sau sa pluteasca daca sunt mai putin dense

lValoarea punctului izoelectric difera in functie de specie de aceea se foloseste in diagnoza bacteriilor

pH-ul

lConditioneaza intreaga viata celulara, deoarece variatiile lui influenteaza toate proprietatile protoplasmei, rectiile enzimatice implicate in metabolismul celular

lpH-ul protoplasmei este neutru sau usor bazic

HIALOPLASMA

lCitoplasma hialina, reprezinta substanta fundamentala a citoplasmei, fara constituenti celulari sau elemente figurate ale citoplasmei, este mediul in care se gasesc incluse intotdeauna aceste elemente

lEste alcatuita din 3 componente

- trama proteica

- microtubuli

- microfibrile

Trama proteica

lEste formata din macromolecule proteice care formeaza o retea ce delimiteaza ochiuri, in care se gasesc dispersate sau dizolvate alte molecule ca:

- proteine globulare

- fosfolipide

-aminoacizi

- ioni minerali

- apa

Microtubulii

lAu fost pusi in evidenta prin microscopie electronica, apar ca elemente asemanatoare cu cele care constituie fusul de diviziune

lSe prezinta sub forma unor fibre rectilinii cu diametrul de 250 si cativa m lungime

lAceasta forma de cilindru este constituita din 13 subunitati numite protofilamente, fiecare din acestea fiind formate prin asamblarea a 2 tipuri de subunitati globulare numite si -tubulina

lIn interfaza microtubulii sunt dispusi in vecinatatea peretelui scheletic, in ectoplasma, paralel cu directia de crestere a peretelui celular contribuind la conducerea si directionarea veziculelor golgiene ce aprovizioneaza cu precursori peretele pecto-celulozic

lIn timpul diviziunii, numarul lor creste si vor constitui fibrele fusului de diviziune

lSunt implicati in diferite tipuri de miscare:

- miscarea cromozomilor

- miscarea cililor si flagelilor

- transportul veziculelor prin citoplasma

lLa celulele animale si vegetale inferioare exista formatiuni denumite centrioli sau centrozomi de la care se organizeaza si iradiaza microtubulii in timpul diviziunii

lLa vegetalele superioare nu exista centrioli astfel ca microtubulii iradiaza de la o zona citoplasmatica situata in apropierea nucleului

Microfibrilele

lJoaca un rol important in miscarile citoplasmatice

lAu fost observate in hialoplasma unor alge, la limita dintre ectoplasma si endoplasma

lSunt dispuse paralel cu directia curentului citoplasmatic

Functiile hialoplasmei

lRol scheletic al tramei proteice

lSediul unui numar mare de reactii biochimice

lSediul glicolizei anaerobe in care glucoza este degradata la acid piruvic ce apoi va intra in ciclul Krebs

lAu loc sinteza aminoacizilor, nucleotidelor, ribozomii liberi din hialoplasma asigura sinteza proteinelor

Plasmalema

lEste o pelicula subtire la partea periferica a hialoplasmei, mai consistenta decat hialoplasma

lSe mai numeste membrana ectoplasmatica

lIn celulele vegetale plasmalema se aplica strans la partea interna a peretelui scheletic

lSe poate pune in evidenta prin plasmoliza

Ultrastructura

lEste lipofila si hidrofoba

lS-au imaginat mai multe modele:

- Danielli

- Robertson

- Singer - Nicholson sau modelul mozaicului fluid comparat cu " un ocean de fosfolipide in care plutesc iceberg-uri de proteine

Modelul Danielli

lDanielli pornind de la liposolubilitatea plasmalemei si rezistenta sa electrica ridicata a presupus existenta lipidelor; constatand si tensiunea superficiala redusa a plasmalemei a presupus si existenta proteinelor imaginand urmatorul model

Modelul Robertson

lA examinat plasmalema prin microscopie electronica pe sectiuni ultrafine, dupa fixare osmica

lA observat ca grosimea plasmalemei este de 75 si cuprinde doua zone intunecate externe de cate 20 fiecare si o zona clara centrala de 35

lAcesta structura a membranei a fost pusa in evidenta si alte membrane celulare (nucleu, mitocondrii, cloroplaste)

lRobertson a denumit acest model "membrana unitara" sau "structura tripartita"

Modelul Singer-Nicholson

lPresupune existenta unui dublu strat fosfolipidic in care sunt incluse proteine integrale sau transmembranare, proteine periferice sau extrinseci

lDublul strat fosfolipidic prezinta fluiditate (cristal lichid), iar proteinele pot efectua miscari

lProteinele unele indeplinesc functia de transport (carrier), iar altele prezinta canale (proteine canal)

lSuprafata peliculei ectoplasmatice poate forma invaginatii pentru captarea unor particule lichide sau solide

Plasmalema

Rol biologic

lO bariera spre exterior pentru citoplasma

lImplicata in permeabilitate si absorbtie

lImplicata in transportul selectiv, in exocitoza si endocitoza

lIn timpul cresterii celulare, plasmalema creste foarte rapid si are o capacitate de regenerare foarte accentuata

lIn timpul citodierezei plasmalema se formeaza din vezicule golgiene care se grupeaza la ecuatorul celulei pentru a forma placa celulara

lDin membranele acestor vezicule rezulta plasmalemele celor doua celule fiice, iar din continutul acestor vezicule se formeaza primul strat al peretelui scheletic

RETICULUL ENDOPLASMATIC

lEste prezent numai la eucariote si lipseste la procariote

lSe prezinta ca un sistem de canalicule si buzunare uneori aplatizate si anastomozate intr-o retea

lAceste canalicule pot traversa si peretele scheletic de la o celula la alta la nivelul plasmodesmelor, fiind numit sistem circulator al celulei

lEste mai rarefiat in celulele meristematice si mai dens in cele mature

Ultrastructura

lPe sectiune longitudinala prezinta doua membrane de 50 A cu structura tripartita, iar spatiul cuprins intre ele se numeste enchilem si este mai putin dens decat hialoplasma

lContinutul reticulului este in continuare cu spatiul perinuclear, membrana externa a nucleului se racordeaza in anumite zone cu reticulul

lUnele canalicule prezinta asociati pe membrana externa numerosi ribozomi

lAcest tip de reticul se numeste reticul endoplasmatic rugos

lAlte zone ale reticulului au peretii externi netezi lipsiti de ribozomi, acesta este numit reticul endoplasmatic neted

lIntre cele doua tipuri de reticul exista continuitate

lIn zona externa a citoplasmei si in cea perinucleara reticulul are o structura granulara, iar in zona mediana are o structura neteda

lRE deriva fie din membrana externa nucleara, fie din invaginarea plasmalemei

lRol:

- intervine in metabolismul glucidelor, lipidelor, proteinelor si in procese de detoxifiere

- functii de segregare si transport intra- si intercelular (ex: proteinele sintetizate de ribozomii din RER trec foarte rapid in interiorul REN si de aici in dictiozomi)

- intervine in sinteza acizilor grasi, fosfolipidelor si steroidelor

- in celulele canalelor secretoare rezinifere de pin RE este foarte abundent ceea ce sugereaza rolul acestuia in sinteza si secretia terpenelor

RIBOZOMII

lSe mai numesc si granulele lui Palade

lAu aspect sferic si diametrul cuprins intre 140-300 A, deci sunt vizibili numai in ME

lPrima data au fost izolati sub forma de microzomi prin ultracentrifugare diferentiata; dupa analiza sectiunilor prin microzomi prin ME s-a constatat ca ei sunt formati din doua parti distincte ribozomi si vezicule ale RE

lSunt prezenti in toate celulele atat la eucariote cat si la procariote

lPot fi liberi in citoplasma sau fixati pe membrana RE sau pe membrana nucleara

lSe gasesc si in mitocondrii si plastide

lNumarul lor este de 500 000 intr-o celula eucariota si 10 000 intr-o celula procariota, numarul lor scazand odata cu imbaranirea celulei

Ultrastructura

lFiecare ribozom este alcatuit din doua subunitati inegale numite subunitatea mica si subunitatea mare

lSe pot izola prin ultracentrifugare cei care se gasesc liberi in citoplasma sau dupa distrugerea membranei microzomilor pentru cei ce sunt fixati pe RE

lDaca ribozomii izolati sunt plasati intr-un mediu cu concentratia scazuta de ioni de Mg, ei disociaza in cele doua subunitati care reprezinta 23 respectiv 13 din masa totala

lRibozomii de tip procariot au dimensiuni de 140-270 A, prezinta un coeficient de sedimentare 70S

lRibozomii de tip eucariot au diametrul de 200-300 A si prezinta un coeficient de sedimentare de 80S

lCele doua subunitati au si ele constante de sedimentare diferite pentru procariote(50 S si 30 S) si pentru eucariote (60S si 40 S)

lIn hialoplasma se gasesc grupati in mici lanturi care constituie poliribozomii, legatura dintre ei facandu-se prin ARNm; sub acesta forma realizeaza sinteza proteica

Rolul biologic

lSinteza proteinelor

lRibozomii reprezinta complexul macromolecular (ARN r si proteine ribozomale) care ghideaza acest proces

lPentru biosinteza proteinelor sunt necesar mai multe componente, intre care ribozomii constituie suportul intregului proces, ARN m care contine informatia genetica, ARN t care transporta AA ce trebuie inserati, precum si o serie de factori si enzime

APARATUL GOLGI

lCuprinde totalitatea dictiozomilor dintr-o celula.

lLipseste la procariote, fiind prezent numai in celula eucariota

lEste format din saculi in forma de disc curbat, aplatizati, avand un diametru de 1-3 m

lIntr-un dictiozom sunt prezenti 3-8 saculi, in mod exceptional 20

lMembranele acestor saculi au structura triparita, grosimea de 50 si sunt analoage celor ale RE

lCavitatea fiecarui sacul si spatiul ce separa doi saculi ai unui dictiozom au fiecare o grosime de 60-150

lSpre extremitati saculii emit vezicule caracteristice numite vezicule golgiene care raman o perioada atasate apoi se desprind in citoplasma

lMajoritatea veziculelor au suprafata neteda in timp ce altele sunt imbracate

lCompozitia chimica:

- fosfolipide

- proteine

- mucopoliozide

- poliozide

- enzime: fosfataze si peroxidaze

Rolul biologic

lIn citodiereza

lacumuleaza unii compusi in vezicule in vederea excretiei

lCompusii ce se acumuleaza in vezicule pot fi secretati de RE si numai transformati in aparatul Golgi sau pot fi secretati de aparatul Golgi; ex: la plantele parazite (Cuscuta) dictiozomii concentreaza enzimele ce intervin in distrugerea peretelui celular si a protoplasmei celulelor gazda

lIntervin in elaborarea peretelui scheletic la celulele vegetale

lIn procesul de gelificare a peretelui scheletic si in producerea de mucilagii la algele rosii si la Malvaceae, dictiozomii sunt foarte abundenti si produc vezicule golgiene ce se indreapta spre peretele scheletic, eliberand mucilagiile si gumele (poliholozide); aceste celule sfarsesc prin moarte ca urmare a izolarii lor prin mucilagiile abundente produse

lIn celulele animale intervin in procesele de secretie celulara si in transportul substantelor secretate, in procesele de detoxifiere

Formarea Aparatului Golgi

lAre relatii stranse cu REN si cu lizozomii

lDin traecte ale REN se pot forma noi saculi golgieni ce se aliniaza intotdeauna la partea externa in timp ce saculii de la partea interna iau aspect de vezicule si se destrama

lNumarul de saculi din dictiozomi creste odata cu diferentierea

lS-a observat si formarea de nou a dictiozomilor care la inceput au aspect de canalicul circular si apoi se deschid si emit vezicule

lDictiozomii se pot divide

LIZOZOMII

lSe mai numesc corpusculi litici

lSunt bogati in enzime hidrolizante (hidrolaze)

lAu forma unor granule cu diametrul de 0,25-0,5 m cu un continut dens, fiind protejati de o membrana simpla

lIn interiorul acestor organite, enzimele se gasesc in stare latenta, membrana lor fiind aceea care ii stabilizeaza

lFormarea lizozomilor se aseamana cu cea a veziculelor de secretie

lHidrolazele iau nastere la nivelul RER trec apoi in REN si in veziculele emise de dictiozomi

Rol biologic

lConsiderati agenti ai fenomenului de digestie intracelulara

lIntervin in fagocitoza indeplinind functia lor heterofagica

lAutoliza indeplinind functia lor autofagica

lFunctia heterofagica: - particulele solide patrund in citoplasma prin endocitoza si dau nastere in interiorul celulei la un fagozom in care particula este inconjurata de plasmalema; acest fagozom fuzioneaza apoi cu un lizozom primar si va da nastere unui lizozom secundar; astfel substantele exogene sunt supuse actiunii enzimelor hidrolizante din lizozomi si degradate la molecule mai mici, asimilabile, reziduurile fiind eliminate in exterior prin exocitoza; functia este comparata cu aceea a unui tub digestiv discontinuu

lFunctia autofagica: digestia de catre lizozomi a unor teritorii din propria citoplasma; acest fenomen are loc in caz de stres metabolic (prin infometare) sau in celule pe cale de diferentiere cand apar spatii intercelulare; aceste zone supuse degradarii de catre lizozomi sunt inconjurate la inceput de catre traecte ale REN numite vezicule de autofagie sau citolizomi; acestea fuzioneaza cu lizozomii primari dupa care incepe procesul de digestie intracelulara

lDupa moartea celulelor, membranele lizozomilor se distrug si enzimele hidrolizante se elibereaza declansand autolize "post-mortem", de aceea lizozomii au mai fost numiti si saci de sinucidere

lDereglarea functionarii lizozomilor sau distrugerea membranei acestora la celulele animale declanseaza maladii celulare grave numite boli lizozomale

Microcorpii vegetali

lFac parte din citolizomii vegetali dar se deosebesc de lizozomi prin natura enzimelor pe care le contin

lAu dimensiuni apropiate de a lizozomilor, dar contin enzime specifice

lClasificare:

- peroxizomii

- glioxizomii

Peroxizomii

lContin oxidaze producatoare de peroxid de hidrogen si catalaza

lSe gasesc in acele celule care sunt capabile sa transforme compusii neglucidici (uleiurile grase) in compusi glucidici; ex: seminte de floarea soarelui, soia, ricin

lPeroxizomii din frunze participa la fotorespiratie, absorb O₂ si elimina CO₂ in prezenta luminii si independent de respiratie

Glioxizomii

lAu fost identificati in albumenul de ricin

lDispun de enzime ce efectueaza un ciclu glioxilic complet (glicolat- oxidaza, izo-citratliaza, malat-sintetaza)

Sferozomii

lReprezinta organite celulare ce contin uleiuri grase si sunt delimitate de o membrana simpla

lDeriva din terminatii ale REN care acumuleaza uleiul gras

Corpii paramurali

lOrganite specifice celulelor vegetale

lReprezentate de lomazomi si plasmalemazomi

lLomazomii sunt localizati la periferia celulei, intre plasmalema si peretele scheletic

lAu rol in sinteza si depunerea compusilor finali ce

intra in alcatuirea peretelui scheletic

lPlasmalemazomii

CONDRIOMUL CELULAR

lTotalitatea condriozomilor

lPrezent numai in celula eucariota

lMorfologie:

- mitocondrii - au aspect globular oval

- condrioconte - au aspect alungit, in forma de virgula

- condriomite - in forma de granule insirate

lDimensiunile lor sunt cuprinse intre 0,3-1,5 m la cele globuloase si 2-30 m la cele alungite

Ultrastructura

lMembrana dubla

lSpatiu intermembranar 100

lMatricea mitocondriala

Membrana externa

lAre o grosime de 75

lStructura tipica tripartita

lPe suprafata sa nu se gasesc ribozomi si nu are legaturi cu RE

Membrana interna

lSe repliaza spre interior trimitand in matrice prelungiri sub forma de creste aplatizate (tipul crista) uneori ramificate sau sinuoase sau prelungiri sub forma de tubuli (tipul tubulus)

Matricea

lContine granule dense de 300-400 , fibrile de ADN, ribozomi

lPe creste se pot observa oxizomi alcatuiti dintr-un cap sferic, un corp cilindric si o parte bazala

lCelulele meristematice prezinta mitocondrii sarace in creste si bogate in matrice, in timp ce in celulele diferentaite creste procesul de lamelizare in defavoarea matricei, iat in celulele in varsta crestele se rarefiaza si apar tuburi

Compozitia chimica

lProteine (60-70%)

lLipide (25-30%)

^lIoni de K⁺ si Mg ²⁺

lNucleotide: ATP, NAD

lEnzime oxido-reducatoare: monoaminoxidaza (MAO), enzime ale metabolismului ATP, citocrom C oxidaza, enzimele ciclului Krebs

lADN - in matricea mitocondriala

lMembrana externa de 2-3 ori mai bogata in fosfolipide (fosfatidilinositolul), colesterol, dintre enzime MAO

lMembrana interna contine dintre fosfolipide cardiolipina, dintre enzime citocrom C oxidaza

lMitocondriile se pot inmulti prin diviziune, sau se pot forma de novo pornind de la ultracondriom

lFormarea crestelor pe membrana mitocondriala interna conduce la cresterea suprafetei acesteia de circa 5 ori in comparatie cu membrana externa si implicit a capacitatii de reactie biochimica a acesteia

lADN-ul mitocondrial este capabil sa exercite functii de transcriptie si duplicatie

lIn mitocondrii au fost identificate toate cele 3 tipuri de ARN necesare pentru o sinteza autonoma de proteine

lADN-ul mitocondrial nu poate asigura insa numai 30% din proteinele mitocondriale cea mai mare parte a acestora fiind codificata de ADN-ul nuclear

Rolul biologic

lIn celulele eucariote energia necesara activitatilor vitale celulare se obtine prin degradarea aeroba si completa a glucidelor, lipidelor, pana la stadiul de CO₂ si apa; aceasta degradare este cuplata cu sinteza de ATP

lPrima etapa a acestor degradari are loc in citoplasma prin glicoliza anaeroba, etapa finala are loc in mitocondrii, in care energia eliberata prin oxidarea substantelor glucidice si lipidice in primul rand este transformata in energie chimica sub forma legaturilor fosfodiesterice ale ATP

lEnergia necesara unor procese metabolice ce se fac cu consum de energie provine din hidroliza unei legaturi macroergice din ATP

lGlicoliza anaeroba din citoplasma prin care glucoza este degradata numai pana la acid piruvic si prin care se formeaza doar doua molecule de ATP, prin oxidarea piruvatului de catre oxigenul molecular pana la CO₂ si apa, randamentul este mult superior producand 34 molecule de ATP

Rolul biologic

lIn celulele eucariote energia necesara activitatilor vitale celulare se obtine prin degradarea aeroba si completa a glucidelor, lipidelor, pana la stadiul de CO₂ si apa; aceasta degradare este cuplata cu sinteza de ATP

lPrima etapa a acestor degradari are loc in citoplasma prin glicoliza anaeroba, etapa finala are loc in mitocondrii, in care energia eliberata prin oxidarea substantelor glucidice si lipidice in primul rand este transformata in energie chimica sub forma legaturilor fosfodiesterice ale ATP

lEnergia necesara unor procese metabolice ce se fac cu consum de energie provine din hidroliza unei legaturi macroergice din ATP

lPrin glicoliza anaeroba din citoplasma glucoza este degradata numai pana la acid piruvic si se formeaza doar doua molecule de ATP, prin oxidarea piruvatului de catre oxigenul molecular pana la CO₂ si apa, randamentul este mult superior producand 34 molecule de ATP

lIn regnul vegetal se produce ATP si la nivelul altor organite, la nivelul cloroplastelor, difera doar sursa de energie in acest caz fiind lumina solara.

lIn mitocondrii si in cloroplaste se utilizeaza acelasi mecanism pentru a produce ATP din ADP si fosfat anorganic: chimiosmoza

lSursa de energie provine din gradientul de concentratie al protonilor si din potentialul electric membranar

lIn cloroplaste acest gradient este asigurat de energia absorbita de pigmentiii clorofilieni din lumina

lIn mitocondrii este utilizata energia rezultata din oxidarea glucidelor si lipidelor pentru pomparea ionilor de H⁺ din membrana mitocondriala interna care genereaza gradientul de protoni

lIn celulele eucariote catabolismul glucozei incepe in hialoplasma in care aceasta este transformata in doua molecule de acid piruvic cu formarea a doua molecule de ATP si reducerea a doua molecule de NAD⁺ la NADH

lIn mitocondrii piruvatul este oxidat la CO₂;

_lLa inceput in membrana mitocondriala externa piruvatul este transformat in Acetil-CoA si CO₂

Rolul diferitelor componente mitocondriale in procesul respirator

Membrana mitocondriala externa

lEste neteda si aduce mitocondria in contact cu hialoplasma

lContine numeroase proteine canal (porine)

lEste foarte permeabila pentru ioni si molecule mici

Membrana mitocondriala interna

lAre o proportie mare de proteine (76%)

^lContine o lipida hidrofoba numita cardiolipina ce reduce permeabilitatea membranei la protoni si HO^-

lReprezinta singura bariera de permeabilitate a mitocondriei spre hialoplasma si spre matricea mitocondriala

lEste sediul reactiilor de oxidare a acetatului si a acizilor grasi cuplata cu sinteza de ATP

Matricea mitocondriala

lEste sediul reactiilor de oxidare a acetatului si a acizilor grasi cuplata cu sinteza de ATP

Procesele oxidative

lOxidarea acetatului si a acizilor grasi la CO₂, cuplata cu reducerea transportorilor de electroni NAD⁺ si FADH₂ are loc la nivelul matricei mitocondriale

lTransferul electronilor de pe NADH⁺ si FADH₂ la O₂ are loc la nivelul membranei mitocondriale interne si este cuplat cu generarea unui gradient electrochimic de protoni de o parte si de alta a acestei membrane

lUtilizarea energiei din gradientul transmembranar de protoni pentru sinteza ATP de catre ATP-sintetaza, la nivelul membranei mitocondriale interne

lStadiul final al reactiilor de oxidare a glucidelor si lipidelor este reprezentat de ciclul lui KREBS al acizilor tricarboxilici sau ciclul citric.

Ciclul KREBS

lCuprinde 9 reactii enzimatice

lSunt oxidati 2/3 din totalitatea compusilor cu C ai celulei

lProdusii de degradare majori sunt CO₂ si NADH

lCO₂ este eliminat iar NADH + H⁺ transfera electronii de inalta energie pe care-i poarta in lantul respirator, fiind in final utilizati pentru a reduce O₂ la H₂O

lIncepe cu Acetil-CoA (C₂) provenita din piruvat sau din acizii grasi, aceasta reactioneaza cu acidul oxalil-acetic (C₄) dand nastere la acidul citric (C₆)

lIn continuare printr-o serie de 7 reactii enzimatice degradarea se va produce pana la 2CO₂ si ciclul se reia

Ciclul KREBS

lRezultatul final al acestor reactii este producerea a:

- 2 molecule CO₂

- 3 molecule NADH + H⁺

- o molecula FADH₂

- ATP

- furnizarea electronilor de inalta energie preluati tranzitoriu de NADH si FADH₂ ce vor fi apoi transferati in lantul respirator de pe membrana interna, in final ei fiind transferati la O₂ , ultimul acceptor de hidrogen din acest lant cu formare de apa

lOxigenul molecular este utilizat pentru a reoxida coenzimele reduse (NAD⁺ si FAD); energia care se elibereaza prin oxidarea unei singure molecule de NADH sau FADH₂ este suficienta pentru a sustine sinteza mai multor molecule de ATP

lOxidarea NADH si sinteza ATP cuplate cu transferul de electroni au loc in mai multe etape prin intermediul unor proteine care formeaza lantul transportator de electroni iar energia va fi eliberata succesiv in cantitati mici.

lDeplasarea electronilor de la NADH + H⁺ si FADH la O₂ este catalizata de o serie de proteine purtatoare de electroni organizate in trei complexe macromoleculare pe membrana interna mitocondriala: NADH-dehidrogenaza; complexul b-C₁ si citocrom-oxidaza

PLASTIDOMUL CELULAR

lEste format din totalitatea plastidelor, organite specifice celulei vegetale

lExista 3 categorii de plastide:

- cloroplaste colorate in verde

- cromoplaste colorate in rosu-portocaliu

- leucoplaste incolore: - amiloplaste

- proteoplaste

- oleoplaste

lPlastidele se pot transforma unele in altele ceea ce argumenteaza originea lor comuna

Cloroplastele

lSunt sub forma de cromatofori la plantele inferioare; au dimensiuni mari, forma caracteristica si un numar constant

Cromatoforii

lPe suprafata lor se pot observa granulatii proteice, refringente in jurul carora se depun granulele de amidon; aceste formatiuni poarta numele de pirenoizi

lLa algele verzi, rosii si brune cromatoforii sunt numerosi si lenticulari ca la plantele superioare si contin pigmenti diferiti (ficoeritrina la algele rosii; fucoxantina la algele brune)

lAlgele albastre-verzi sunt lipsite de cloroplaste, iar citoplasma lor periferica este colorata si poarta numele de cromatoplasma, pigmentii fiind situati pe suprafata unor lamele sinuoase, dispuse paralel cu peretele scheletic

lLa bacteriile fotosintetizante pigmentii asimilatori se gasesc pe o invaginatie lamelara sau uneori veziculara a plasmalemei

Morfologia cloroplastelor

lSe mai numesc grauncioare de clorofila

lAu aspect de discuri lenticulare de 3-10 m lungime si 1-3 m grosime

Structura si ultrastructura

l3 tipuri de structuri a cloroplastelor:

- structura granara prezenta la cloroplastele plantelor superioare in care apar lamele granare si lamele stromatice

- structura intermediara intalnita la unele alge verzi, in care sunt prezente grane rudimentare alcatuite din suprapunerea unui numar mic de discuri

- structura agranara intalnita la unele briofite si cele mai multe alge la care exista numai lamele stromatice fara a da nastere la grane

Structura granara

l intalnita la vegetalele superioare este destul de uniforma

lRezulta din suprapunerea stransa de saculi aplatizati in forma de disc

lNumarul discurilor din fiecare sacul este variabil (2-60 in cazul frunzelor de porumb)

lAceste structuri sub forma de discuri suprapuse sunt denumite structuri tilacoide

lSubstanta fundamentala a cloroplastului se numeste stroma

lIn stroma se gasesc lamele care se intind de-a lungul intregului plast

lLamele plastidiale sunt analoage crestelor mitocondriale avandu-si originea in membrana interna a cloroplastului

lFormarea saculilor si cresterea numarului acestora rezulta din

Replierea

Duplicarea

Invaginarea lamelelor

lPigmentii asimilatori sunt dispusi numai in zonele in care aceste lamele se aplica unele peste altele

lPrin tehnica umbririi in ME pe suprafata acestor lamele din structurile tilacoide au fost puse in evidenta formatiuni denumite quantozomi cu lungimea de 120 si latimea de 60 si care sunt considerate unitati functionale ale fotosintezei

lAceste formatiuni sunt alcatuite din:

Proteine dispuse spre exterior

Clorofile dispuse cu nucleul tetrapirolic spre partea externa, paralel cu lamela si catena fitolului orientata perpendicular spre interior

Fosfolipide (lecitina) cu polul hidrofil spre exterior

Carotenoide dispuse intre catenele hidrofobe ale lecitinei si fitolului

lIn interiorul stromei se gasesc:

ADN asemanator unui cromozom circular bacterian

Ribozomi

Incluziuni (picaturi) lipidice

Granule de amidon

lLa vegetalele superioare, in celulele tinere, viitoarele cloroplaste se gasesc in stare de filamente sau granule incolore si poarta denumirea de proplastide

lProplastidul creste in lungime si se organizeaza lamele dispuse in lungul plastidei, devin mai numeroase si se aplica unele peste altele dand nastere la saculi sau discuri suprapuse cunoscute sub numele de tilacoide

lUn factor important in aparitia granelor pornind de la structuri lamelare il joaca lumina

lIn lipsa luminii nu apar decat vezicule si un corp prolamelar

lDin acesta se organizeaza lamele si apoi grane dar numai in prezenta luminii

lLumina este necesara si pentru biosinteza clorofilei

Compozitia chimica a cloroplastelor

lSunt izolate din tesuturile asimilatoare ale frunzelor

lIn prima etapa este necesara zdrobirea mecanica a peretelui scheletic, apoi omogenatul se supune centrifugarii intr-o solutie de zaharoza izotonica

lControlul puritatii fractiunilor cloroplastelor este usor de efectuat datorita culorii

lTehnicile actuale permit si fractionarea cloroplastelor izolate in mediu hipotonic, urmata de centrifugare

lAstfel s-au putut izola granele de membrane iar stroma ramane in supernatant

lCu ajutorul ultrasunetelor din lamelele granare se pot izola quantozomii

lCloroplastele contin:

50% apa

Din materia uscata: 35-55% proteine

l20-30 % lipide (lecitina, fosfatidilglicerol,)

lGlucide

lAcizi nucleici

lpigmenti

lCantitatea de ADN din cloroplaste este mai mare decat cea din mitocondrii si corespunde unui filament dublu de ADN in helix de 30-300 m.

lADN-ul din cloroplaste se deosebeste de cel nuclear prin proportia bazelor G+C care este mai mare in cloroplaste

lCantitatea de ADN din cloroplaste nu este suficienta pentru a codifica dezvoltarea integrala a unui cloroplast si nici pentru a codifica enzimele implicate in biosinteza clorofilei ce se gasesc sub dependenta ADN nuclear

lRibozomii cloroplastelor sunt de tip procariot, 70 S, iar ARN - ul lor este codificat de ADN-ul cloroplastelor

lPigmentii continuti de cloroplaste pot fi:

clorofilieni,

carotenoidici sau

ficobilinici

lPrimele 2 categorii sunt comune tuturor cloroplastelor in timp ce ficobilinele se gasesc numai in algele albastre-verzi si rosii

CLOROFILELE

lSunt porfirine ce contin in centrul nucleului tetrapirolic (porfirinic) un atom de Mg

lClorofila are 2 functii acide in C₇ si C₁₀ formand acidul clorofilinc care, in clorofila este esterificat unul cu un alcool cu C₂₀ - fitolul iar celalat cu alcoolul metilic

lCele 4 cicluri pirolice sunt legate intre ele prin punti metilenice

lIn pozitiile 1, 3, 5 si 8 ale clorofilei a se gasesc radicali metil, in 2 un radical vinil si in 4 etil

lIntre C₉ si C₁₀ se mai formeaza un ciclu suplimentar care prezinta o grupare carbonil, iar in C₁₀ acidul formic si in C₇ acidul propionic

lClorofila b difera de clorofila a prin prezenta in C₃ a unei grupari aldehidice (aldehida formica) in locul radicalului metil

lEle se deosebesc si in privinta spectrului de absorbtie

lMolecula de clorofila poate fi reprezentata schematic in forma de steag cu bat

lSteagul reprezinta nucleul tetrapirolic (hidrofil) iar batul catena fitolului (C₂₀) hidrofoba

lIn concluzie se poate spune ca clorofila este esterul dublu al acidului clorofilinic cu fitolul si alcoolul metilic

lSub actiunea enzimei clorofilaza clorofila se hidrolizeaza punand in libertate fitolul si alcoolul metilic

lAceasta se produce in timpul toamnei la temperaturi scazute cand enzima se elibereaza si vine in contact cu clorofila

_lClorofila se poate descompune si sub actiunea acidului clorhidric in feofitina de culoare bruna iar atomul de Mg este dislocat din clorofila si se formeaza MgCl₂

_lPrin tratarea acidului clorofilinic cu HCl se obtine fitoclorina si MgCl₂

lIn urma saponificarii cu alcalii (NaOH, KOH) rezulta sarurile de clorofila, numite clorofiline, care-si pastreaza culoarea verde dar care prezinta avantajul de a fi hidrosolubile

lClorofilina de sodiu se utilizeaza ca si colorant alimentar, in bauturi racoritoare si alcoolice dar are si actiune deodoranta si cicatrizanta, fiind utilizata in apele de gura, unguente, paste de dinti, gume de mestecat

Rolul pigmentilor clorofilieni in fotosinteza

lPigmentii clorofilieni localizati in tilacoide granare permit cloroplastelor sa utilizeze energia luminoasa pe care o absorb pentru a reduce CO₂ in glucide

lFotosinteza se compune din 2 faze:

Prima faza este fotochimica sau de lumina si are loc la nivelul granei, se desfasoara numai la lumina si consta in reducerea NADP in NADH₂, fosforilarea ADP in ATP, fotoliza (descompunerea) apei si eliminarea O₂

A doua faza numita de intuneric se petrece in absenta luminii si se desfasoara la nivelul stromei; CO₂ fixat pe un acceptor (ribulozofosfat) este redus si intra intr-un ciclu de transformari ce asigura sinteza glucozei si regenerarea acceptorului (ribulozofosfat)

lPigmentii carotenoidici colorati in galben sau portocaliu insotesc intotdeauna clorofilele in cloroplaste cei mai frecventi fiind -carotenul si xantofilele

lPigmentii ficobilinici reprezinta partea prostetica a unor cromoproteide si sunt formati dintr-un nucle tetrapirolic deschis si fara metal

lEi sunt prezenti la algele albastre verzi si joaca un rol important in fotosinteza, modificand conditiile de utilizare a energiei luminoase

CROMOPLASTELE

lSunt plastide care acumuleaza pigmenti carotenoidici, colorati in galben, portocaliu sau rosu, si dau aceste coloratii in organele vegetale in care ele sunt prezente, ca flori, fructe, sau unele radacini

lDatorita solubilitatii lor in lipide si solventii acestora se mai numesc lipocromi si totodata reprezinta importante surse de provitamina A.

lDenumirea de carotenoide deriva de la numele stiintific al morcovului (Daucus carota) din radacinile caruia s-au extras pentru prima data carotenoidele

lFac parte din clasa terpenoidelor fiind formate din mai multe unitati izoprenoidice cele mai rasoandite fiind cele cu 40 atomi de C (tetraterpene) si au mai multe duble legaturi conjugate

lDupa structura lor chimica carotenoidele pot apartine clasei :

Hidrocarburilor:

lLicopenul din rosii

l -carotenul din morcov

Derivati hidroxilati:

lXantofilele

Cetonelor:

lCantaxantina

Epoxizilor:

lViolaxantina

Derivati furanici

lflavoxantina

lDaca in cloroplaste pigmentii carotenoidici sunt asemanatori si uniformi ( -caroten, luteina, violaxantina, zeaxantina) in cromoplaste se observa o mai mare varietate (licopen la rosii, capsantina la ardeiul rosu, rodoxantina in arilul rosu de tisa, crocetina din stigamtele de sofran, taraxantina din florile de papadie, criptoxantina din fructele de papalau, bixina din semintele de Bixa orellana)

lO alta deosebire fata de carotenoidele din cloroplaste care intervin in captarea de fotoni si participa la fotosinteza in cromoplaste principala functie este de a da culoare organelor in care sunt prezente, ceea ce explica marea lor varietate, nefunctionand in acest caz un filtru al selectiei celor mai eficiente carotenoide cum s-a intamplat in cazul cloroplastelor

lIn cromoplaste ele joaca un rol de semnale colorate la fel ca antocianii

lCarotenoidele extrase din plante se utilizeaza frecvent ca si coloranti alimentari naturali sau in hrana animalelor pentru ca se acumuleaza in derma sau dau o culoare comerciala (pete de pe tegumentul de pastravi, pielea pasarilor devine mai galbena) la fel si intensitatea colorarii galbenusului de ou

lCarotenoidele in stare polimerizata si oxidata contribuie la formarea sporopoleninei din granulele de polen

lDin punct de vedere farmaceutic sunt importante carotenoidele ca precursori (provitamine) ai vitaminei A altele intervin in mecanismul vederii ca de ex. Heleniena (dipalmitatul de luteina din petalele de craite, Tagetes patula) din care se prepara medicamentul Heligal

lPot fi clasificate in 3 grupe:

Globule lipidice ca de ex. In petalele de crizanteme galbene, de condurasi (Tropaeolum), de galbenele (Calendula officinalis)

In forma de cristale aciculare, lamelare, triunghiulare ca cele din radacini de morcov sau fructele de maces

In filamente lipoproteice ca in fructele de ardei rosu

lOriginea cromoplastelor a fost urmarita in celulele din radacina de morcov si petalele de crizanteme galbene

lCromoplastele din morcov se formeaza pornind de la leucoplastele amilifere care pierd amidonul pe masura cresterii concentratiei in carotenoide

lIn petalele de crizanteme exista numai cloroplaste care treptat pierd structura lamelara si se transforma in structuri globuloase pigmentate in portocaliu galben iar substanta fundamantala se reduce

lAlte cromoplaste se formeaza din proplastide care acumuleaza treptat pigmenti carotenoidici

lLa fructele de ardei rosu filamentele rezulta din transformarea lamelelor plastidele care fixeaza pe suprafata lor pigmenti carotenoidici

Nucleul

Forma nucleului

lSferica in celulele meristematice

lLenticular in celulele parenchimatice adulte

lFuziform in cele tubuloase

lMai rar lobat, ramificat, filamentos

lIn timpul diviziunii nucleul sufera modificari importante, cromatina da nastere la cromozomi, iar membrana nucleara si nucleolii se dezorganizeaza

lNucleul care nu este in diviziune se numeste nucleu interfazic, in repaus sau metabolic

Nucleul in repaus

lEste format din 4 componente:

- membrana nucleara

- cromatina

- nucleoli

- nucleoplasma

Structura nucleului

lSe poate studia in microscopia optica dupa fixare si colorare cu coloranti bazici care se fixeaza usor pe ADN (fuxina bazica), cromatina nucleara fiind Feulgen pozitiva

lNucleolul poate fi colorat cu colorantii acizi, dar este Feulgen negativ datorita ARN

Membrana nucleara

lEste o membrana dubla: una externa si una interna, separate de un spatiu perinuclear

lFiecare membrana are grosimea de 75 si o structura tripartita

lCele doua membrane se unesc la nivelul porilor membranei

lPorii au dimensiunea de 300-1000 si sunt inconjuarti de un material inelar de natura proteica

lPrezenta porilor s-a evidentiat in ME prin tehnica criodecapajului

lIn unele puncte membrana externa nucleara este in contact cu RE iar spatiul perinuclear comunica cu RE

lMembrana externa nucleara poate retine ribozomi

lTransportul prin membrana nucleara prezinta o mare selectivitate iar in transportul macromolecular intervine si materialul inelar din jurul porilor

Cromatina nucleara

lIn nucleul interfazic cromatina se gaseste sub forma de retea datorita impletirii filamentelor de cromatina

lReteaua de cromatina poate fi:

- condensata si se numeste heterocromatina sau

- laxa si se numeste eucromatina

lEucromatina este considerata partea activa a cromatinei

lIn cele doua zone ale cromatinei raportul histone /ADN este diferit fiind mai mare pentru zonele heterocromatinice

Structura nucleului

lDupa densitatea retelei de cromatina:

- eureticulata - cu o retea foarte densa de cromatina (Allium cepa)

- reticulata - cu o retea mai putin densa (Vicia faba, Pisum sativum, Zea mays)

- semireticulata cu o retea foarte laxa de cromatina (Solanum, Bryonia)

- areticulata fara o retea de cromatina

lFiecare din cele 4 tipuri de retea de cromatina pot prezenta sau nu regiuni heterocromatice cu cromatina foarte condensata care se numesc cromocentre

lDaca cromocentrele sunt in numar egal cu cromozomii speciei aceste regiuni se numesc procromozomi

Structura fibrei de cromatina

lIn nucleul eucariotelor, ADN-ul este asociat cu 2 categorii de proteine: histonice si nehistonice

lDin aceasta asociere rezulta fibra de cromatina

lHistonele sunt proteine cu masa moleculara mica si contin aminoacizi bazici cu functii alcoolice (lizina, serina), incarcati pozitiv ceea ce le permite legarea de ADN la nivelul radicalilor fosfat, incarcati negativ

lDin interactiunea ADN cu proteinele histonice care au forma sferica sau de cilindru turtit rezulta o structura numita nucleozom

lIn jurul unei proteine histonice se infasoara doua lanturi de ADN formate din 146 perechi de nucleotide

lAceasta fibra primara se impacheteaza si se spiralizeza formand o fibra de cromatina de 30 nm diametru, caracteristica pentru nucleul interfazic

lIn timpul diviziunii aceasta se contracta si se supraspiralizeaza formand o cromatina de 300 nm pentru cromozomii profazici si de 700 nm pentru o cromatida a unui cromozom metafazic

lProteinele nehistonice sunt proteine cu masa moleculara ridicata si indeplinesc o functie de reglare genetica , intre care cea de initiere a replicarii ADN , controlul transcriptiei genelor

Nucleolul

lCaracterizeaza nucleul in repaus al tuturor celulelor eucariote

lNumarul nucleolilor din nucleu este proportional cu numarul cromozomilor astfel ca determinarea lor reprezinta un indiciu comod de stabilire a gradului de poliploidie

lEste lipsit de membrana proprie, fiind delimitat doar de cromatina asociata perinucleolar

lUnele regiuni ale cromatinei patrund in interiorul nucleolului si se numeste cromatina asociata intranucleolar

lAlcatuirea nucleolului

- fibrile grupate cu structura dubla

- granule dispersate

- matrice amorfa de natura proteica

- cromatina asociata

lFibrilele si granulele sunt formate din ARN (sunt distruse de ribonucleaza)

lEste locul de sinteza a ARN ribozomal

lAu loc si sinteze proteice dar nu se poate preciza daca proteinele din constitutia ribozomilor se sintetizeaza in nucleol sau in citoplasma

lAsamblarea ribozomilor are loc in nucleol de unde sunt vehiculati in citoplasma unde are loc maturarea lor

Nucleoplasma

lSe mai numeste suc nuclear

lContine ARN, proteine, glicoproteine, enzime

lSediul unor reactii metabolice, sinteza nucleotidelor, a proteinelor nucleare

Compozitia chimica a nucleului

lADN localizat in cromatina nucleara; continutul sau este caracteristic si constant pentru o specie, dar variaza mult de la o specie la alta, fara a exista o relatie intre continutul de ADN si gradul de evolutie

lARN localizat in nucleoli si in nucleoplasma; din cantitatea totala de ARN celular ARN-ul nuclear reprezinta 5-10% restul se gaseste in citoplasma la nivelul ribozomilor

lProteinele reprezinta componenta chimica majoritara a masei uscate a nucleului; exista mai multe fractiuni proteice: proteine solubile in nucleoplasma, ribonucleoproteine, histone bazice, proteine nehistonice, unele legate, altele nelegate de ADN

lEnzime ale sintezei acizilor nucleici: ARN si AND-polimeraza, NAD- sintetaza, nucleotidtrifosfataza, histonacetilaza, majoritatea sunt localizate in nucleoplasma; exista enzime ale glicolizei anaerobe si ale metabolismului nucleotidic

lLipidele se gasesc in componenta membranelor nucleare si sunt reprezentate de lecitina si colesterol

Nucleul in diviziune

lIn timpul diviziunii celulare nucleul sufera modificari importante : membrana si nucleolii se dezorganizeaza, iar croamtina devine intens colorabila si va da nastere la cromozomi

Morfologia cromozomilor

lCromozomii celulelor vegetale prezinta o forma si marime variabila

lPot fi in forma de granule sferice, bastonase scurte sau alungite, in forma literei U sau V

lPe fiecare cromozom se observa o zona care nu fixeaza colorantii cromatinei si care se numeste centromer corespunzand unei zone de strangulare a cromozomului din care cauza se mai numeste si constrictie primara

lCentromerul imparte cromozomul in doua brate superior si inferior centromerului fiecare fiind clivat longitudinal in doua cromatide

lDupa pozitia centromerului cromozomii pot fi:

- metacentrici cu centromerul situat central

- submetacentrici cu centromerul situat in apropierea zonei mediana

- telocentrici cu centromerul situat spre varful cromozomului

- acrocentrici cu centromerul situat spre varf

lCromozomii pot prezenta si o a doua constrictie denumita secundara, la o extremitate a cromozomului, separand o mica portiune de cromozom numita satelit

lToate speciile se caracterizeaza printr-un numar definit de cromozomi, constant si par in celulele vegetative sau somatice; acesta este numarul diploid sau 2n

lSporii, gametofitul si gametii prezinta un numar de cromozomi redus la jumatate adica un numar haploid sau n de cromozomi; in aceste celule este prezent doar unul din cei doi cromozomi ai fiecarei perechi si se repartizeaza astfel in urma diviziunii reductionale.

lUnele specii pot avea un numar multiplicat de cromozomi si se numesc poliploide; poliploidia poate sa para spontan sau poate sa fie indusa pe cale chimica (cu colchicina) sau fizica (cu radiatii)

lMultiplicarea doar a unor cromozomi se numeste aneuploidie si apare frecvent cu ocazia diviziunii reductionale, in timpul formarii gametilor

lFenomenul de politenie apare in urma multiplicarii, fara diviziune a filamentelor de ADN, in interiorul nucleului, conducand la aparitia cromozomilor uriasi

lAnsamblul cromozomilor metafazici, ordonati dupa marimea lor descrescanda si aliniati la nivelul centromerului cu bratul scurt la partea superioara se numeste cariotip

lIn celulele diploide exista o pereche pentru fiecare cromozom; Acestia sunt cromozomi omologi sau autozomi la speciile vegetale dioice unul din sexe se caracterizeaza printr-un cromozom diferit sau absent, acestia se numesc cromozomi sexuali sau heterozomi; fiecare pereche de cromozomi se noteaza cu cifre sau litere

lReprezentarea grafica schematizata a cariotipului se numeste cariograma sau idiograma si se foloseste in studiile de genetica pentru caracterizarea unei specii

Compozitia chimica a cromozomilor

lAsemanatoare cu a cromatinei nucleare

lContinutul de ADN este proportional cu talia cromozomilor

lDintre proteine cele histonice sunt proportionale cu cantitatea de ADN, ele intand in structura nucleozomilor care persista si in cromozomi , fiind puternic condensati

lAlte proteine, acide, nehistonice intra in constitutia matricei cromozomiale si pot fi legate strans sau lax cu ADN.

Compozitia chimica a cromozomilor

lAsemanatoare cu a cromatinei nucleare

lContinutul de ADN este proportional cu talia cromozomilor

lDintre proteine cele histonice sunt proportionale cu cantitatea de ADN, ele intrand in structura nucleozomilor care persista si in cromozomi, fiind puternic condensati

lAlte proteine, acide, nehistonice intra in constitutia matricei cromozomiale si pot fi legate strans sau lax cu ADN.

Structura si ultrastructura

Conceptia clasica

lMatrice

lCromonema - helixul dublu al ADN capabil de intindere sau contractare

lCromomere zone mai concentrate ale cromonemei reprezentand genele active, informationale

lIn timpul diviziunii se produce clivarea longitudinala a cromozomului in cele doua cromatide si diviziunea longitudinala a cromonemei

lIn timpul telofazei dispare matricea iar cromonema se despiralizeaza, se intinde ramanand contractate doar zonele heterocromatice care persista si in interfaza si care formeaza cromocentrele

lIn interfaza cromonemele despiralizate se impletesc cu alte cromoneme si formeaza reteaua de cromatina

Conceptia moderna

lA aparut dupa 1953, dupa descoperirea ciclului celular

_lInterfaza are 3 etape: G₁, S si G₂

lDuplicarea ADN are loc dupa modelul semiconservativ in perioada S de sinteza

lUn cromozom profazic are o cantitate dubla de ADN (4C) care se va repartiza in cele 2 cromatide in metafaza, fiecare din ele avand o cantitate de cromatina si ADN 2C corespunzatoare unei celule diploide

lClivarea longitudinala a cromozomului conduce la repartizarea uniforma, egala a cantitatii de ADN in cele 2 cromatide care din anafaza devin cromozomi fii

lAstfel se explica pastrarea constanta a continutului de ADN in celulele fiice rezultate in urma diviziunii

lIn ME nu a putut fi observata nici matricea, nici cromonema nici cromomerele

lS-au pus in evidenta structuri fibrilare care formeaza o retea foarte densa

lCromozomii intregi nesectionati apar formati dintr-o impletire neregulata de fibre de cromatina de 200-500 in diametru

lAceste fibre pot trece dintr-o cromatida in alta numai la nivelul centromerului

lAceasta presupune ca in fiecare cromatida se gaseste o fibra foarte lunga, repliata de forte multe ori si transversal si longitudinal

lCentromerul si kinetocorul reprezinta doua componente diferite ale cromozomului dar care sunt strans legate intre ele

lCentromerul reprezinta zona dintre cele doua cromatide pe care le leaga

lKinetocorii sunt structuri localizate in dreptul centromerului la care se vor atasa microtubulii kinetocorici din fusul de diviziune, deci structuri care asigura insertia cromozomului pe fusul de diviziune, centromerul nefiind implicat in acest proces

lLa nivelul kinetocorului se exercita forte care asigura deplasarea cromozomilor spre cei doi poli

lCentromerul asigura atasarea kinetocorului la cromozom in timpul meiozei

Constituentii paraplasmatici

Incluziunile ergastice

lSunt substante organice rezultate in urma procesului de metabolism care se pot constitui fie in substante de rezerva fie in produse de excretie

lDin punct de vedere chimic ele sunt de o mare diversitate datorita specificitatii metabolice atat a speciilor cat si a diferitelor tesuturi vegetale

lDupa starea de agregare pot fi:

- solide: granulele de amidon si de aleurona

- lichide: - neapoase: uleiuri grase, uleiuri volatile, rezinele, latexul

- apoase

Granulele de amidon

lAmidonul este un poliholozid natural vegetal rezultat in urma procesului de fotosinteza

lMolecula sa este formata din cateva mii de molecule de -D-glucopiranoza unite prin legaturi de tip 1,4 sau maltozice cu formula generala (C₅H₁₀O₅)n

lPrin hidroliza enzimatica (amilaza) sau acida, amidonul se scindeaza cantitativ in glucoza

lIn celulele vegetale amidonul se prezinta sub forma de granule

lAceste granule nu sunt omogene din punct de vedere chimic ci sunt formate din 2 componente:

- amilopectina (70%) cu molecula ramificata

- amiloza (30%) cu molecula neramificata dar de forma spiralata

lAmidon de asimilatie sau plastidial - se formeaza in cloroplaste in urma procesulei de fotosinteza

lAmidon de rezerva - se gaseste in tesuturile parenchimatice de depozitare, provine din cel de asimilatie dupa o prealabila hidroliza la glucoza si apoi este transportat prin tesutul liberian ;a tewsuturile asimilatoare (frunze) spre organele si tesuturile de rezerva in care glucoza este repolimerizata la amidon sau este utilizata in procesele metabolice

lGranulele de amidon provin din amiloplaste care contin un corpuscul numit hil si care reprezinta centrul de geneza a granulei

lIn jurul hilului se vor depune straturi succesive de amidon si lamelele amiloplastului vor fi impinse la periferie

lGranulele de amidon pot fi:

- simple : provin dintr-un amiloplast cu un singur hil

- compuse : provin dintr-un amiloplast cu mai multe hiluri (ex: orez, ovaz)

lHilul poate avea o pozitie centrala sau excentrica dupa care si granulele vor fi cu striatiuni concentrice sau excentrice

lStriatiunile se datoresc distributiei inegale a celor doua componente (amiloza si amilopectina) in timpul zilei si noptii precum si a gradului diferit de hidratare a straturilor depuse

lDimensiunile, forma, pozitia hilului si a striatiunilor sunt caractere de specificitate, de aceea analiza lor microscopica este utilizata in scop diagnostic pentru stabilirea identitatii lor si a produselor vegetale din care provin

lLa grau si secara sunt sferice

lLa leguminoase ovale sau eliptice

lLa solanaceae piriforme

lLa porumb, ovaz, orez poliedrice

lDe forma osului tibia cele dinlatexul de Euphorbiaceae

Heterozidele aromatice

lAu ca si aglicon un compus aromatic

lEx: salicina din scoarta de salcie (Salix sp.) are ca si aglicon saligenina sau acidul salicilic si prezinta proprietati asemanatoare cu ale aspirinei: antiinflamatoare, febrifuge, antireumatice

lArbutozida din frunzele de strugurele ursului (Arctostaphylos uva-ursi) si din cele de merisor (Vaccinium vitis-idaea) are ca si aglicon hidrochinona

lPrezinta proprietati dezinfectante uro-genitale

Heterozidele cumarinelor

lAu ca si aglicon o cumarina sau lactona acidului cumarinic

lEx: esculina din scoarta de castan salbatic (Aesculus hippocastanum)

- fraxina din frunzele de frasin (Fraxinus excelsior )

lAu proprietati de filtrare a radiatiilor UV, absorbindu-le pe cele daunatoare (290-320 nm) si sunt utilizate in produse fotoprotectoare pentru plaja

lCumarina din partea aeriana de la sulfina (Melilotus officinalis) cu miros de fan cosit, provine din melilotozida, o glicozida a acidului cumarinic, care in timpul uscarii se scindeaza in glucoza si acid cumarinic, iar acesta trece in cumarina

lCumarinele au actiune venotonica si antiinflamatoare

lSunt foarte raspandite in plantele din familiile Apiaceae, Rutaceae intre care umbeliferona este cea mai cunoscuta iar pentru frunzele de Solanaceae scopoletina

lPrin condensarea cumarinei cu o unitate izoprenica rezulta furanocumarinele raspandite in speciile de Apiaceae: bergaptenul, xantotoxina, psoralenul cu proprietati fotosensibilizatoare

lNumele de cumarina deriva de la numele primei specii din care s-a izolat pentru prima data cumarina Coumaruna odorata din America de sud

Heterozidele naftochinonei

lSunt pigmenti colorati in galben, portocaliu sau rosu si au ca aglicon un nucleu 1,4 naftochinonic

lEx: - juglona din pericarpul si foliolele de nuc (Juglans regia) care se utilizeaza la colorarea pielii si parului si a tesaturilor in brun inchis - droserona din frunzele de roua cerului (Drosera rotundifolia) are proprietati antispastice, antitusive si antimicrobiene

Heterozidele antrachinonice

lAu ca si aglicon un derivat oxigenat al antracenului - antrachinona

lEx: alizarina din radacina de roiba (Rubia tinctorum) colorata in rosu si utilizata multa vreme ca si colorant natural pentru tesaturi.

lDin punct de vedere farmaceutic cele mai importante sunt heterozidele emodinei, crisofanolului, aloeemodinei, iar produsele vegetale care contin aceste heterozide sunt scoarta de crusan (Frangulae cortex), rizomii de revent (Rhei rhizoma), foile de mama (Sennae folium) utilizate in fitoterapie ca si laxative si purgative

lHipericina din sunatoare (Hipericum perforatum) este o biantrona

Saponozidele triterpenice

lSunt heterozide ale unor acizi triterpenici ca gipsogenina, acidul oleanolic, primulagenolul

lNumele lor deriva de la proprietatea acestora de a forma spuma cu apa prin agitare

lProduc hemoliza globulelor rosii prin distrugerea membranei acestora si eliberarea hemoglobinei

lSe utilizeaza ca depurative

lSunt toxice pentru pesti si animale cu sange rece

lSunt tensioactive si imbunatatesc absorbtia enterala

lIn farmacie se utilizeaza pentru proprietatile lor expectorante, favorizand eliminarea secretiilor bronsice si ca depurative

lAlte saponine au actiune antiinflamatoare (cele din semintele de castan salbatic) sau anabolizante (cele din radacina de ginseng)

lSunt raspandite in speciile apartinand fam Primulaceae (ciubotica cucului), Caryophyllaceae (sapunarita si floarea miresei)

lPentru proprietatile lor tensioactive se utilizeaza ca detergenti pentru tesaturile fine, intra in compozitia sampoanelor si a pastelor de dinti si de asemenea se utilizeaza la prepararea halvalei si a halvitei

Saponinele steroidice

lSunt heterozide ce au ca si aglicon un nucleu sterolic cu 27 atomi de carbon

lSunt raspandite mai mult in specii apartinand clasei Liliatae in special in familia Liliaceae, Dioscoreaceae, Amaryllidaceae si mai rar in clasa Magnoliatae (ex. Trigonella foenum graecum - schinduf)

lPrezinta actiune antiinflamatoare (ex: cele din rizomii de Ruscus aculeatus - ghimpe) iar agliconii lor se utilizeaza ca precursori in semisinteza hormonilor steroizi si a corticosteroizilor (ex: diosgenina din Dioscorea deltoidea si Dioscorea mexicana)

lDin grupa heterozidelor steroidice fac parte si heterozidele cardiotonice (ex; cele din frunzele de Digitalis purpurea si Digitalis lanata)

Taninurile

lSunt substante polifenolice, cu gust astringent

lPrecipita proteinele si dau reactie de culoare cu clorura ferica (albastra sau verde)

lSe utilizeaza la tabacirea pieilor, formand compusi de aditie cu proteinele din pielea cruda pe care o fac impermeabila si imputrescibila

lDupa structura lor chimica se clasifica in :

- taninuri galice (derivate de la acidul galic)

- taninuri catechice (rezulta prin condensarea catechinei)

lSe oxideaza usor sub actiunea unor enzime numite polifenoloxidaze si se brunifica trecand apoi in flobafene care intr-o solutie apoasa se depun

lSunt raspandite in: -scoartele unor arbori (stejar, salcie, molid)

- frunze (Hamamelis, ceai)

- fructe (afine, porumbele)

- radacini (Ratanhia, cerentel, raculet)

lSunt prezente de asemenea in formatiuni patologice: galele de pe frunzele unei specii de stejar (Quercus infectoria) ce se formeaza ca urmare a intepaturilor unei insecte (Cynips) care-si depun ouale in aceste frunze

lProdusele vegetale medicinale care contin taninuri se utilizeaza ca cicatrizante, hemostatice si antidiareice

Alcaloizii

lSubstante mai mult sau mai putin toxice, active asupra SNC (sistemului nervos central), cu caracter bazic ce au in molecula N inclus intr-un heterociclu

lSunt sintetizati in plante din aminoacizi sau compusi apropiati si au o distributie limitata in regnul vegetal

lEx: ergotamina sau ergotoxina din cornul secarii (Claviceps purpurea)

- aconitina din tuberculii de omag (Aconitum napellus)

- berberina din dracila (Berberis vulgaris)

- alcaloizii din opiu: morfina, papaverina, codeina

- atropina din matraguna (Atropa belladonna)

lPe langa alcaloizii propriu-zisi in plante se mai intalnesc protoalcaloizi care prezinta N in afara heterociclului intr-o catena laterala ; ex:

- colchicina (din brandusa de toamna - Colchicum autumnale);

- efedrina din carcel (Ephedra distachia)

lPseudoalcaloizii nu deriva biogenetic din aminoacizi; ex: taxolul din scoarta de tisa (Taxus baccata)

lAminele biogene provin din aminoacizi printr-un proces de decarboxilare (ex: histamina din histidina, triptamina din triptofan)

lAlcaloizii pot fi identificati si localizati in celule prin reactii de culoare sau precipitare cu diferiti reactivi : reactivul Mayer, reactivul Dragendorff

lReprezinta principii puternic active, de aceea produsele farmaceutice cu aceste substante sunt prescrise in doze bine precizate pentru a nu produce efecte toxice

lProdusele cu alcaloizi nu sunt destinate prepararii ceaiurilor medicinale

Peretele scheletic

lEste un invelis rigid, celulozo-pectic dispus la exteriorul plasmalemei, secretat de catre citoplasma si specific celulelor vegetale

lPrin compozitia sa chimica acest perete se deosebeste de cel al bacteriilor (de natura mucopeptidica), de cel al ciupercilor (de natura chitinoasa), de cel al celulelor animale - glicocalixul de natura glicoproteica sau glicolipidica

lExista celule vegetale lipsite de perete celular:

-mixomicetele,

-anterozoizii algelor, muschilor, ferigilor, Cycadeelor, -zoosporii algelor si ciupercilor

Evolutia peretelui scheletic

lIn primele faze de formare toate celulele vegetale prezinta un perete primar celulozo-pectic

lPe parcursul diferentierii celulare acesta se poate ingrosa prin aditia de noi straturi fie de celuloza fie de substante de alta natura rezultand modificarile secundare ale peretelui scheletic variabile in functie de tesut si specie

lPeretele scheletic nu izoleaza complet celulele unele de altele

lAcestea comunica intre ele prin intermediul plasmodesmelor si punctuatiunilor

Compozitia chimica

lS-au pus in evidenta 5 categorii de substante:

- celuloza,

- hemiceluloza,

- pectinele,

- caloza,

- proteinele

Celuloza

lEste un polimer omogen, neramificat de -glucopiranoza unite prin legaturi 1-4 cu eliminarea unei molecule de apa intre doua molecule de glucoza si rasucite una fata de alta cu 180 ^o, adica prin legaturi de tip -glicozidic

lPrin hidroliza celulozei se obtine ca produs final glucoza, ultimul dizaharid obtinut fiind celobioza

lHidroliza celulozei se poate realiza si sub actiunea enzimei celulaza de origine microbiana sau fungica

lLungimea medie a macromoleculei de celuloza este estimata la aproximativ 3000 monomeri de glucoza iar in fibrele textile care au o dimensiune mare numarul lor poate atinge 10 000

lCeluloza este insolubila in apa si solventi organici, dar este solubila intr-o solutie cupro-amoniacala (Reactivul Schweitzer)

lSe poate localiza histochimic in sectiuni microscopice prin colorare cu rosu de Congo (coloratie rosie), cu verde de iod-carmin alaunat (coloratie violacee), cu albastru de toluidina (coloratie albastra)

lCu iodul se coloreaza in albastru -violaceu numai dupa o hidroliza partiala prealabila (cu H₂SO₄sau H₃PO₄ sau cu o solutie de ZnCl₂ concentrata)

lCeluloza este hidrofila datorita numeroaselor grupari hidroxilice din molecula

lIn peretele scheletic celuloza se prezinta sub forma de microfibrile formate prin alaturarea a numeroase catene sau unitati elementare de celuloza (legate prin legaturi de H) vizibile in ME

lMicrofibrilele de celuloza nu ocupa decat 10 % din volumul peretelui de aceea se considera ca ele sunt spatiate, acest spatiu fiind ocupat de substante de umplere, formate din hemiceluloze si pectine

Hemiceluloza

lInsoteste intotdeauna celuloza si este formata din pentozani (arabani, xilani), hexozani (manani, glucomanani, galactani) si o proportie redusa de acizi uronici (acid glucuronic si acid galacturonic)

lInconjoara microfibrilele de celuloza, fiind foarte abundenta in colenchim

lIn albumenul cornos al semintelor de curmale, hemiceluloza constituie o substanta de rezerva

lHemicelulozele apartin heteroglicanilor peretelui scheletic fiind formate din 2 sau mai multi monomeri diferiti legati prin diferite tipuri de legaturi

lHeteroglicanii sunt molecule ramificate de pe axa principala inserandu-se numeroase ramuri laterale sau secundare

lAceasta ramificare exclude starea cristalina intalnita la celuloza de aceea ele sunt amorfe, dar formeaza o retea tridimensionala ce asigura rezistenta la compresiune

lSpre deosebire de celuloza hemicelulozele sunt solubile in solutii alcaline ; aceasta solubilitate se explica prin numarul mic de oze ce intra in constitutia lor, mai putin de 200

lEle sunt usor de degradat de catre enzimele celulare

lIn compozitia lemnului ele reprezinta 25-30%

lCompozitia lor este diferita dupa cum ele apartin peretelui primar, secundar si in functie de pozitia sistematica (Gymnosperme, Monocotiledonate sau Dicotiledonate)

Hemicelulozele peretelui primar

lSe numesc xiloglucani si sunt formate dintr-o catena liniara de glucoza (ca in celuloza) dar prezinta ramificatii formate din lanturi scurte de xiloza, galactoza si fucoza

lXiloglucanii asigura coeziunea intre celuloza si constituentii ramificati ai peretelui scheletic

lEi se ataseaza de microfibrilele de celuloza prin legaturi de hidrogen iar prin extremitatile reducatoare se leaga covalent de arabinogalactani cu care se impletesc

lLa monocotiledonate acest rol este indeplinit de glucoarabinoxilani

_lExista si galactani ce rezulta din polimerizarea galactozei prin legaturi 1-4 si ramificatii la C₆

lArabinogalactanii sunt si mai ramificati , formati dintr-o axa de galactoze si ramificatii 1-3 cu polimeri de arabinoza legate 1-5

_lArabinanii au o axa si ramificatii de arabinoze legate 1-5 iar ramificatia se produce la C₃

Hemicelulozele peretelui secundar

lSunt constituite in cea mai mare parte din xilani cu o structura liniara sau slab ramificata

lMoleculele de xiloza se leaga 1- 4

lEste un grup foarte diversificat prin natura ramificatiilor laterale care se produc in C₂ sau C₃ mai frecvent cu arabinoza si acid glucuronic metilat sau acetilat

lGlucomananii prezinta o catena liniara formata din glucoza si manoza in raport 1:3 si legate 1-4

lAlbumenul (samburele) de curmale este format din glucomanani, iar fildesul vegetal din care se confectionau nasturii de camasa este format 95%din manani

Pectinele

lSunt inrudite cu hemicelulozele dar se deosebesc prin proportia mai ridicata de acizi uronici

lPectinele formeaza lamela mijlocie care reprezinta un ciment de legatura intre celulele unui tesut ele inconjoara fibrele de celuloza ale peretelui scheletic primar si determina formarea porilor in perete

lDin punct de vedere chimic, pectinele sunt polimeri de acid galacturonic si ramnoza intr-o proportie de 20;1

lDoua molecule de acid galacturonic sunt asociate prin legaturi de tip 1 - 4 si au o configuratie spatiala in zig-zag datorita ramnozei

lUnele grupari carboxilice sunt esterificate cu grupari metil iar altele salefiate cu ioni bivalenti (Ca2+) sau monovalenti (K+)

lIn mediu apos pectinele formeaza o retea tridimensionala care sta la originea consistentei lor gelice, exploatate la prepararea dulceturilor, jeleurilor, marmeladelor

lLa aceasta mai participa si ionii de Ca2+ ce realizeaza legaturi ionice cu gruparile carboxilice a doua catene vecine

lCapacitatea de gelificare a pectinelor este direct proportionala cu gradul de metilare a grupelor carboxilice

lPrin pectinoliza se intelege degradarea pectinelor de catre enzimele pectinze proprii care intervin la maturarea fructelor

lAstfel se formeaza fructele fondante (moi) si intervin in mecanismul de cadere a frunzelor, formarea lacunelor

Caloza

lEste un polimer de glucoza in care legaturile sunt de tip 1-3, structura care le confera o aranjare spatiala de helix si explica starea amorfa a calozei

lCaloza se intalneste in tuburile ciuruite ale tesutului liberian obturand porii placii ciuruite sau se poate forma in urma ranirii plantei cand obtureaza porii

lCaloza apare si in faza de elongatie a tubului polinic

Glicoproteinele

lSe gasesc in peretele scheletic intr-o cantitate redusa (0,1 - 10%)

lSunt dificil deseparat din perete si poarta numele de extensina deoarece intervin in mecanismul de intindere a peretelui scheletic

lIn structura lantului peptidic al extensinei se gaseste o succesiune repetitiva formata din serina si 4 molecule de hidroxiprolina ; aceste secvente sunt intrerupte din loc in loc de alti 2-3 aminoacizi intre care tirozina si lizina

lOzele care sunt depuse in peretele scheletic se fixeaza de hidroxilii serinei si hidroxiprolinei formand un manson ca ajuta apoi la ancorarea altor heteroglicani ai matricei

lSerina atrage galactoza iar hidroxiprolina arabinoza

lAu rolul de a incheia structura primara a peretelui scheletic intr-o forma definitiva a celulei

lSunt sintetizate in sistemele de endomembrane ale citoplasmei apoi ele traverseaza plasmalema

lLantul polipeptidic este format la inceput din prolina si numai in exterior are loc hidroxilarea in hidroxiprolina

Originea si structura peretelui scheletic

lEste elaborat de citoplasma in urma procesului de diviziune

lIn citodiereza se pot deosebi 3 stadii in formarea peretelui despartitor intre cele 2 celule fiice:

- fragmoplastul, in partea centrala a celulei sau cea ecuatoriala a fusului de diviziune , se contracta firele fusului de diviziune care formeaza o zona densa

- fusul de citodiereza ia nastere prin atasarea de microtubuli

- placa celulara se formeaza prin aditia la fragmoplast a unor traecte de RE, ribozomi, vezicule golgiene; aceasta constituie germenele unui nou perete

lUn rol important il joaca veziculele golgiene, care se aplatizeaza, din membranele lor se formeaza noile plasmaleme ale celulelor fiice iar din continutul lor (substante pectice) se edifica primul strat al peretelui scheletic : lamela mijlocie

lIn structura peretelui scheletic se disting mai multe straturi care se depun succesiv si centripet

lPrimele straturi sunt cele mai externe, iar ultimele sunt dispuse spre interior, mai apropiate de materia vie (citoplasma ) care le produce

lPrimul strat este lamele mijlocie care se taseaza si devine un strat comun pentru 2 celule invecinate, ea joaca un rol de cimentare sau de solidarizare, de unire a celulelor intr-un tesut

lLamelele mijlocii se indeparteaza si devin proprii fiecarei celule numai la nivelul spatiilor intercelulare (meaturi)

Peretele primar

lEste secretat de citoplasmele celor 2 celule fiice de o parte si de alta a lamelei mijlocii

lEste format din hemiceluloza, celuloza substante pectice si glicoproteine (extensina)

lMicrofibrilele de celuloza sunt inconjurate de o matrice de hemiceluloza si pectine, iar extensina constituie suportul sau reteaua in care se depun toate aceste substante la exteriorul plasmalemei

lModul de orientare a microfibrilelor de celuloza este determinat de pozitia microtubulilor care se gasesc in apropierea plasmalemei ceea ce explica modul diferit de depunere a acestora la celulele parenchimatice si prozenchimaticesi formarea unei adevarate tesaturi de microfibrile de celuloza

lNoile unitati de celuloza, hemiceluloza si compusi pectici se depun la partea interna a peretelui primar , mai aproape de plasmalema

lAceste noi unitati produse de citoplasma si eliberate cu veziculele golgiene sub forma de precursori, prin exocitoza, se pot depune atat la capetele microfibrilelor producand alungirea catenelor cat si in grosime , peste cele vechi

lExista doua ipoteza in legatura cu aditia noilor catene de celuloza care produc cresterea in grosime a peretelui primar :

- prin apozitiune (unele peste altele)

- prin intususceptiune (unele printre altele)

lCresterea in grosime a peretelui primar este evidenta prin faptul ca desi peretele se alungeste foarte mult in etapa de crestere , grosimea lui nu se reduce cu toate ca spre sfarsitul alungirii peretelui primar are loc si o tasare a microfibrilelor de celuloza

Peretele secundar

lSe adauga celui primar in cazul majoritatii celulelor vegetale

lGrosimea peretelui secundar este variabila, in functie de numarul straturilor depuse peste cel primar

lAparitia peretelui secundar este insotita de pierderea oricaror posibilitati de crestere in lungime a celulei si a peretelui scheletic

lPeretele secundar este mult mai gros decat peretele primar

lPeretele secundar se caracterizeaza printr-un continut foarte redus de apa, o densitate mai mare a microfibrilelor

^lAxa de orientare a microfibrilelor variaza de la un strat la altul cu 120^o

lLipsesc compusii pectici

lSubstanta de fond este formata numai din hemiceluloze

lFoarte rar peretele scheletic poate prezenta si un perete tertiar care nu este celulozic ci este alcatuit numai din xilani fiind acoperit cu verucozitati

Diviziunea celulara

lEste o proprietate caracteristica celulelor vii

lReprezinta o modalitate obisnuita de inmultire a organismelor unicelulare

lEste mecanismul prin care celula ou se divide continuu pentru a forma embrionul si apoi acesta prin diviziunea tesuturilor meristematice va da nastere tesuturilor definitive si organelor vegetale

lOrganismele vegetale prezinta intotdeauna indiferent de varsta tesuturi meristematice situate in varful radacinilor, in muguri, in tesutul cambial prin care isi refac continuu tesuturile si organele

lDeclansarea procesului de diviziune se face programat si are loc doar in acele celule in care are loc cresterea masei citoplasmatice si in care cantitatea de ADN s-a dublat deci in celulele in care anabolismul depaseste catabolismul

lDiviziunea a atras atentia citologilor prin modificarile spectaculare care se produc la nivelul nucleului si prin dinamica cromozomilor in timpul acestui proces

Clasificare

Diviziunea: - ecvationala (tipica, mitoza); are loc in celulele somatice, numarul de cromozomi din celulele fiice se pastreaza egal cu cel din celula mama

- reductionala (meioza) se produce in celulele mama ale sporilor si reduce la jumatate numarul de cromozomi din celulele fiice

lLa plante diviziunea reductionala nu conduce direct la formarea gametilor ca la celulele animale

lLa plante prin meioza sa formeaza spori care pot fi:

- macrospori din care se va dezvolta gametofitul femel

- microspori din care se va dezvolta gametofitul mascul

lPe acesti gametofiti se vor dezvolta gametii

lLa plante meioza se produce cu mult inaintea formarii gametilor

lDiviziunea cuprinde 2 etape:

- diviziunea nucleului (cariocineza)

- diviziunea citoplasmei (citocineza, citodiereza)

lAmitoza se produce fara formarea fusului de diviziune si se mai numeste diviziune directa avand loc prin simpla gatuire a nucleului

lAcest tip de diviziune nu conduce la o repartizare egala a materialului genetic si nu asigura astfel transmiterea echilibrata a genelor, antreneaza o degenerescenta a celulelor si aceste diviziuni sunt in realitate mai putin frecvente decat s-a crezut

lCiclul celular este alcatuit din diviziune si interfaza

lInterfaza cuprinde mai multe etape:

- G1

- S

- G2

Diviziunea nucleului
Diviziunea ecvationala

lSe mai numeste diviziune tipica sau mitoza

lAre loc in majoritatea celulelor vegetale somatice (vegetative)

lSe numeste ecvationala deoarece numarul de cromozomi din celulele fiice rezultate din diviziune ramane constant egal cu cel din celulele mama

lExista 3 fenomene caracteristice acestui tip de diviziune:

- formarea cromozomilor

- clivajul longitudinal al acestora in 2 cromatide

- formarea fusului de diviziune ce asigura repartizarea egala a cromatidelor surori

lCromozomii preexista in nucleul in repaus, iar in timpul diviziunii ei sufera doar o serie de transformari prin care devin vizibili: are loc o supraspiralizare, condensare si scurtare si apare constrictia primara sau centromerul

Fazele diviziunii

lProfaza

lMetafaza

lAnafaza

lTelofaza

Profaza

lEste o faza lenta si ocupa aproape jumatate din timpul diviziunii

lSe produc cele mai profunde modificari ale nucleului si cromozomii devin aparenti

lLa sfarsitul profazei se organizeaza si fusul de diviziune

lCele mai importante procese care se produc in profaza sunt:

- aparitia cromozomilor

- dezorganizarea nucleolilor

- dezorganizarea membranei nucleare

- formarea fusului de diviziune

Aparitia cromozomilor

lSe formeaza din elementele cromatinei nucleare

lCa urmare a contractarii cromatinei prin supraspiralizare cromozomii devin vizibili si se constata ca sunt clivati longitudinal, apoi devin mai scurti si mai grosi

lIn profaza cromozomii sunt inca impletiti si de aceea ceasta faza se numeste "spirem" (ghem)

Dezorganizarea nucleolilor

lIncepe dupa aparitia cromozomilor

lAcestia devin mobili si deformabili, iar strctura lor se destrama rapid

lUnele structuri ale acestora adera chiar la suprafata cromozomilor formati

Dezorganizarea membranei nucleare

lIncepe inca de la debutul profazei, odata cu aparitia cromozomilor

lAceata se rupe brusc in mai multe fragmente sub actiunea unor microtubuli

lUnele fragmente pot persista in tot timpul diviziunii cu ultrastructura lor tipica si vor participa la formarea viitoarelor membrane nucleare ale nucleilor fii rezultati din diviziune

lO parte a membranelor nucleare se formeaza de nou

Formarea fusului de diviziune

lSe mai numeste fus acromatic deoarece nu fixeaza colorantii bazici ai cromatinei nucleare, microtubulii din care este alcatuit sunt de natura proteica si nu contin acizi nucleici ca si cromatina

lLa vegetalele superioare fusul de diviziune este unul anastral adica se formeaza in absenta centriolilor care sunt prezenti numai la vegetalele inferioare si la celula animala

lIn lipsa centriolilor la baza formarii fusului de diviziune se gaseste o zona a citoplasmei perinucleare care se concentreaza la polii viitorului fus, calotele polare

lDin aceste zone pornesc firele fusului de diviziune

lFibrele fusoriale pot fi fibre polare care pornesc de la cei doi poli si se intind pana la ecuator, fara a intra in contact cu cromozomii

lFibrele cromozomice pornesc de la poli pana la zona ecuatoriala si se fixeaza de cromozomi la nivelul cinetocorilor

lIn jurul calotei polare difuzeaza fibre mai scurte numite fibre asteriene sau astrale

lIntre profaza si metafaza se intercaleaza o subfaza numita premetafaza sau metacineza

lIn cursul acesteia cromozomii formati intra in miscare si se dispun progresiv in planul ecuatorial al fusului de diviziune

lCinetocorii cromozomilor intra in contact cu fibrele cromozomice de care adera, astfel ca o cromatida se prinde de o fibra ce iradiaza de la un pol, iar cromatida sora de o fibra ce provine de la polul opus

lUn cromozom care nu este clivat la nivelul centromerului este legat la ambii poli

lLa formarea fibrelor fusului de diviziune participa mai multi microtubuli in general 9 triplete dispuse ordonat sub forma unui cilindru

lMicrotubulii sunt formati din 13 subunitati sau protofilamente formate printr-un proces de asamblare a celor 2 tipuri de tubuline

Metafaza

lSe caracterizeaza prin dispozitia ordonata a cromozomilor in placa ecuatoriala

lSe fixeaza cu cinetocorii de firele fusului de diviziune si cu bratele orientate spre exterior

lFiecare cromozom este net diferentiat, clivat longitudinal, cele 2 cromatide mai raman unite numai la nivelul centromerului

lVazuta din fata o metafaza se prezinta in coroana adica cromozomii au bratele orientate spre exterior si centromerul spre centru

lAcest aspect a dat si numele de aster pentru aceasta faza

lIn aceasta faza se studiaza caracterele morfologice ale cromozomilor, se alcatuieste cariotipul unei specii deoarece cromozomii sunt contractati la maximum

lEste o faza rapida care se incheie cu clivarea centromerului si separarea cromatidelor surori

Anafaza

lSe mai numeste faza migrarii cromozomilor fii spre cei 2 poli

lClivajul centromerului si separarea cromatidelor surori pentru a da nastere celor 2 cromozomi fii se realizeaza simultan la toti cromozomii cu foarte mici decalaje

lDintre cei 2 cromozomi fii unul va fi atras spre un pol si celalat spre polul opus, aceasta deplasare se numeste ascensiune polara

lFortele care determina ceasta ascensiune se exercita la nivelul cinetocorilor, bratele cromozomilor fiind antrenate in mod pasiv

lDeplasarea se realizeaza printr-un proces de scurtare a microtubulilor cinetocorici

lDeplasarea cromozomilor se face cu o viteza de 12 m/min

lIn aceasta faza s-au pus in evidenta si curentii de difuzie (curentii citoplasmatici avand aceesi viteza ca cea a deplasarii cromozomilor spre poli)

lS-a mai emis ipoteza ca deplasarea cromozomilor s-ar datora si glisarii (alunecarii) fibrelor cromozomiale pe cele polare

lAceasta faza este cunoscuta sub numele de diaster

Telofaza

lIn aceasta faza cele 2 loturi de cromozomi care s-au separat in timpul anafazei vor da nastere la cei 2 nuclei fii ai celulelor rezultate din diviziune

lAu loc fenomene inverse celor din profaza

lDisparitia cromozomilor incepe cu o impletire a lor urmata de o despiralizare si decontractare a cromonemei care se alungeste si se subtiaza devine din ce in ce mai fina si mai putin colorabila fenomem cunoscut sub numele de catacromoza

lIn nucleii cu cromocentre sau cu procromozomi masa cromatinei corespunzatoare acestora ramane in stare contractata si nu sufera aceste transformari

lFormarea nucleolilor este dependenta de anumite regiuni ale unor cromozomi numite organizatori nucleolari, care, de obicei se gasesc in apropierea unor constrictii secundare

lO mare parte a nucleolilor provin din materialul care a persistat in timpul diviziunii atasat de anumite structuri cromozomiale

lAceste structuri contin genele (ADN) ce codifica sinteza ARN necesar formarii noilor nucleoli

lReconstituirea membranei nucleare se face pe de o parte din fragmente ale vechii membrane care au ramas atasate de cromozomi dar contribuie si profile ale RE care se aplica strans apoi fuzioneaza si formeaza o membrana nucleara comuna, iar nucleul care era lobat la inceput capata un contur convex

lLa sfarsitul telofazei devin vizibili si porii membranei nucleare dar nu se poate inca preciza modalitatea prin care acestia se formeaza

lTelofaza mai poarta si numele de dispirem

lVariante ale cariocinezei au fost observate la unele plante inferioare alge, euglene, ciuperci

lDeplasarea cromatidelor spre cei 2 poli se poate face fara fus de diviziune prin glisarea celor 2 jumatati de cromozom

lLa cele mai multe plante inferioare, diviziunea nucleului are loc in prezenta membranei nucleare care persista tot timpul mitozei dar se formeaza un fus intranuclear atasat de membrana nucleara mai ingrosata la cei 2 poli

lIn final are loc o strangulare a membranei care separa cele 2 loturi de cromozomi

lEndomitoza consta dintr-o multiplicare a numarului de cromozomi in interiorul membranei nucleare, fara aparat fusorial si rezulta un nucleu poliploid

Citodiereza

lSe refera la diviziunea citoplasmei concretizata prin aparitia peretelui scheletic despartitor care va delimita cele 2 celule fiice rezultate din diviziune

lLa vegetalele superioare, la sfarsitul diviziunii nucleului apare fragmoplastul, fusul de citodiereza si placa celulara in zona mediana a celulei in care se gaseste originea peretelui celular

lIn placa celulara se gasesc vezicule golgiene, numerosi microtubuli traiecte ale reticulului endoplasmatic si ribozomi

lVeziculele golgiene continua sa se aplatizeze sa vina in contact unele cu altele, din membranele lor se vor forma plasmalemele celor 2 celule fiice iar din continutul lor (substante pectice) va lua nastere lamela mijlocie primul strat al viitorului perete scheletic

lUnele traiecte ale RE persista intre vezicule si la nivelul lor se vor forma plasmodesmele, comunicatiile intercelulare

lNoile plasmaleme vor fuziona in final cu plasmalemele vechi marginale

lLa Talofite ca si la celulele animale separarea celor 2 celule fiice se realizeaza prin aparitia unui inel ce se dezvolta centripet ca o diafragma care-si micsoreaza diametrul pana la separarea completa a celor 2 celule

Inhibitorii diviziunii
Agentii antimitotici

lSunt substante capabile sa afecteze procesul de diviziune si chiar sa opreasca acest proces de unde si interesul pentru aceste substante ca posibile medicamente citostatice, utile in chimioterapia tumorilor maligne

lSunt clasificate dupa modul de actiune in 3 categorii:

- agentii mitoclasici sau statmocinetici sunt inhibitori ai formarii si functionarii fusului de diviziune, fara sa impiedice multiplicarea cromozomilor ex: colchicina, alcaloizii din Vinca rosea, podofilotoxina

- agentii cromatoclasici sau radiomimetici produc alterari structurale ale cromozomilor (fragmentari, deletii, aditii) sau aglutinarea acestora ex: substantele alchilante care formeaza compusi de aditie cu acizii nucleici, radiatiile

- agentii mitodepresivi sau mitostatici sunt substante capabile sa inhibe diferite cai metabolice implicate in pregatirea procesului de diviziune respectiv o inhibare a sintezei substantelor in interfaza

Diviziunea reductionala
Meioza

lSe numeste atipica pentru ca se intalneste numai la anumite celule, la plante la cele care dau nastere la spori

lO celula diploida (cu 2n cromozomi) da nastere la 4 celule haploide (cu numar de cromozomi redus la jumatate sau n)

lDin acesti spori se dezvolta generatia gametofitica pe care se formeaza gametii (care au numarul de cromozomi redus la jumatate)

lAcesta diviziune compenseaza dublarea numarului de cromozomi rezultati in urma fecundarii si contribuie astfel la pastrarea constanta a numarului de cromozomi pentru o specie

lLa Angiosperme diviziunea reductionala are loc in celulele mame ale grauncioarelor de polen si in celula mama a macrosporilor din ovul dintre care unul va da nastere sacului embrionar

lLa Pteridophytae si la Bryophytae diviziunea reductionala se produce in sporangii, in celulele mame ale sporilor

lLa vegetalele inferioare diviziunea reductionala se produce cu mult timp inainte de formarea gametilor, cazul extrem fiind reprezentat de unele Talofite haploide la care celula ou se divide reductional imediat dupa formarea ei la germinarea acesteia

lDin punct de vedere citologic meioza consta din 2 diviziuni succesive dintre care prima este reductionala sau heterotipica in care numarul de cromozomi se reduce la jumatate

lA doua diviziune urmeaza imediat dupa precedenta si este o diviziune ecvationala sau tipica (homeotipica) ce va mentine numarul redus de cromozomi (n) in cele 4 celule ce rezulta in urma unei astfel de diviziuni

Diviziunea heterotipica

lIncepe cu o profaza lunga in cursul careia cromozomii omologi se alipesc

lAceasta profaza notata profaza I are 5 stadii distincte:

- leptotenul : cromozomii devin aparenti, dar sunt subtiri si slab spiralizati, fara a se distinge clivajul longitudinal si adesea converg spre un pol al nucleului

- zigotenul : cromozomii omologi se apropie doi cate doi si vin in contact la nivelul unor sinapse

- pachitenul este stadiul in care cromozomii se contracta datorita unei spiralizari a cromonemei si devin mai grosi, foarte apropiati si mai mult sau mai putin rulati unul in jurul celuilalt; partea finala a acestui stadiu este numita strepsiten si in final incep a se cliva

- diplotenul este stadiul in care clivajul longitudinal devine evident si cele 2 jumatati ale unui cromozom poarta numele de cromatide; rezulta ca fiecare pereche de bivalenti este formata din 4 cromatide; cromatidele raman in general paralele intre ele, dar se pot rasuci adesea intre ele , se impletesc punctele de contact fiind denumite chiasme, acesta este momentul in care se produce schimbul reciproc de gene, o recombinare intracromozomiala , cunoscuta sub numele de crossing over; se produce si o accentuare a spiralizarii cromozomilor

- diachineza este stadiul in care cromozomii devin scurti si grosi iar numarul de chiasme scade si fiecare tetrada se separa in 2 grupe de cate 2 cromatide unele fiind recombinate genetic ; din cauza ca in unele puncte chiasmele persista in acest stadiu cromozomii au forma de cruce sau de inele multiple

lLa sfarsitul profazei I nucleolul si membrana nucleara se dezorganizeaza si apare fusul de diviziune

lPrezenta chiasmelor din profaza I are o importanta deosebita prin schimburile de segmente cromozomiale intre cromatidele de origine paterna si materna

lAceasta conduce la noi recombinari genetice mai ales in cazul organismelor heterozigote , la cele homozigote sau la liniile pure neavand nici o consecinta genele fiind identice

lMetafaza I se caracterizeaza prin dispunerea perechilor de cromozomi omologi pe acelasi fir al fusului de diviziune mai precis cei 2 bivalenti se dispun fata in fata, fiecare din cei 2 cromozomi clivati fiind atasati pe fibre cromozomice orientate spre polii opusi

lAnafaza I reprezinta faza migrarii celor 2 cromozomi omologi spre cei 2 poli opusi

lAcesta este momentul in care are loc reducerea numarului de cromozomi deoarece spre deosebire de diviziunea ecvationala sau tipica spre cei 2 poli migreaza cromozomi intregi bicromatidici si nu jumatati de cromozomi

lDupa modul cum se dispun in fiecare pereche de omologi cromozomii materni si paterni pe firele fusului de diviziune in metafaza in timpul anafazei are loc o alta recombinare numita intercromozomiala intre cromozomii de origine materna si paterna

lTelofaza I : cromozomii clivati ajung la cei 2 poli si vor forma nuclei cu numar de cromozomi redus la jumatate (n)

lDesi se formeaza o membrana nucleara ei raman clivati si nu-si pierd individualitatea

lEste posibil sa aiba loc si citodiereza cu formarea a doua celule

Diviziunea homeotipica

lDebuteaza cu o profaza II scurta, cromozomii fiind deja clivati

lSe formeaza alte 2 fuse de diviziune perpendiculare pe primul , iar celelalte faze metafaza II, anafaza II, telofaza II sunt normale adica identice cu cele ale mitozei.

lIn metafaza II fiecare cromozom clivat se dispune pe un fir al fusului de diviziune , iar in anafaza II migreaza spre cei 2 poli doar cate o cromatida care a devenit acum cromozom fiu.

lIn final rezulta 4 celule haploide

lCelulele care intra in diviziune reductionala au deja dublata in interfaza (faza S) cantitatea de ADN (4C) dar cum in final aceasta cantitate este repartizata in cele 4 celule haploide acestea vor contine o cantitate de 1C respectiv cantitatea de ADN corespunzatoare unei garnituri simple de cromozomi (n)

Histologia vegetala

lEste o parte a morfologiei vegetale care se ocupa cu studiul tesuturilor vegetale

lTesutul reprezinta o grupare de celule de obicei de aceeasi origine, forma, structura, si indeplinind aceeasi functie

lTesuturile vegetale adevarate apar numai la plantele pluricelulare ca urmare a uni proces de diferentiere celulara si adaptare a celulelor la indeplinirea anumitor functii

lPrezenta tesuturilor reprezinta un important progres filogenetic

Clasificarea tesuturilor vegetale

Dupa forma celulelor:

- parenchimuri - formate din celule izodiametrice cu membrane celulozice subtiri cu numeroase spatii intecelulare

- prozenchimurile prezinta celule anizodiametrice cu celule foarte alungite si cu peretii de obicei ingrosati

Dupa gradul de diferentiere a celulelor :

- meristematice - tesuturi tinere cu celule mici nespecializate si citoplasma abundenta avand in pozitie centrala un nucleu mare, vacuole numeroase dar de dimensiuni mici , peretii celulozici subtiri, fara spatii intercelulare, se divid mereu

- definitive - prezinta celule diferentiate cu forma si functie caracteristica si care si-au pierdut capacitatea de a se divide

Dupa functia pe care o indeplinesc:

- tesuturi meristematice (de origine, formatoare)

- tesuturi de aparare (protectoare)

- tesuturi fundamentale (trofice)

- tesuturi mecanice (de sustinere)

- tesuturi conducatoare (vasculare)

- tesuturi si celule secretoare si excretoare

- tesuturi si celule senzitive

Tesuturile de origine sau meristematice

lSe mai numesc tesuturi formatoare sau embrionare

lSe divid continuu dand nastere la alte celule din care se vor dezvolta toate tesuturile definitive ale plantei

lSe numesc si embrionare deoarece embrionul semintelor este format din asemenea tesuturi

lOricat de in varsta ar fi o planta ea contine totusi si cateva tesuturi meristematice prin care este capabila de a creste si de a da nastere la noi organe si prin acest caracter plantele se deosebesc de animalele adulte

Clasificarea tesuturilor meristematice

lDupa pozitia pe care o ocupa in plante :

- apicale - se gasesc in varfurile tuturor organelor si sunt cele mai importante lor lise datoreaza cresterea nelimitata a organelor

- laterale - sunt situate lateral fata de axul organului fiind intalnite la plantele ce prezinta ingrosari secundare la arbori si arbusti dar lipsesc aproape la toate plantele ierboase

- intercalare se intalnesc la plantele a caror tulpina este impartita in noduri si internoduri (Graminee, Poaceae, Cyperaceae), deasupra fiecarui nod, activitatea lor fiind de scurta durata

lDupa origine si gradul de dezvoltare

- meristeme primordiale (promeristeme)

- meristeme primare

- meristeme secundare

Meristemele primordiale

lSunt cele mai tinere tesuturi ce se intalnesc in embrionul format dupa primele diviziuni ale celulei ou ocupand varful tulpinitei, radacinitei au o pozitie apicala chiar si dupa formarea ramificatiilor secundare

lCelulele acestui tesut sunt mici, izodiametrice cu peretii foarte subtiri fara spatii intercelulare cu vacuole mici si numeroase

lCelulele acestui meristem se gasesc in diviziune continua producand alungirea organelor ce le contin

lSunt lipsite de orice fel de specializare fuctionala cu exceptia celei de a se divide

lDin cauza aspectului de con al varfului tulpinii si radacinii tinere in care sunt localizate aceste meristeme ele se mai numesc conuri vegetative

lDupa forma si pozitia celulelor care alcatuiesc aceste meristeme deosebim cazul unei celule initiale in forma de pana (la Pteridophytae); un grup de celule initiale (la Gymnospermae) din care ia nastere meristemul primordial ; mai multe straturi de celule initiale aranjate regulat dar suprapuse , din fiecare etaj formandu-se un meristem primar

lCelulele initiale se divid continuu formand celule nediferentiate care vor constitui meristemul primordial si el in continua diviziune

lUn caracter interesant este pozitia peretilor despartitori ai celulelor fiice rezultate in urma diviziunii

lCelulele meristematice se pot divide in raport cu suprafata conului vegetativ fie periclinal - paralel cu suprafata conului ; fie anticlinal perpendicular pe suprafata conului sau chiar oblic (la vasele liberiene)

Meristemele primare

lProvin din celule ale meristemului primordial care din varful vegetativ se aranjeaza in straturi si cordoane de celulecare se mai divid , dand nastere la foitele histogene

lIn cazul radacinii exista 3 foite histogene:

- dermatogenul

- periblemul

- pleromul

Din care vor rezulta tesuturile primare :

- rizoderma

- scoarta

- cilindrul central

lLa tulpina exista numai 2 foite histogene:

- tunica la exterior

- corpusul la interior

Din acestea vor rezulta cele 3 meristeme primare ale tulpinii:

- protoderma (din tunica) care va da nastere la epiderma

- procambiul (din corpus) - tesuturile mecanice si conducatoare

- meristemul fundamental (corpus) - tesuturile fundamentale sau trofice

Tesuturi de aparare

Perii (trichomii)

lReprezinta excrescente ale peretilor externi ai unor celule epidermice, de forma, dimensiuni, structura si functii diferite

lAceste caractere servesc adeseori la determinarea si stabilirea nomenclaturii unor specii in sistematica vegetala precum si la stabilirea identitatii unor produse vegetale medicinale

Clasificarea perilor

lDupa numarul celulelor din care sunt alcatuiti :

- unicelulari

- pluricelulari

lDupa modul de ramificare:

- ramificati

- neramificati

lDupa gradul de vitalitate;

- vii

- morti

lDupa functia lor:

- protectori

- agatatori

- secretori

lMembranele perilor sunt impregnate cu SiO₂ , CaCO₃ sau lignificate

lPerii protectori apara plantele de animale ierbivore, de insecte, contribuie la micsorarea transpiratiei

lPerii urticanti (Urtica dioica) sunt peri unicelulari, de dimensiuni mari, piriformi, cu baza inclusa intr-un soclu pluricelular ; peretele parului este mineralizat, calcifiat la baza , silicios si subtire la varf care se termina in forma de maciuca

lLa cea mai usoara atingere peretele se rupe oblic imediat sub partea dilatata, raneste pielea in care se varsa continutul vacuolar ce contine acid formic, histamina, acetilcolina care dau senzatia specifica de usturime (urzicare)

lPerii unicelulari simpli neramificati prezinta in general o forma alungita si sunt ascutiti la capete ca la frunza de muscata (Pelargonium zonale) si mai rar rotunjiti la varf

lPeri unicelulari ramificati se intalnesc la plantele din familia Brassicaceae: pe partea inferioara a frunzei de Capsella bursa-pastoris se insera intre celulele epidermice peri cu 3-7 brate orientate paralel cu suprafata frunzei

lIn alte cazuri perii unicelulari sunt dispusi pe postamente pluricelulare ca la hamei (Humulus lupulus) sau grupati mai multi in manunchi de cate 5-8 ca la frunza de Althaea officinalis

lLa bumbac (Gossypium sp.) perisorii de pe seminte se formeaza din epiderma ovulului, inca in timpul antezei si continua sa creasca cca 10 zile; sunt unicelulari si alcatuiti aproape exclusiv din celuloza pura si pot ajunge pana la 6 cm lungime constituind una din materiile prime din industria textila - vata utilizata si in farmacie

Perii pluricelulari

lSunt separati de epiderma prin celula mama care devine piciorul parului numarul celulelor care intra in alcatuirea lor fiind variabil

lPot fi:

- neramificati (Digitalis purpurea, Mentha sp., Hyoscyamus niger, Datura sp)

- ramificati in verticil (Verbascum), in forma de stea (Elaeagnus angustifolia)

- la Asteraceae sunt caracteristici perii pluricelulari biseriati cu celulele dispuse pe 2 randuri si o mica depresiune la partea terminala

Emergentele

lReprezinta formatiuni mai complexe decat perii deoarece la formarea lor in afara de epiderma mai participa si alte tesuturi mai interne ca scoarta , tesutul mecanic, si chiar tesutul conducator

lIn acesta categorie se incadreaza spinii de la maces, trandafiri, mur, tentaculele glandulifere de la Drosera sau spinii de la fructul de castan salbatic si ciumafaie

Exoderma

lEste un tesut primar cu rol protector avand aceeasi origine cu a scoartei si este caracteristica pentru structura primara a radacinii

lEste situata sub rizoderma preluind functia de aparare dupa distrugerea acesteia

lCelulele exodermei sunt la inceput de forma poligonala, fara spatii intercelulare cu peretii usor suberificati iar uneori celulele pot fi parenchimatice sau colenchimatice

lIn radacina dicotiledonatelor in general este alcatuita dintr-un singur strat de celule, in timp ce in radacina monocotiledonatelor este formata din 3-4 straturi de celule si poarta numele de cutis

Tesuturile de aparare secundare

lLa plantele cu crestere in grosime, cu structuri secundare epiderma si alte tesuturi de aparare primare sunt inlocuite cu un complex de tesuturi de aparare numit periderm si care este format din suber secundar si feloderm

lMeristemul secundar care genereaza aceste tesuturi de aparare secundare este felogenul sau zona generatoare subero-felodermica

Suberul secundar

lRezulta din activitatea felogenului, ale carui celule se divid tangential

lEste format din celule tabelare lipsite de spatii intercelulare, dispuse radiar, cu peretii ingrosati cu suberina ceea ce asigura o buna protectie impotriva transpitatiei excesive fiind impermeabil pentru apa

lEste impermeabil si pentru gaze si are o conductibilitate termica redusa

lAre rol de protectie impotriva variatiilor mari de temperatura si impotriva agentilor patogeni (ciuperci, bacterii)

lLa stejarul de pluta (Quercus suber) in 10-12 ani tesutul suberos atinge o grosime de cca 20 cm si se utilizeaza la confectionarea dopurilor de pluta, ca izolator termic si acustic, la confectionarea colacilor de salvare, etc

lIn caz de ranire a plantelor ia nastere suberul traumatic cu rol important in cicatrizarea ranilor si care este produs de un felogen special

lSuberul care apare cu ocazia caderii frunzelor se numeste suber de cicatrizare

lDupa consistenta suberul poate fi moale (stejarul de pluta) tare, rigid (fag)

Felodermul

lRezulta din celulele produse spre interior de catre felogen

lSe adauga parenchimului cortical primar si determina cresterea secundara in grosime

lCelulele felodermului sunt vii, contin citoplasma cloroplaste (in organele aeriene) si diferite incluziuni ergastice

lNumarul straturilor care alcatuiesc felodermul este de 3-4 pana la numeroase

lEste un tesut viu cu spatii intercelulare

Ritidomul

lEste un ansamblu de tesuturi moarte, alcatuit din periderme succesive, la care se mai pot adauga scoarta primara, periciclu, liberul primar si secundar

lSe exfoliaza in diferite moduri

lFormarea ritidomuluii incepe la o varsta mai inaintata , dupa 2 ani la vita-de-vie si salcam; 3-4 ani la ulm; 10-12 ani la tei; 25-30 la stejar; pete 50 ani la molid, carpen

lCauza formarii ritidomului este inlocuirea peridermelor vechi, superficiale cu altele mai noi formate tot mai profund ca urmare a deplasarii felogenului tot mai spre interiorul vechi, superficiale, cu altele mai noi, formate tot mai profund , ca urmare a deplasarii felogenului tot mai spre interiorul organului

lDupa modul de exfoliere :

- inelar (mesteacan, cires)

- fibros (vita de vie, curpen)

- solzos (molid, mar)

lLa multe plante lemnoase ritidomul inceteaza sa se mai exfolieze (mai cu seama la partea inferioara a tulpinii) si se ingroasa foarte mult apoi crapa formandu-se creste longitudinale cu santuri adanci

lTesututrile situate in afara peridermului mor si ca urmare se formeaza un complex de tesuturi moarte alcatuite dintr-o succesiune de periderme

lRitidomul apara plantele de pierderile de apa, supraincalzire, de inghet, de paraziri, ierbivore

Lenticelele

lSunt structuri diferentiate in periderm prin care se realizeaza schimbul gazos intre tesuturile vii ale plantelor si mediul extern

lLenticelele apar incepand cu primul an de viata al lastarilor pe tulpinile plantelor cu ingrosari secundare

lIsi au originea in felogen care la un moment dat nu mai produce spre exterior suber ci celule parenchimatice, de umplere cu spatii intercelulare care patrund prin stratul de suber deasupra lor

lAcest tesut lax permitand schimburile gazoase

lDupa orientarea deschiderilor pot fi transversale sau longitudinale

Tesuturile mecanice

lAu functia de a da rezistenta plantelor atat pentru propria greutate cat si fata de agentii externi ca vant , ploaie, zapada, animale care exercita asupra lor forte de presiune, intindere, rasucire

lPe langa rezistenta data de turgescenta celulara si de tesutul conducator lemnos care insa nu sunt suficiente, exista tesuturi specializate - cele mecanice - al caror rol este asemanator cu cel al scheletului animalelor

lLa plantele ierboase tesuturile mecanice sunt slab reprezentate, pe cand la plantele lemnoase ele ating maximum de dezvoltare

lTesuturile mecanice iau nastere din procambiu la fel ca si tesutul conducator care se dezvolta inaintea celui mecanic

lElementele celulare ale tesutului mecanic se numesc stereide iar totalitatea lor alcatuiesc stereomul plantelor

lDupa natura substantelor cu care sunt ingrosati peretii celulelor ce alcatuiesc tesuturile mecanice , gradul de vitalitate, forma ingrosarilor si consistenta lor, tesuturile mecanice pot fi:

- colenchim

- sclerenchim

- sclereide

Colenchimul

lEste caracteristic organelor tinere, in curs de crestere

lApare frecvent la plantele ierboase si frunzele plantelor lemnoase (in petiol in jurul fascicolelor conducatoare)

lAre o origine primara, are peretii celulelor de natura pectocelulozica, ingrosati neuniform si centripet , fara spatii intercelulare

lColenchimul este un tesut viu , situat in scoarta tulpinii imediat sub epiderma fie sub forma de manson continuu, ca la iedera (Hedera helix), soc (Sambucus nigra) fie sub forma de manunchiuri ca la cele mai multe umbelifere (Apiaceae), sau in dreptul coastelor longitudinale, in muchiile tulpinii ca la Lamiaceae

lApare in dreptul fascicolelor conducatoare, in dreptul nervurilor frunzei

lPeretii celulelor colenchimului sunt ingrosati cu celuloza, dar este prezenta si pectinas, ceea ce explica marea afiniatte pentru apa

lEste un tesut mecanic adaptat in special pentru sustinerea organelor in crestere conferind rezistenta, elasticitate si flexibilitate

lIn radacina este foarte rar intalnit , doar atunci cand radacinile se dezvolta la lumina

Clasificarea colenchimului

lDupa modul de ingrosare a peretilor celulelor:

- angular: prezinta ingrosari ale peretelui celular doar la colturi; se intalneste in tulpinile de Solanaceae, Lamiaceae, Apiaceae, in pedunculii florali, in tulpina de dovleac

- tabular, prezinta ingrosari cu celuloza doar pe peretii tangentiali (externi si interni) pe cand cei radiari raman subtiri: se intalneste in tulpina de curpen, soc, cartof

- lacunar provine dintr-un meristem cu meaturi, are celulele cu peretii mai mult sau mai putin uniform ingrosati: se intalneste in tulpin asi petiolul de magnolia, Helleborus purpurascens (spanz), Nicotiana tabacum (tutun) Conium maculatum (cucuta), Petasites sp.

Sclerenchimul

lEste un tesut format din celule prozenchimatice, alungit-prismatice, cu contur poliedric in sectiune transversala, avand peretii uniform si puternic ingrosati cel mai adesea cu lignina, caracter ce-l deosebeste fundamental de colenchim si in acelasi timp ii confera o rezistenta mult mai mare

lInitial celulele sale sunt vii, dar pe masura depunerii straturilor succesive de lignina in sens centripet, devine un tesut mort , paralel cu scaderea elasticitatii

lDupa forma celulelor componente sclerenchimul este de 2 feluri :

- fibros

- scleros

Sclerenchimul fibros

lEste format din celule alungite, fuziforme, cu contur poligonal, circular sau eliptice (in sectiune transversala) si cu peretii ingrosati cu lignina, ingrosarile fiind strabatute in sens radiar de punctuatiuni simple

lLa unele plante fibrele sclerenchimatice raman cu peretii prevazuti doar :

- cu ingrosari celulozice ca la in (Linum usitatissimum), ramie (Boehmeria)

- fie ca se lignifica doar in partea externa ca la canepa (Cannabis sativa), urzica (Urtica), iuta (Corchorus)

- sau in cea interna (Apocynaceae, Asclepiadaceae)

- sau in toata grosimea (Phormium tenax)

lSclerenchimul fibros celulozic are o importanta deosebita in industria textila

lDupa tesutul in care se dezvolta fibrele sclerenchimatice pot fi : periciclice sau liberiene

lLungimea acestor fibre este variabila: 2-3 mm la tei; 4-40 mm canepa; 4-60 mm la in; 4-55 mm la urzica; 8-40 mm la iuta; 5-250 mm la ramie

lDesprinderea fibrelor textile in timpul "topirii" este rezultatul fermentatiei produsa de Bacillus pectinovorum care hidrolizeaza substantele pectice

lFibrele sclerenchimatice lipsesc la Pteridofite si sunt foarte rare la Gymnosperme

lFibrele lemnoase sunt tot fibre sclerenchimatice care participa la formarea lemnului secundar , avand peretii puternic lignificati, ca la tulpinile de stejar, carpen (cu lemn dur) sau mai putin ingrosati ca la salcie, plop numite esente moi

Sclerenchimul scleros sau sclereidele

lSunt celule izodiametrice cu peretii foarte ingrosati si lignificati, ingrosarile fiind strabatute de canalicule radiare

lAceste celule pot apare in epiderma, scoarta, parenchimul lemnos, maduva, tegument seminal, pericarpul fructelor

lSe mai numesc celule pietroase, la maturitate reprezinta celule moarte

lCaracteristice sunt sclereidele din pulpa fructului de par, gutui, din endocarpul (samburele) de Prunoideae, pericarpul fructelor de alun

lAlteori aceste celule au forma de bastonas ca in tegumentul de fasole

Sclereidele ramificate

lSe intalnesc in mezofilul frunzei la arborele de ceai (Camelia sp.), de nufar (Nymphaea sp.) si mai poarta numele de idioblaste

lPlantele prezinta un sistem mecanic de o constructie complexa asemanator in principiu cu betonul armat in care tesuturile mecanice ar reprezenta armatura metalica, factorul principal al rezistentei, iar restul tesuturilor, la fel ca si betonul, contribuie la umplerea spatiului dintre aceste armaturi

Tesuturile conducatoare

lAsigura circulatia apei cu substantele minerale dizolvate in ea , denumita si seva bruta sau ascendenta, de la radacina pana la organele asimilatoare

lAsigura circulatia sevei cu substantele organice sintetizate prin asimilatie (fotosinteza) numita si seva elaborata sau descendenta, de la frunze si alte organe asimilatoare spre toate celelalte organe consumatoare si spre tesuturile de depozitare de materii de rezerva

lTesuturile conducatoare nu se intalnesc la toate plantele ci numai la grupele mai evoluate de plante : Criptogamele vasculare, Gymnosperme si Angiosperme

lLa celelalte plante circulatia solutiilor nutritive se face prin osmoza

lVasele conducatoare sunt asociate si cu alte elemente neconducatoare (fibre, parenchim) alcatuind un tesut complex sau sistem conducator unic , neintrerupt care strabate intreg corpul plantei de la radacina pana la frunze, unde alcatuieste un sistem de nervuri

lIn cadrul acestui sistem conducator vasele se asociaza cu parenchim si fibre mecanice alcatuind fascicole a caror structura si orientare difera de la radacina la tulpina si frunze

Tesutul conducator lemnos

lServeste la conducerea sevei brute sau ascendente

lEste compus din:

- vasele lemnoase

- fibrele lemnoase

- parenchimul lemnos

- razele medulare secundare (pentru structura secundara)

Vasele lemnoase

lAu o forma alungita

lProtoplastul viu lipseste

lPeretii laterali sunt lignificati neuniform

lDupa forma si dimensiunea lor pot fi:

- trahee

- traheide

Traheidele

lSe mai numesc si vase lemnoase imperfecte sau inchise

lSe intalnesc la Pteridophyta si Pynophyta (cu exceptia Gnetalelor) si la familiile mai primitive de Magnoliophyta (fam. Magnoliaceae, Nymphaeaceae)

lSunt vase unicelulare ascutite la capete si se articuleaza unele cu altele, fiecare celula pastrandu-si insa peretii proprii

lLungimea lor variaza de la cativa m la 2-3 cm, iar diametrul interior este de 1-10 m.

lAvand peretii ingrosati indeplinesc si un important rol mecanic mai ales la Conifere a caror lemn este lipsit de tesuturi mecanice specializate

lAceste vase sunt dispuse paralel cu lungimea organelor iar ingrosarile cu lignina de pe peretii interiori sunt mai ales scalariforme dispuse transversal si in serii paralele , care alterneaza cu portiuni neingrosate ale peretelui

lPrin traheide circulatia sevei se face mai greu prin difuziune sau prin intermediul punctuatiunilor din peretii transversali sau oblici

Traheele

lNumite si vase perfecte sau deschise

lAu forma unor tuburi lungi , sunt tot moarte si provin din fuzionarea mai multor celule puse cap la cap, a caror pereti transversali au disparut prin lichefiere, asemanandu-se cu un tub capilar

lLungimea traheelor este mult mai mare decat a traheidelor , putand atinge cativa metri si se articuleaza cu alte trahee formand un tub continuu

lDiametrul lor este cuprins intre 10-70 m

lPeretii scheletici sunt ingrosati cu lignina

lLignina se depune intre microfibrilele de celuloza din structura peretilor (ceea ce confera o mare rrezistenta la rupere) si pe peretii interni ai vaselor

lDupa forma ingrosarilor cu lignina vasele lemnoase se clasifica in:

- inelate

- spiralate

- scalariforme

- reticulate

- punctate

lVasele inelate si spiralate apar la vasele tinere , inelele si spirele de lignina permitand cresterea in lungime

lVasele reticulate si punctate apar la tesuturile in varsta, reteaua de lignina formata in interiorul vasului lasa doar anumite zone (sub forma unor ochiuri de retea ) neingrosate cu lignina

lAceste ingrosari foarte puternice nu mai permit vasului sa se alungeasca, dar in acelasi timp asigura mentinerea vaselor conducatoare lemnoase permanent deschise conferindu-le rezistenta la presiunea exercitata de alte tesuturi in acest mod indeplinind functia principala de conducere

lTraheele sunt vase lemnoase raspandite la Magnoliophyta

lIn cazul in care vasele lemnoase iau nastere din meristemul primar (procambiu la tulpina si plerom la radacina) se numesc primare

lDaca iau nastere din meristemul secundar (cambiu) se numesc secundare

lIn timp[ul diferentierii celulele se alungesc, se ingroasa caracteristic, protoplastul dispare odata cu peretii transversali

lIn cadrul structurii primare se intalnesc notiunile de protoxilem si metaxilem

lProtoxilemul este alcatuit din primele elemente lemnoase diferentiate inainte de terminarea alungirii organului, pornind de la celulele procambiale

lMetaxilemul se formeaza mai tarziu cand organul a depasit stadiul de alungire, au diametrul mai mare, mai puternic lignificare si incapabile de alungiri ulterioare

lDupa un anumit timp functionarea vaselor lemnoase inceteaza , ele se astupa prin patrunderea, prin portiunile neingroasate in interiorul lor a unor proeminente provenite din celulele de parenchim lemnos ce poarta denumirea de tile

lEle apar mai frecvent in zona centrala a tulpinii lemnoase si nu mai pot indeplini functia de conducere

lTilele impiedica patrunderea agentilor patogeni ferind lemnul de distrugere si facandu-l mai trainic

Parenchimul lemnos

lEste format din celule vii ce insotesc intotdeauna vasele lemnoase

lAu celule de forma usor alungita, suprapuse si orientate paralel cu vasele conducatoare, cu peretii foarte putin ingrosati, prevazuti cu punctuatiuni simple. Ele indeplinesc un rol de depozitare al substantelor de rezerva

Fibrele lemnoase

lReprezinta elementul mecanic al tesutului lemnos si apar la nivelul structurii secundare a tesutului lemnos

lAu o forma prozenchimatica, fuziforma, in medie de 1,5 mm lungime, prezentand peretii puternic ingrosati cu lignina la arborii apartinand esentelor tari (stejar, salcam, fag)

lFibrele sunt elemente moarte, cu punctuatiuni simple si indeplinesc un rol mecanic

lFibrele lemnoase sunt absente in lemnul secundar al Coniferelor

lExista forme de trecere intre parenchimul lemnos si fibrele lemnoase cu cateva celule avand protoplast si nucleu

lIn cazul in care tesutul lemnos este alcatuit numai din vase lemnoase si parenchim lemnos (lemnul primar) acest ansamblu se numeste hadrom; daca la acestea se adauga si fibrele lemnoase se numeste xilem si se intalneste in lemnul secundar

Razele medulare

lIntralemnoase sunt caracteristice lemnului secundar si in sectiune transversala a tulpinii se prezinta ca siruri uni sau pluriseriate de celule parenchimatice alungite in sens radiar de la cambiu spre centrul tulpinii avand si o continuare de la cambiu spre zona liberiana

lPe sectiune longitudinal radiara razele medulare apar ca benzi de inaltime variabila formate din celule alungite in sens orizontal spre deosebire de parenchimul lemnos care este un parenchim vertical

lPe sectiune longitudinal tangentiala razele medulare apar ca mici linii in forma de butoniera, dispuse vertical si sunt caracteristice ca marime culoare dispozitie si densitate pentru lemnul diferitelor specii

Tesutul liberian

lEste adaptat pentru conducerea sevei elaborate

lEste format din mai multe elemente:

- vase liberiene

- celule anexa

- parenchim liberian

- fibre liberiene

Vasele liberiene

lSe mai numesc si tuburi ciuruite

lReprezinta singurele elemente ale tesutului liberian prin care circula seva elaborata

lSunt formate din celule de forma cilindrica, alungite, suprapuse, peretii transversali fiind perforati de unde si denumirea de tuburi ciuruite

lPeretii lor sunt subtiri si celulozici si spre deosebire de vasele lemnoase sunt celule vii cu citoplasma si nucleu, acesta dispare de timpuriu astfel ca la maturitate sunt lipsite de nucleu, vacuola este bine dezvoltata

lPeretele transversal se mai numeste si placa ciuruita, este prevazuta cu mai multe orificii, prin care protoplasmele a doua vase suprapuse vin in contact alcatuind un tip de plasmodesme

lPlaca ciuruita poate fi simpla cand apare peretele transversal si multipla cand apare pe peretele oblic si are mai multe campuri ciuruite (ex: vita-de-vie)

lLa conifere placile ciuruite pot apare si pe peretii laterali

lPerforatiile placii ciuruite rezulta din gelificarea, apoi lichefierea unor portiuni din peretele transversal care la inceput ramane pecto-calozo-proteic, fara a suferi depuneri si ingrosari cu celuloza

lFunctionarea tuburilor ciuruite este de durata mult mai scurta decat a celor lemnoase si se reduce doar la cativa ani, chiar unul

l pe timpul iernii placile ciuruite se astupa cu caloza, care primavara se resoarbe si in unele cazuri ele nu isi mai reiau activitatea, fiind inlociute de altele noi

lCat timp sunt vii vasele liberiene raman deschise prin turgescenta lor, rezistand presiunii tesuturilor laterale, dar dupa moarte le se turtesc, lumenul lor se inchide

lForma aceasta presata aduce cu imaginea filelor unei carti de unde si numele de tesut liberian (liber, libris = carte)

lIn cazul structurii primare a tesutului liberian apar elementele de protofloem si metafloem

lProtofloemul sunt primele vase liberiene formate

lMetafloemul sunt vasele formate mai tarziu

lCele 2 tipuri de vase liberiene nu se pot deosebi prin forma lor numai prin pozitie si varsta

Celulele anexe

lInsotesc tuburile ciuruite la majoritate Magnoliophytelor dar lipsesc la Pteridophyte si Pinophytae

lSunt dispuse paralel cu tuburile ciuruite, sunt mai inguste decat acestea au citoplasma abundenta si nucleu permenent

lComunica cu vasele liberiene prin plasmodesme si punctuatiuni

lCelulele anexa isi au originea in aceleasi celule mame cu a tuburilor ciuruite si rezulta in urma unor diviziuni longitudinale

Parenchimul liberian

lApare intotdeauna alaturi de vasele liberiene

lEste format din celule alungite, suprapuse cu citoplasma, nucleu si numeroase grauncioare de amidon, fiind deci celule vii cu rol de depozitare a substantelor de rezerva

Fibrele liberiene

lIndeplinesc un rol mecanic pentru tesutul liberian

lSunt formate din celule prozenchimatice, ascutite la capete, foarte lungi, putand atinge mai multi cm, ca la in, canepa, ramie

lPrezinta peretii foarte ingrosati, fie cu celuloza ca la in, fie cu celuloza si lignina ca la canepa

lFibrele liberiene prezinta o importanta deosebita pentru industria textila, cele primare fiind mai lungi si mai usor de prelucrat sunt mai valoroase decat cele secundare, care sunt mai scurte si mai ingrosate (cu lignina) avand punctuatiuni areolate

lAnsamblul tesutului liberian format din vase liberiene , celule anexa si parenchim liberian se numeste leptom (leptos = subtire)

lDaca la acestea se mai adauga si fibrele liberiene se numeste floem (phloios = scoarta)

lTesutul liberian poate fi primar cand ia nastere din tesuturi meristematice primare (plerom sau procambiu) si secundar cand se formeaza din cambiu

Fasciculele conducatoare

lO caracteristica a tesuturilor conducatoare este gruparea lor in fascicule

lDupa elementele constitutive, dispozitia lor, prezenta sau absenta cambiului fascicular, acestea se clasifica in mai multe tipuri:

- fascicule simple

- fascicule compuse

Fascicule simple

lSunt formate fie numai din tesut conducator lemnos , fie numai liberian

lSe intalnesc in structura primara a radacinii, unde sunt dispuse alternativ

Fascicule compuse

lSe mai numesc mixte sau libero-lemnoase

lSunt formate atat din tesut liberian cat si din tesut lemnos

lSe cunosc mai multe tipuri caracteristice tulpinilor si frunzelor:

-fascicule colaterale: sunt acele fascicole in care lemnul este dispus de o parte (la interior) si liberul de alta parte (la exterior); pot fi deschise cand intre liber si lemn se gaseste cambiu ; sau pot fi inchise cand cambiul lipseste; pot fi bicolaterale la care lemnul este flancat de o parte si de lata de liber prezentand o zona cambial sub liberul extern

- fascicule concentrice prezinta unul din tesuturi la interior fiind complet inconjurat de celalat; pot fi hadrocentrice sau amficribale in care tesutul lemnos se gaseste in partea centrala si este inconjurat de tesut liberian ; pot fi leptocentrice sau amfivasale cand tesutul liberian este in centru

- fascicule radiale apar cu totul exceptional in tulpina unor Lycopodiaceae si in rizomii unor ferigi primitive ; tesutul liberian este dispus in benzi separate, orientate radiar si care alterneaza cu cele lemnoase

Tesuturile fundamentale

lReprezinta cele mai raspandite tipuri de tesuturi din organele plantelor cu structura primara

lSunt alcatuite din celule parenchimatice , de forma sferica, ovala sau poligonala , cu peretii subtiri si celulozici

lSunt celule vii cu spatii intercelulare care comunica unele cu altele

lIsi au originea in meristemul fundamental

lSe numesc fundamentale pentru ca reprezinta cele mai raspandite tipuri de tesuturi care umplu spatiile dintre celelalte tesuturi

lSe mai numesc trofice deoarece joaca un anumit rol fiziologic in procesul de nutritie si metabolism al plantelor

lpot fi de mai multe tipuri: de absorbtie, asimilatoare, de depozitare, aerifere, acvifere

Parenchimurile de absorbtie

lAu rolul de a absorbi apa cu substantele nutritive din sol si de a o transmite vaselor conducatoare lemnoase

lSe intalnesc in radacina in zona scoartei corespunzatoare perilor absorbanti , in cotiledonul semintelor de graminee, care absorb substantele nutritive din endosperm si le transmit embrionului

lPerii si solzii unor frunze de la unele plante ttropicale au rolul de a absorbi apa sia o ceda tesuturilor frunzei

l la fel si radacinile aeriene de Orhidee formand velamen radicum

Parenchimurile de depozitare

lAu ca principala functie depozitarea substantelor nutritive de rezerva

lSe gasesc in toate organele plantelor : muguri (Dentaria bulbifera), radacini (sfecla de zahar, morcovi), tulpinile aerien, subterane (bulbi, rizomi, tuberculi), fructe , seminte, frunze metamorfozate (bulbul de ceapa)

lSubstantele de rezerva ce se depun in aceste tesuturi sunt foarte variate : amidon, inulina, zaharoza, proteine, lipide si se gasesc sub forma de incluziuni ergastice, in vacuola in stare solida (aleurona formata prin deshidratarea vacuolei), fie dizolvata (glucoza, zaharoza) sau chiar in peretele scheletic (hemiceluloza in samburele de curmal)

lCelulele acestor tesuturi sunt vii, lipsite de cloroplaste, cu peretii celulozici cu sau fara spatii aerifere

lRolul trofic si biologic al acestor substante de depozitare este foarte mare, ele servind ca substrat energetic la reluarea activitatii in prima etapa de viata activa a anului urmator sau in cazul semintelor la hranirea embrionului si plantulei pana la inceperea nutritiei autotrofe prin fotosinteza

lSunt importante si din punct de vedere farmaceutic datorita principiilor active care se gasesc depozitate alaturi de substante cu valoare nutritiv-energetica

lEx: parenchimul medular; parenchimul lemnos si liberian de l aradacina si tulpina ; parenchimul cortical al tulpiniisi radacinii

Tesuturile acvifere

lSunt constituite din celule vii parenchimatice , cu peretii subtiri si celulozici, cu citoplasma putina si vacuole mari , bogate in suc vacuolar, cu continut de substante mucilaginoase care au proprietatea de a acumula si retine apa

lToate organele care contin astfel de tesuturi sunt sucul;ente

lUnele sunt situiate la exterior (Orchidee, Pipperacea) formate din celulele epidermice si straturile de sub epiderma

lAltele sunt situate mai profund la interiorul organelor

lBine reprezentate la xerofite, din regiunile secetoase (Cactaceae, Aloe, Agave), la halofite (plantele de saraturi) - Salicornia herbacea

lInmagazineaza apa pe care o cedeaza celorlalte tesuturi in perioada de uscaciune sau in cazul concentratiei ridicate a sarurilor in mediul extern

Tesuturile aerifere

lSe mai numesc aerenchimuri si au o raspandire mare la plantele acvatice

l se caracterizeaza printr-un sistem variat de lacune aerifere , prin care se micsoreaza greutatea specifica, permitand plantelor acvatice sau organelor fie sa pluteasca la suprafata apei, fie sa se mentina in pozitie verticala constituind totodata un rezervor de CO2, O2.

lSe intalnesc la tulpinile de pipirig, Myryophyllum si nufar

lSpatiile lacunare rezulta fie prin dispozitia speciala a unor celule dew forme variate fie in urma diviziunilor si modului de crestere a celulelor

lPot apare :

- schizogen (prin dezlipire): ostiola

- lisigen (prin lichefierea sau dizolvarea peretelui)

- rexigen (prin ruperea peretelui)

Tesuturile asimilatoare

lSe mai numesc clorenchimuri

lFunctia lor principala este fotosinteza sau asimilatia clorofiliana

lSunt principalul tesut din structura frunzei

lExist asi in alte organe: tulpina (Ephedra, Juncus, Cactaceae, Euphorbiaceae), tulpinile ierboase si cele lemnoase tinere

lCelulele acestui tesut prezinta peretii subtiri si celulozici contin cloroplaste se afla situate imediat sub epiderma, intre celule se afla spatii aerifere necesare schimburilor gazoase

Tesuturile secretoare

lAu rolul de a elabora compusi chimici in cantitati foarte mari pe care ii elimina in exterior sau ii depun in interiorul celulelor

lProdusele elaborate sunt foarte variate ca structura chimica: uleiuri volatile, rasini, balsamuri, gume, mucilagii, taninuri, oxalat de Ca, nectar, apa, latex

lClasificarea tesuturilor secretoare:

- tesuturi secretoare externe

- tesuturi secretoare interne

- celule cu secretie intracelulara

Tesuturi secretoare externe

lElimina produsele elaborate la exterior

Papilele secretoare

lReprezinta celule epidermice prezente la: - petalele unor flori ca trandafir, panselute, carora le dau aspectul catifelat

- pe ramurile tinere ale unor arbori (mesteacan)

lAu o forma conica ridicata in relief si produc uleiuri volatile ce difuzeaza prin peretele scheletic si dau mirosul aromat, caracteristic acestor organe

Perii secretori

lSunt formatiuni epidermice ale frunzelor si tulpinilor, formate dintr-o celula secretoare terminala, un piciorus pluricelular si o celula bazala numita tatana care fixeaza parul secretor intre celulele epidermice

lCelula secretoare situata in varf este de forma sferica sau piriforma

lUleiul volatil secretat de citoplasma acestei celule se aduna intre peretele acestei celule si cuticula pe care o bombeaza iar apoi difuzeaza la exterior

lEx: la frunzele de Primula officinalis, Pelargonium sp.

Perii glandulari

lDifera de perii secretori prin numarul mai mare de celule secretoare situate in partea terminala a unui piciorus uni sau pluricelular care este de obicei mai scurt si adancit sub nivelul epidermei

lEx: la Mentha piperita partea secretoare este alcatuita din 8 celule dispuse intr-un singur plan si avand o cuticula comuna care se bombeaza sub presiunea uleiului volatil si care se poate rupe cu usurinta

lAsemenea peri sunt caracteristici Lamiaceelor

lPerii glandulari de pe frunzele de Mentha se afla situati in adancituri sub nivelul epidermei

lLa multe Asteraceae perii secretori glandulari sunt biseriati, formati din 2 randuri de celule secretoare

Glandele secretoare

lSunt alcatuite din mai multe celule secretoare dispuse in forma de cupa sau alte forme

lEx: pe bracteele inflorescentei femele de hamei (Humulus lupulus); la baza sunt sustinute de un piciorus scurt , iar celulele secretoare dispuse in forma de cupa , sunt acoperite de o cuticula comuna care se bombeaza

- la frunza de Rhododendron kotschyi pe partea inferioara se gasesc glande secretoare de tip peltat ce secreta ulei volatil

- formatiuni secretoare externe se pot intalni si pe suprafata unor tulpini ca levantica, muscata, lipicioasa cu aspect cleios

- pe solzii mugurilor de castan , plop se gasesc tesuturi secretoare ce produc rezine, balsamuri; aceste substante sunt produse de celule glandulare ce difera de celelalte celule epidermice doar prin dimensiunile mai mici, peretii mai subtiri si lipsa cuticulei

Glandele digestive

lSe intalnesc la plantele carnivore sau insectivore

lReprezinta peri secretori pluricelulari care produc fermenti proteolitici, capabile sa hidrolizeze proteinele din corpul insectelor captate de ele prin diferite mijloace, pe care le transforma apoi in compusi mai simpli pentru a putea fi absorbiti si utilizati de catre planta

lEx: roua cerului (Drosera rotundifolia) la care perii au o structura complexa, in alcatuirea lor participand si unele tesuturi hipodermice; se gasesc pe partea inferioara a frunzei si au o forma maciucata, sustinuti de un pedicel ; partea terminala aparului prezinta in stratul extern celule alungite, dispuse radiar; pe langa fermentii proteolitici aceste celule secreta si mucilagii care contribuie la retinerea insectelor si la atragerea lor

Alte ex: Pinguicula, Nepenthes, Dionea

Hidatodele

lSunt formatiuni epidermice ce servesc la eliminarea apei sub forma de picaturi, fenomen cunoscut sub numele de gutatie

lApa eliminata de hidatode contine mai multe saruri minerale si mai putine substante organice

lEle se gasesc in frunze si au rolul de a acumula apa in exces din interiorul plantei si de a o elimina sub forma de picaturi in cazul cand conditiile externe nu permit efectuarea transpiratiei

lExista 2 categorii de hidatode : active si pasive

Hidatodele active

lSunt alcatuite din peri epidermici pluricelulari care absorb apa in exces din frunze si o elimina sub forma lichida

lSe gasesc pe frunzele de fasole si nu au legatura cu nervurile frunzei

Hidatode pasive

lSe gasesc in prelungirea ultimelor traheide ale nervurilor frunzei

lSunt plasate in varful frunzelor (ex:Graminee), in varful dintisorilor de pe marginea limbului foliar (cretisoara, Alchemilla), pe marginea limbului in locul de terminare a principalelor nervuri (condurasi, Tropaeolum),

lIn structura unei hidatode pasive se afla una sau mai multe stomate acvifere sub care se afla un tesut special de inmagazinare a apei numit epitem sub care se termina un fascicol de traheide

lSpre deosebire de stomatele adevarate (aerifere) cele acvifere sunt moarte , avand ostiolele intotdeauna deschise

lEpitemul este format din celule parenchimatice, cu peretii subtiri, lipsiti de cloroplaste ; in acestea se acumuleaza apa adusa de traheide ce este apoi presata pasiv , in afara de catyre o noua cantitate de apa adusa de vase

Nectarinele

lSunt formatiuni ale epidermei sub forma de emergente, la care pe langa epiderma, mai participa si tesuturile situate sub epiderma si a caror produs de secretie este nectarul, o solutie diluata cu glucide, gume, vitamine, hormoni ce este foarte mult cautat si colectat de insecte, in special de albine

lCele mai multe nectarine se gasesc plasate in floare si se numesc florale ; la baza sepalelor (florile de tei), la baza petalelor (floarea de piciorul cocosului), pintenii corolei de omag, la baza staminelor (mustar) sau a gineceului (Euphorbia)

lExista si nectarine situate in afara florii (extraflorale): pe petiol; pe stipele (piersic, cires, prun)

lModul de eliminare a nectarului este asemanator cu cel al gutatiei, excesul de apa antrenand si nectarul ce se elimina fie prin difuziune, fie prin stomate speciale, sau chir prin crapaturi

lGlandele nectarifere au o importanta deosebita din punct de vedere biologic prin atragerea insectelor polenizatoare ce cauta nectarul pentru hrana si constituie sursa naturala de colectare a mierii de catre albine

Tesuturile secretoare interne

lCuprind acele tesuturi secretoare care-si varsa produsul in spatii intercelulare

lSunt de 2 tipuri :

- buzunare secretoare

- canale secretoare

Buzunarele secretoare

lAu aspectul unor spatii intercelulare de forma sferica, a caror cavitate este captusita cu celule secretoare ca-si varsa produsul in interior

lSunt plasate intotdeauna in tesuturile fundamentale si pot lua nastere pe cale schizogena sau schizolisigena

lPe cale schizogena apar buzunarele secretoare la eucalipt si sunatoare la care tesutul secretor este format dintr-un singur strat de celule

lIn scoarta fructului de portocal buzunarul secretor ia nastere pe cale schizolisigena si tesutul secretor este format din mai multe straturi de celule

Canalele secretoare

lReprezinta tesuturi secretoare interne de forma cilindrica ce apar pe cale schizogena

lSunt formate dintr-un singur strat de celule care captusesc canalul ce mai este protejat de un strat de tesut mecanic

lSe intalnesc in scoarta, frunze si tulpinile coniferelor, tulpina si fructele de Apiaceae

Celulele cu secretie intracelular

ldepun produsul de secretie in interiorul celulei.

lIn aceast categorie se incadreaz celulele secretoare izolate si laticiferele

Celulele secretoare izolate sau idioblastele

lreprezint celule incluse intre tesuturile parenchimatice din frunze, tulpini, fructe, caracterizate prin forma si continutul lor diferit de al celoralte celule.

l Asemenea celule se intalnesc in frunzele de dafin (Laurus nobilis), au o form sferic si contin ulei volatil

lin scoarta de stejar (Quercus robur) se gsesc celule tanifere, in petiolul de Begonia celule oxalifere in petalele de nalb celule mucilagigene iar in epiderma frunzei de Ficus celule cu cistoliti (litociste).

Laticiferele

lprovin din fuzionarea unor celule secretoare suprapuse lund aspectul de tuburi lungi, care elaboreaz produsul de secretie - latexul - o emulsie apoas de culoare alba ca Ia mac, laptele cainelui) sau colorat (ca la rostopasc sau negelarita

lIn compozitia chimica a latexului se intalnesc glucide, lipide, alcaloizi, cauciuc

lCelulele fuzionate care alctuiesc laticiferele sunt lipsite de pereti transversali prezint in interior un strat fin de citoplasm, mai multi nuclei si gruncioare de amidon de forma caracteristic

lLaticiferele se clasifica in:

- laticifere nearticulate

- laticifere articulate

lLaticiferele nearticulate pot fi ramificate si neramificate ele se unesc cu alte laticifere, nu se anastomozeaza. In categoria celor ramificate intr laticiferele de Euphorbiaceae Asclepiadaceae, Apocynaceae

lLaticiferele articulate provin din fuzionarea mai multor laticifere, prin resorbtia peretilor desprtitori, uneori far sa se anastomozeze intre ele (neramificate) cum se intalnesc la (rostopasca sau negelarita), pe cand la Asteraceae Chelidonium majus, Papaver somniferum (mac), arborele de cauciuc (Hevea) laticiferele articulate sunt anastomozate (ramificate)

lLaticiferele au o orientare paralela cu axul longitudinal putand atinge chiar mal multi metri in lungime, unii autori le considera din aceast cauz ca pe cele mai mari celule. Prin ranirea tesutulul laticifer latexul se scurge spre exterior si se solidific in contact cu aerul.

Importanta laticiferelor

lLatexul contine numeroase substante utile, de aceea ele au atras atentia asupra posibilittii de valorificare a lor. Astfel din latexul de Euphorbia resinifera se obtine produsul "Euphorbium" iar din Lactuca virosa, "lactucarium"

l Din latexul solidificat extras din fructele mature de mac ( Papaver somniferum - se separa peste 20 de alcaloizi cu important medicinala major (papaverina, morfina, codeina ).

lLatexul de rostopasca sau negelarita ( Chelidonium majus) contine numerosi alcaloizi (chelidonin, cheleritrin, berberin), Cu proprietti antispastice, coleretice-colagoge, antimicrobiene, citostatice. In scop terapeutic se foloseste insa planta ca atare si nu latexul izolat.

l In fructele de Caryca papaya se gseste un ferment proteolitic - papaina - iar in Ficus o alta enzima, ficina, utilizate ca antihelmintice.

lIn scopuri industriale se cultiva arborii de cauciuc ( Ficus elastica, Hevea brasiliensis, Castiloa elastica) din latexul crora se extrage cauciucul natural iar din Palaguium gutta (Fam. Sapottaceae) se extrage gutaperca, un izomer al cauciucului.

lBrosimum galactodendron (arborele "vac") din America de Sud contine un latex comestibil)

Suport curs

MORFOLOGIA SI ANATOMIA ORGANELOR VEGETATIVE
(ORGANOGRAFIA)

Organografia studiaz morfologia externa si anatomia sau structura interna a organelor vegetative, privite prin prisma adaptrii lor Ia functiile pe care le indeplinesc si a evolutiei or filogenetice.

lPrin organ vegetal se intelege o parte a corpului plantei, alctuit din mai multe tesuturi, avnd o form si structur adaptata Ia indeplinirea unor functii specifice. Exist si cazuri in care unele organe pot indeplini si alte functii, numite secundare, subordonate ins celor principale.

lOrganele plantelor superioare (cormofite) pot fi impartite dupa functia pe care o indeplinesc in organe vegetative si de reproducere

lOrganele vegetative asigur, prin functia pe care o indeplinesc, viata pIantei ca individ, iar organele de reproducere asigur perpetuarea speciei.

l Plantele care prezint trei organe vegetative (radacina, tulpina si frunze) bine diferentiate sunt grupate sub numele de cormofite si acestei grupe ii apartin Pteridophytele, Pinophytele si Magnoliophytele.

Originea organelor vegetative

lOriginea organelor vegetative se gasete in embrionul semintei ce rezulta dup fecundarea oosferei si formarea celulei ou. Embrionul poseda deja cele trei organe vegetative in miniatur, rdcinita, tupinita, unul, dou sau mai multe cotifedoane (care reprezint primele frunze) si un varf vegetativ denumit muguras gemul sau plumul.

lMugurasul contine meristemul care va da nastere organelor aeriene al corpului plantelor prin procesul de diferentiere, (caulogenez, filogenez) si prin care apare axa epicotila ce va deveni tulpina principaIa si care va produce primele frunze. Din radacinita va rezulta radcina principal cu ramificatiile ei. Apare astfel plantula care, prin dezvoltarea mai departe a organelor, va da nastere unor ramificatii si noi organe vegetative, transformand plantula in plant matur.

lOrganele aeriene noi iau nastere din axa principal in conuri vegetative, prin activitatea celulelor initiale. Aceste conuri vegetative prezinta mai multe proeminente ce poart denumirea de primordii si care contin tesuturile meristematice primordiale

CARACTERISTICILE ORGANELOR VEGETATIVE

lPolaritatea reprezinta deosebirea morfologic si fiziologic dintre extremittile opuse ale unui organ. Ea se manifest nu numai la organele principale ca rdcina, tulpina ci si Ia ramificatiile acestora, la fragmentele lor si chiar Ia fiecare celula.

lFiecare organ prezint un pol apical si unul bazal care nu pot fi influentate de conditiile de mediu.

l Astfel daca vom introduce dou ramuri de salcie intr-o camera umed, una in pozitie normala, cealalt cu varful in jos, ele nu-si vor schimba polaritatea: polul apical va da nastere la ramuri cu frunze, iar cel bazal Ia radcini adventive. Polaritatea are aplicatie in practica horticol, butasii trebuind s fie orientati cu polul bazal in jos

lSimetria este proprietatea unui organ de a putea fi impartit in parti egale sau enantiomorfe Ia fel ca un obiect cu imaginea sa in oglinda. Planul care imparte un organ in dou prti simetrice se numeste plan de simetrie. Dupa numrul planurilor de simetrie care se pot aplica unui organ vegetal, acesta poate prezenta simetrie radiar, bilaterala, monosimetrica sau poate fi asimetric adic poate prezenta mai multe, doua, unul si respectiv, nici un plan de simetrie.

lSimetria radiara (sau organele polisimetrice) o intalnim la organele cu forma cilindric: rdacina, tulpina, flori, fructe. Florile cu simetrie radiar se numesc actinomorfe.

lOrganele monosimetrice sau cu un singur plan de simetrie, se intalnesc Ia majoritatea frunzelor, Ia care planul de simetrie trece prin nervura mediana

lFrunzele prezinta si o structura diferita pe cele 2 fete adica o structura dorsiventral.

lFlorile monosimetrice ale Leguminoaselor, Lamiaceelor, Violaceelor, Scrophulariaceelor se numesc zigomorfe

lOrganele bisimetrice, prezint dou planuri de simetrie perpendiculare unul pe altul si care impart organul intr-o parte dreapt si una stnga, una anterioar si una posterioara. Asemenea organe sunt reprezentate de tulpina de Opuntia sau floarea de Dicentra spectabilis

lOrganele asimetrice nu pot fi impartite in jumatati enantiomorfe prin nici un plan de simetrie; este cazul florii de Canna indica, frunzei de Ulmus (ulm), de Begonia

lRegenerarea reprezint tendinta unui organ de a reface o planta intreaga. Astfel un butas de tuIpina sau de frunz isi formeaz, rdcini, tulpini, ramuri, frunze, fenomen ce se poate explica prin propriettile celulelor vegetale de a redeveni meristematice dup diferentierea lor.

lOrientarea in spatiu; Organele care cresc drept se numesc ortotrope; rdcina are un ortotropism negativ si tulpina un ortotropism pozitiv. Organele care cresc sub un anumit unghi (oblice) se numesc plagiotrope Organele care cresc paralel cu suprafata solului, adic orizontal, se numesc tartoare in cazul tulpinilor si trasante in cazul rizomilor.

lOrganele metamorfozate: In conditii speciale de mediu, functiile plimare ale unui organ pot fi schimbate si adaptate la indeplinirea unei alte functii, proprie organulul a carui form o ia. De ex, filocladlile de la ghimpe (Ruscus aculeatus) reprezint tulpini (ramuri) care au aspect de frunze.

lOrgane omoloaqe sunt acele organe care au o origine comun dar indeplinesc functii diferite. Astfel spinii de dracila (Berberis vulgaris) provin din frunze (mai precis din nervatiunile lor) si poart muguri subaxilari la fel ca si frunzele. La feriga de apa Salvinia natans dintre cele trei frunze de la un nod, dou si-au pstrat functia si aspectul normale, pe cand a treia s-a transformat in rdcin, imbrcand forma si indeplinind functia acesteia.

lOrgane analoage sunt organele care au o origine diferit dar care imbraca aceeasi forma si indeplinesc aceeasi functie. De ex. spinii de la dracila sunt asemanatori cu cei de la salcam (Robinia pseudacacia), porumbar (Prunus spinosa) sau trandafir (Rosa canina) desii primii reprezinta frunze metamorfozate iar ceilalti reprezinta stipele, ramuri metamorfozate respectiv emergente; filocladiile de la Ruscus aculeatus sunt analoage cu frunzele si omoloage cu ramurile (tulpinile)

lOrganele reduse apar ca urmare a neintrebuintarii si pot regresa pana la disparitie; frunze reduse se afla la ghimpe, la baza filocladiilor pe suprafata tuberculilor de cartof, pe tulpina de Cactaceae

RADACINA

lRdacina este organul vegetativ ce creste in pamant, find adaptat Ia indeplinirea a doua functii specifice: fixarea in sol si absorbtia apei si a srurilor minerale. Rdacina care se dezvolt din radicela embrionului se numeste rdcin principala fiind un organ ortotrop, cu simetrie radiar si forma cilindric.

lDup origine si functiiie lor radacinile se pot grupa in 3 categorii: normale, adventive si metamorfozate.

lRadcinile normale sunt acelea care se dezvolt din radicula embrionului si indeplinesc functille specifice radacinii.

lRadcinile adventive sunt acelea care nu provin din radicula embrionului ci apar pe alte organe (ex. tulpina, frunze) iar la unele plante ele pot constitui singurele rdcini (Graminee, plante cu bulbi).

lRdcini metamorfozate sunt acele rdcini care s-au adaptat la indeplinirea unor alte functii, altele decat cele specifice rdcinii.

Morfologia radacinii

Tipuri morfoIogice de radacini

lDupa raportul de marime intre rdacina principal si radicele (radacinile secundare) se disting trei categorii de rdcini;

- pivotante,

- fasciculate,

- ramuroase

lRadacinile pivotante prezint radcina principala foarte bine dezvoltata mai Iung si mai groas decat radicelele. Asemenea tip de rdcini se intalnesc la trifoi (Trifolium), Iucerna (Medicago) ppadie (Taraxacum officinale), chimion ( Carum carvi), brusture (Arctium lappa) la nalba mare ( Althaea oficinalis) radacina principala este cilindrica, crnoasa. La mute plante medicinale rdacinile principale sunt in continuarea unor rizomi verticali ce se gsesc la partea superioara a lor (ex. Angelica archangelica, Atropa belladonna, Gentina lutea Glycyrrhiza glabra, Geum urbanum, Inula helenium, Symphytum officinale)

lRadaciniIe fasciculate (sau firoase) sunt acelea la care radcina principal nu se dezvolt sau dispare, locul acesteia Iuandu-l radicelele sau rdcinile adventive, in numr mare formand un mnunchi sau fascicol (ex. Gramineele si plantele cu bulbi).

lRadacinile ramuroase sunt acelea la care radicelele de ordinul I ajung Ia fel de groase ca si rdacina principala (ex. la arbori).

lDup felul de crestere, adncimea si intinderea radcinilor acestea pot fi de asemenea, de trei tipuri: rdacini care se dezvolt in profunzime rdcini care se dezvolt orizontal si altele care se dezvolt atat in profunzime cat si orizontal. Factorii de mediu pot influenta tipul de dezvoltare al rdcinii, intre acestia cei mai importanti sund tipul de sol, umiditatea, substantele nutritive din sol.

Varful radacinii

lRdcina tanar prezinta 5 regiuni: piloriza, varful vegetativ, zona neted, zona piIifer, zona aspr

lPiloriza se mai numeste si scufie sau caliptr si are un rol protector asupra varfului radacinii, protejandu-l in timpul cresterii radcinii in sol. Este pluristratificat si formata din celule parenchimatice, mai groas la vrf si mai subtire pe margini. Straturile externe. din cauza frecarii de particulele solului se uzeaz si cad, fiind inlocuite cu cele de la interior. La rdcinile aeriene ea este mai dezvoltata, pe cand la cele acvatice este inlocuit cu rizomitra, mai lunga si in forma de varf de deget de mnusa si care nu se mai uzeaz, fiind permanent. Plantete parazite (Cuscuta) sunt lipsite de piloriza.

lVarful vegetativ al radacinii este ocupat de celule initiale (Ia Criptogamele vasculare), sau grupe de celule initiale (Ia Gymnosperme si Angiosperme) si care prin diviziuni repetate, periclinaIe si anticlinale vor forma meristemul primordial, iar acesta, mai departe cele trei foite histogene: dermatogenul, periblemul si pleromul

lZona neted este zona de crestere in lungime a rdcinii in care celulele nu se mai divid dar cresc prin intindere, ceea ce constituie una din fortele ce contribuie la patrunderea radcinii in sol.

lZona pilifera reprezint zona in care cele trei foi histogene dau nastere rizodermei, scoartei si cilindrului central. Dintre celulele rizodermei se diferentiaza perii absorbanti. Acesti peri invelesc de jur imprejur rdacina, sunt unicelulari, cilindrici, cu lungimea de 0.01 -10 mm, cu peretele scheletic foarte subtire, celulozic. Nucleul acestor peri se afla aproape de varf, inconjurat de citoplasma mai abundent, restul prului fiind ocupat de o mare vacuol iar citoplasma in aceast parte tapeteaz doar peretele parului absorbant. Perii absorbanti apar printr-un proces de endosmoz. Numarul perilor absorbanti este foarte mare: 200-400/mm² si sunt prezenti atat pe rdacina principala cat si pe cele secundare, pe radicele, prin aceasta realizndu-se o extraordinar de mare suprafat de absorbtie. 0 caracteristica a perilor absorbanti este viteza lor de crestere, ajungand maturi in 36- 40 ore, dar pe de alt parte au o viata scurt (10-20 zile), fiind mereu inlocuiti cu alti peri, noi; astfel ca zona perilor absorbanti ramane constanta ca extindere.

lPe lang functia de absorbtie, perii absorbanti contribuie si Ia fixarea plantei in sol. Aceasta se realizeaza datorit gelificrii peretelui scheletic la exterior si prin care se realizeaza aderenta la particulele solului.

lPlantele acvatice pot prezenta sau nu peri absorbanti, iar radacinile aeriene ale plantelor epifite sunt lipsite de peri absorbanti, rolul acestora fiind indeplinit de un tesut acvifer denumit velamen radicum

lZona aspra se gaseste plasata deasupra zonei pilifere si reprezinta zona fostilor peri care au disparut si au lasat o cicatrice la suprafata radacinii, de unde si numele ce i se da acestei zone

lLa nivelul acestei zone radacina prezinta structura primara tipica acestui organ

Adaptarea radacinii la mediu (radacini metamorfozate)

lRadacinile metamorfozate se deosebesc de cele normale din punct de vedere morfologic si histologic. Cele mai importante tipuri de rdcini metamorfozate sunt urmtoarele:

l1. Rdcinile contractile care isi pot reduce cu cca 50% lungimea lor normala contractia lor, realizata printr-o adevrat curbare, are ca rezultat o mai buna fixare in sol sau, in cadrul pantelor cu bulbi si tuberculi, o adancime a acestora in sol (ex. Ia sofran Crocus sativus

l2. Radacinile fixatoare aeriene apar pe tulpinile unor plante fixate de suport, cum este cazul Ia iedera (Hedera helix) care isi intinde tulpinile vertical, pe alte tulpini ale arborilor, pe alte suporturi, prin intermediul radcinilor adventive ce apar pe tulpina ei.

l3. Rdcinile proptitoare sunt radacini aeriene care apar pe tulpin, atarna in jos si, dup ce ating pmantul se ingroasa si se ramific, contribuind astfel la sprijinirea trunchiului copacului. Astfel de rdacini se intalnesc Ia specile de Ficus si Pandanus din zonele litorale tropicale inundabile

l4. Radacinile tuberizate au rolul de a inmagazina substantele de rezerva ca de ex. La morcov (Daucus carota) in radacina principala, fie in cele secundare ca la grausor (Ranunculus ficaria) sau adventive ca la mutatoare (Bryonia alba) si dalie (Dahlia variabilis)

l5. Radacini care inmagazineaza apa se intalnesc la plante din familiile Orchideae, Araceae, Bromeliaceae, care sunt lipsite de peri absorbanti, rolul lor fiind preluat de un tesut special velamen radicum; acesta este format din mai multe straturi de celule poliedrice , moarte cu peretele usor suberificat si ingrosari spiralate si pori prin care absorb apa din precipitatii

l6. Radacini cu pneumatofori se intalnesc la plantele exotice din zonele mlastinoase. De pe rdcinile lor orizontale se ridica in sus ramuri scurte si groase - pneumatoforii - care contin in interior un tesut aerifer (aerenchim) iar a varf prezint un por, fie ca tesutul se rupe permitand astfel schimbul de gaze (ex. Taxodium mexicanum)

l7. Radacini purtatoare de muguri. Aceste rdcini poarta muguri adventivi (reamintim c mugurii adevrati, normali iau nastere pe tulpina). Din acesti muguri se vor dezvolta tulpini aeriene numite drajoni. Se intalnesc pe radcinile de tei (Tilia), plop (Populus) trandafir (Rosa), zmeur (Rubus idaeus) susai (Sonchus oleraceus) plmida (Cirsium arvense) ultimele dou specii reprezinta buruieni foarte dauntoare culturilor agricole tocmai pun prezenta acestor drajoni ce le asigur o nedorit proliferare.

l8. Rdcinile cu nodozitati se intalnesc a plantele din familia Leguminoase si au aspectul unor mici umflaturi sferice mai ales ale rdcinii principale sau secundare, in aceste nodozitati se gsesc bacterii fixatoare de azot cu care rdacinile triesc in simbioza.

l9. Radacinile cu micorize se intalnesc la unii arbori (molid), arbusti (Ericaceae), plante ierboase (Graminee). Rdcinile acestora prezint peri absorbanti, dar triesc in simbioz cu ciuperci, ale cror hife formeaza un manson des in jurul rdcinii si uneori ptrund chiar in interiorul rdcinii (micorize endotrofe)

l10. Radacinile reduse se intalnesc la plantele semiparazite si parazite si care se pot smulge foarte usor din sol (ex: Melampyrum, Rhinanthus, Orobanche, Lathraea). Aceste plante prezinta insa organe speciale numite haustori cu care extrag seva bruta (in cazul celor semiparazite) sau elaborata (cele parazite). La vasc (Viscum album) apar radacini false, care se intind in scoarta arborelui gazda, de pe care pleaca vertical o serie de haustori de forma conica al caror varf patrunde in vasele lemnoase ale plantei gazda de unde absorb seva bruta

Radacina ca sursa de medicament

lPrincipiile active din plantele medicinale nu sunt repartizate uniform in toate organele plantei ci ele se pot acumula numai in anumite organe sau ating concentratia maxima in anumite parti ale plantei

lDe aceea de la plantele medicinale in general nu se recolteaza intreaga planta ci numai anumite parti care dupa ce au fost conditionate poarta denumirea de produs vegetal medicinal

lAceste parti din plante utilizate in scopuri medicinale poarta denumirea latina a organului din care provin precedata de denumirea latina a genului sau a speciei

lIn functie de organul vegetal din care provin aceste denumiri sunt:

lradix- pentru rdcin,

lherba pentru partea aerian,

lrhizoma - pentru rizomi,

lcortex pentru scoart,

lgemmae pentru muguri,

lfolium - pentru frunze,

lflos - pentru flori,

lfructus pentru fructe,

lsemen - pentru seminte,

lturiones varfurile vegetative cu muguri,

lsumitates varfurile vegetative,

lstigma - stigmatele florii,

lstipites - pedunculii fructiferi.

lUneori se utilizeaz mai multe parti 'impreun:

lrhizoma cum radicibus - rizomi cu rdcini,

lflos cum bracteis flori cu bractei sau

lflos sine bracteis flori fr bractei,

lfructus sine semine fructele fara seminte,

lin ultimele dou exemple precizndu-se prtile care trebuie indepartate pentru realizarea produsului vegetal medicinal.

Mentionm de asemenea faptul ca exista produse vegetale medicinale oficinale adic acelea care sunt prevazute de Farmacopeea in vigoare a unei tari, pe langa care exista si alte produse ce se pot desface atat pun farmacii cat si prin magazinele Plafar fr a constitui produse oficinale, iar altele nu sunt nici oficinale, nici nu sunt prevzute in Nomenclatorul Plafar dar sunt cunoscute din medicina traditionala

lFarmacopeea romana ed. X-a (1993) include 6 produse vegetale medicinale provenite din radcina:

l1. Althaeae radix reprezint rdcinile de nalb mare (Althaea officinalis) cu continut bogat de mucilagii si indicat ca emolient in afectiuni bucale, gargarisme, ca specie pectoral.

l2. Gentianae radix este rdacina de ghintura (Gentiana lutea) Principiul activ este o substanta amar (gentiopicrozida) si este utilizat ca tonic amar, stomachic si aperitiv.

l3. lpecacuanhae radix reprezint radcinile plantei Cephaelis ipecacunha originar din Brazilia. Contine alcaloizi (emetina, cefelina) si in doze mici este expectoranta iar in doze mari este vomitiva.

l4. Liquiritiae radix este radacina de lemn dulce (Glycyrrhiza glabra). Contine saponine triterpenice (glicirizina) si flavonoide (liquiritozida) si are proprietti expectorante, antispastice, antiinflamatoare si edulcorante (indulcitor), de la aceast din urm proprietate deriv si numele speciei.

l5. Primulae rhizoma cum radicibus reprezint rizomii cu rdacinile speciiior Primula officinalis si P. elatior - ciubotica cucului. Produsul contine saponine triterpenice si se foloseste ca fluidificant al secretiilor bronhice si ca expectorant.

l6. Ratanhiae radix rdcina plantei Krameria triandra un arbust din zona muntoas a Americii de Sud (Peru, Bolivia). Contine tanin catehic cu actiune astringenta, hemostatic, utilizat in tratamentul gingivitelor, Ia prepararea pastelor de dinti.

lBelladonnae radix reprezinta radcinile de mtraguna (Atropa belladonna) cu continut de alcaloizi (hiosciamina care in timpul prelucrrii trece in atropina) cu nucleu tropanic. Se utilizeaz.sub form de extracte ca antispastic, antisecretor. Din produs se izoleaza si atropina utilizata ca midriatic in oftalmologie in scop diagnostic.

l Saponariae radix. Sub aceast denumire sunt cuprinse rdcinile de Ia speciile:

Saponaria officinalis (spunarita sau odogaci) si

Gypsophylla paniculata (ipcrige, ciuin alb sau floarea miresei)

lcu un continut ridicat de saponine triterpenice. Se utilizeaz ca expectorant, depurativ. Prezenta saponinelor determina o marire a permeabilitatii celulare, hemolizeaza eritrocitele, dar sunt si iritante pentru mucoase (gastrica si intestinala); se foloseste si in industria alimentara si textila pentru proprietatile tensioactive ale saponinelor ca detergent fin si agent de spalare

lAlte produse vegetale medicinale importante pentru fitoterapie si care provin din radacina sunt:

Bardanae radix radacina de brusture (Arctium lappa) utilizat in tratamentul unor afectiuni cutanate si pentru ingrijirea parului;

Inulae radix, radacina de iarba mare (Inula helenium) cu continut de inulina ulei volatil si actiune antimicrobiana, diuretica, coleretica si in tratamentul unor afectiuni ale cailor respiratorii;

Ononidis radix radacina de osul iepurelui (Ononis spinosa) cu continut de saponine si actiune diuretica ,

Symphyti radix radacina de tataneasa Symphytum officinale cu continut de mucilagii si alantoina utilizat ca emolient si cicatrizant

TULPINA

lPrimul grup de plante la care se constanta existenta unei tulpinite iI constituie Muschii frunzosi din lncrengatura Bryophyta,

lla care, pe o tulpinita dreapta se inser, in mod ordonat, frunzulitele sugerand o organizare similara cu a plantelor vasculare.

lTotusi aceast tulpinit a Bryophytaelor difer de cea a plantelor vasculare prin faptul ca

ea reprezinta gametofitul, constituit din celule haploide si nu sporofitul ca Ia plantele vasculare;

in al doilea rand tulpinita Bryophytelor este foarte putin diferentiata lipsita de un tesut conductor libero-lemnos tipic. La aceste plante nu exist nici radcini, tulpinita prezentand in partea sa bazala rizoizi.

lRezulta ca o tulpina adevarata vom intalni numai la grupul de plante Cormofite, care au diferentiate toate cele 3 organe vegetative: rdcina, tuipina, frunza

lsi aici se incadreaz

Pteridophytele,

Gymnospermele si

Angiospermele.

lLa Cormofite tulpina reprezinta organul vegetativ:

ce creste in pozitie vertical;

prezint, de regula, o simetrie radiara,

fiind adaptat mediului aerian.

lRolul tulpinii este de a sustine frunzele, ramurile si organele de reproducere si face totodata legatura intre rdacina si frunze, adic asigur si conducerea sevei brute si a celei elaborate, prezentnd deci atat un rol morfologic cat si unul fiziologic.

lTulpina prezint o crestere terminala, varful vegetativ nefiind protejat de o formatiune speciala ca in cazul rdacinii.

lOriginea filogenetic se refer la modul de diferentiere a tulpinii in decursul evolutiei regnului vegetal.

lExista :

teoria filomului care sustine ca tulpina s-a dezvoltat pornind de Ia baza frunzei.

Teoria cauloidului bazata pe date paleontologice, sustine ca tulpina a aprut inaintea frunzelor, odata cu adaptarea plantelor la modul de viata terestru. Frunzele s-au dezvoltat ulterior, fie ca emergente fie prin turtirea organelor caulinare (varfurile ramificatiilor); aceasta teorie fiind in prezent aproape unanim acceptata.

lOriginea ontogenetica se refera la diferentierea tulpinii in cursul dezvoltarii individuale a plantelor.

lTulpina isi are originea in embrionul semintei: din tigela se va forma axa hipocotila, cuprinsa intre baza tulpinii si cotiledoane, iar din gemula (sau plumula) se va forma axa epicotila cuprinsa intre cotiledoane si prima frunza normala precum si celelalte internoduri ale tulpinii purtatoare de frunze

lLegatura intre radacina si tulpina se realizeaza in regiunea coletului

Morfologia tulpinii

lPortiunea de tulpina impreuna cu frunzele formate pe ea se numeste lastar

lAcesta se formeaza pe baza activitatii conului vegetativ care determina cresterea in lungime a internodurilor

lDesi tulpinile celor mai multe cormofite traiesc in aer, exista numeroase plante cu tulpini subterane sau acvatice, aceste medii producand schimbari profunde in morfologia si anatomia lor

Tulpinile aeriene

lLocul mai dilatat de pe tulpina in care se insera frunzele poarta numele de nod

lPortiunile cilindrice mai subtiri cuprinse intre doua noduri se numesc internoduri sau internodii

lUnghiul in care se insera frunza pe tulpina se numeste axila sau subsioara frunzei.

lIn acest loc se gasesc plasati mugurii axilari sau laterali iar ultimul internod se sfarseste cu mugurele terminal

MUGURII

lDin punct de vedere structural un mugure contine in partea centrala conul vegetativ al tulpinii avand grupuri de celule initiale sub care se gaseste meristemul primordial, nscut prin diviziunile acestora.

lLateral, incepand de la baza spre varf conul vegetativ contine proeminente exogene care reprezint primordiile frunzelor iar Ia subsioara lor primordiile mugurilor axilari. Deoarece fata externa a primordiilor foliare creste mai repede decat cea intern aceste primordii se acoper unele pe altele si acoper si varful conului vegetativ.

l Intregul mugure este protejat de solzi bruni care reprezint frunze metamorfozate, numite catafile si care cad in timpul deschiderii mugurelui. Catafilele prezinta o cuticula groas, cu celule suberificate iar la partea lor intern prezint peri glandulari ce secret rezine, toate acestea contribuind la apararea mugurelui. Exist insa si cazuri de muguri lipsiti de catafile si care se numesc muguri nuzi.

Clasificarea mugurilor

lClasificarea mugurilor se poate face si in functie de organele ce se vor dezvolta din ei.

lAstfel pot fi:

muguri foliari,

florali si

micsti

ldup cum vor da nastere la frunze, flori si respectiv frunze si flori.

lDe obicei mugurii foliari sunt mai subtiri si alungiti pe cand cei florali sunt mai bombati.

lMugurii normali sunt cei ce se nasc (dezvolt) din primordiile conului vegetativ. Ei se formeaz vara si raman in stare de repaus iarna, dezvotandu-se in primvara anului urrntor. Multi dintre ei rman in stare de latenta chiar mai multi ani si astfel de muguri se numesc muguri dorminzi si reprezinta o rezerv a plantei in caz de inghet, distrugerea frunzelor de ctre agenti patogeni sau insecte, distrugerea mecanic a frunzelor.

lMugurii adventivi sunt acei muguri care nu se dezvolta din primordiile conului vegetativ sau Ia subsioara frunzelor ci in locuri nedeterminate, pe ramuri, rdacini sau pe frunze si, spre deosebire de mugurii normali, au o origine endogena (din cambiu sau din periciclu).

lMugurele axilar cel mai apropiat de mugurele terminal se numeste mugure de inlocuire si poate lua locul acestuia in caz de distrugere. Mugurele terminal exercita o actiune inhibitoare asupra mugurilor axilari si prin tierea lui se favorizeaza dezvoltarea mugurilor axilari, procedeu utilizat In pomicultur in scopul formrii coroanei arborilor si dirijrii cresterii acestora.

Ramificatia tulpinii

lIn cazul palmierilor, unor graminee (ex. bambusul) si alte cateva Monocotiledonate, tulpinile raman constituite dintr-un ax unic neramificat.

lLa cele mai multe plante ins tulpina se ramific in mod diferit:

dichotomic,

monopodial si

simpodial.

lRamificatia dichotomic consta dintr-o bifurcare a varfului vegetativ in doua ramuri de ordinul I a caror vrf se bifurc in acelasi mod, in cate doua ramuri de ordinul II. Dichotomia reprezinta un mod primitiv de ramificare ce era intalnit Ia multe plante din era paleozoica, azi fiind intalnit Ia Lycopodium, Selaginella.

lRamificatia monopodial se caracterizeaza prin existent unui ax principal mai lung si mai gros si care creste nelimitat in lungime prin mugurele terminal. Din mugurii axilari ai acestuia se dezvolt ramuri laterale de ordinul I, care Ia randul lor produc ramuri de ordinul II si care se comport in acelasi mod, formarea ramurilor avand un sens acropetal. Asezarea ramurilor pe axul principal poate fi alterna, opus sau verticilat.

lRamificatia simpodiala prezint axul principal format prin suprapunerea mai multor ramuri de ordine diferite, tulpina principala avand o crestere limitata in lungime, prin disparitia mugurelui terminal se favorizeaza aparitia unor ramificatii simpodiale, procedeu utilizat in pomicultura

lRamurile arborilor si arbustilor pot avea dou aspecte: ramuri scurte si ramuri lungi. Cele scurte se mai numesc si microblaste sau brachiblaste au o crestere anual foarte redusa, noduri dese si internoduri scurte. Ele nu se ramific si cad dupa cativa ani dar au importanta mare in cazul pomilor fructiferi, producand de regula flori si fructe, de aceea se mai numesc ramuri de rod.

lRamurile lungi se mai numesc macroblaste, au cresteri anuale foarte accentuate cu noduri rare si internoduri lungi.

lRamificatiile anormale formate din numeroase ramuri subtiri si dese, observate uneori pe arbori si arbusti si denumite popular "maturi de vrjitoare" se datoresc actiunii unor insecte sau ciuperci parazite prin care se declaseaza dezvoltarea simultan a mai multor muguri dorminzi.

lHabitusul arborilor reprezinta inftisarea caracteristica a fiecarei specii lemnoase. Acest aspect exterior, habitusul sau portul arborilor depinde de tipul de ramificatie a tulpinii, de numarul ramurilor, unghiul de ramificare, de fenomenele de corelatie dintre muguri, de densitatea plantelor, lumina fiind un factor de mediu important in aceasta privinta

lDurata in timp a arborilor este legat de specie. Cea mai lunga durata o are chiparosul (Taxodium mexicanum), baobabul (Adansonia digitata) care pot atinge cca. 5.000 ani.

lArborele mamut (Sequoia gigantea) 4.000 ani, cedrul de Liban (Cedrus libani) si tisa (Taxus baccata) 3.000 ani, maslinul (Olea europea) si castanul comestibil (Castanea sativa) 2.000 ani, stejarul (Quercus robur) si molidul (Picea excelsa) 1200 - 1500 ani, teiul (Tilia sp) si fagul (Fagus silvatica) 900-1 .000 ani

lInaltimea arborilor poate atinge 142 m (Sequoia gigantea) si circumferinta de 36 m iar Eucaliptus globulus 155 m inaltime; unele liane tropicale ating si 300 m lungime dar ele se incolacesc si se sustin pe alti arbori

Clasificarea tulpinilor aeriene

lDupa forma exterioara

- cilindrice (paiul de Graminee)

- comprimate (Opuntia)

- prismatice - triunghiulare (Cyperaceae)

- patrunghiulare (Lamiaceae)

- pentagonale (dovleac)

- sulcate (cu crete longitudinale): Apiaceae

- striate (cu dungi longitudinale fine): Equisetaceae

l2. Dup organizare adica dupa cum imprtirea in noduri sau internoduri este evident sau nu, tulpinile se clasific in articulate si nearticulate Dac sunt goale in interior si au nodurile umflate se numesc pai sau culm, iar tulpina far noduri umflate,cu frunze numai la baza se numeste calamus Tulpinile ierboase, mici si verzi se numesc caulis. Scalpul este o tulpin avand un singur internod, terminat cu o floare sau inflorescent (ex. la ppdie).

lTulpinile nearticulate prezint in realitate, nodurile foarte dese, inct toate frunzele dau impresia c se prind Ia acelasi nivel. Asemenea tulpini scurte, crnoase, neramificate si care triesc mai multi ani se intalnesc Ia Agave, Sempervivum. Altele ins inalte, cu frunzele columnare, purtand numai in varf un buchet de frunze ca unii palmieri si ferigi columnare.

l3. Dupa onientarea in spatiu tulpinile pot fi:

- ortotrope si

- plagiotrope

lCele ortotrope pot fi, la randul lor,

-drepte si

-urctoare.

lTulpinile drepte pot fi :

- erecte daca au pozitia vertical, de Ia baz pan a varf,

- nutante dac au varful aplecat in jos,

- geniculate dac au partea bazala oblica sau orizontala si, incepand de la un nod, se indreapt.

lTulpinile urctoare nu prezint tesuturi mecanice capabile s le mentin in pozitia vertical. Ele pot fi:

- agtatoare si

- volubile.

lCele agatatoare se agat de un suport fie cu pen agtatori fie cu carcei (Ia mazre sau Ia vita de vie, Bryonia, Echinocystis) sau cu radcini adventive ca Ia ieder (Hedera helix )

lTulpinile volubile se invartesc in jurul altor plante sau in jurul unui suport, ca de ex: la hamei (Humulus lupulus) sau volbura (Convolvulus arvensis)

lTulpinile plagiotrope cresc orizontal sau oblic neavand nici un stereom dezvoltat nici organe agatatoare;

unele stau culcate la pamant, impreuna cu ramurile si se numesc prostrate (ex. Herniaria glabra)

altele taratoare avand tulpina prinsa de pamant cu radacini adventive ex: coada racului - Potentilla anserina, galbasoara (Lysimachia numularia);

lalte plante prezinta tulpini erecte dar cu ramuri taratoare, care se numesc stoloni si care la noduri formeaza radacini adventive si realizeaza pe aceasta cale o inmultire vegetativa, ex la fragi, menta

lUnele plante prezinta tulpina taratoare cu ramuri ascendente (ex cimbrisorul de camp, Thymus serpyllum), saschiu (Vinca minor) iar la Lycopodium clavatum de pe tulpinile taratoare se ridica numai ramurile fertile purtatoare de spice sporifere

lDupa durata vietii tulpinilor si numru infloririlor Angiospermele se impart in dou mari grupuri:

- monocarpice care infloresc o singura data in viata lor dupa care mor

- policarpice care infloresc si fructific de mai multe ori.

lCele monocarpice pot fi, Ia randul lor:

- anuale,

- bienale si

- plurianuale.

lCele anuale traiesc un singur an sau chiar mai putin, perioada in care infloresc si produc fructe. PlanteIe anuale pot fi, la randul lor efemere cu vegetatie foarte scurta, de cateva sptmani. Aceste pIante se inmultesc repede. avand mai multe generatii intr-o perioada de vegetatie (ex. Stellaria, Veronica, Lepidium)

lplantele anuale de vara sunt acelea care germineaz primvara si mor toamna (ex. inul, ovzul. porumbul, tutunul, macul),

lplantele anuale de iarna care germineaza toamna, ierneaza cu o tulpina frunzoas, iar primavara urmatoare fructifica si apoi mor (ex. graul - Triticum vulgare, Centaurium umbellatum).

lPlantele bienale isi dezvolta in primul an rdacina si o rozet de frunze iar in al doilea an tulpina florifer care fructific (ex. chimion, morcov, sfecla, degetarul rosu, varza).

lPlantele plurienale pot tri mai multi ani avand numai organe vegetative. Ele infloresc o singura data in viat dup care mor: Agave americana (10-1 00 ani), iar unii palmieri pn Ia 400 ani

lPlantele policarpice triesc mai multi ani si pot produce flori si fructe de mai

multe ori in viata. Dup consistenta tulpinii lor, plantele policarpice pot fi:

- ierboase perene,

- carnoase,

- lemnoase.

lPlantele ierboase perene (sau vivace) pot trai mai multi ani prin organele lor subterane, dar tulpinile lor aeriene mor in fiecare an.

lPlantele crnoase prezint tulpini metamorfozate, groase si asimilatoare, fra frunze, sau cu frunze transformate in spini, cu tesuturi acvifere bine dezvoltate (Crassulaceae, Euphorbiaceae).

lPlantele lemnoase se pot prezenta sub forma de:

- semiarbusti,

- arbusti si

- arbori

lSemiarbustii au baza tulpinii lemnoas, aprat de suber si care nu ingheata iarna, iar portiuniIe dinspre varf, ierboase si moi, ce mor in fiecare an, ca de ex. la pelin (Artemisia absinthium), rozmarin (Rosmarinus officinalis), isop (Hysopus officinalis), lavanda (Lavandula), afin (Vaccinium myrtillus), jales de gradina (Salvia officinalis).

lArbustii prezint tulpina complet lemnoas, dar nu au un trunchi, tulpina lor ramificandu-se direct de la baza. Inltimea acesteia este de regul redusa (3-6 m) ca de ex, la soc (Sambucus nigra) porumbar (Prunus spinosa) mces (Rosa canina) singer (Cornus sanguinea). In zona alpin arbustii raman scunzi si poart numele de arbusti pitici: salcia pitic, mesteacnul pitic.

lArborii prezinta tulpina lemnoas, inalta si groasa diferentiat in trunchi si coroana

Tulpini metamorfozate

lAdaptarea tulpinilor aeriene la functii nespecifice duce la modificarea formei si structurii acestora, cele mai frecvente functii nespecifice find: asimilatia, depozitarea de substante de rezerv, inmultirea vegetativ si apararea

l1. Tulpini asimilatoare indeplinesc functia de fotosinteza, prezinta o culoare verde si tesuturi asimilatoare. Asemenea tulpini se intalnesc la unele plante din desert, apartanand fam. Cactaceae si Euphorbiaceae cu tulpini groase si crnoase, cu frunze reduse la solzi sau transformate in spini, cu cuticula groas si stomate putine si adancite, cu suc vacuolar concentrat, bogat in mucilagii si acizi organici capabile sa absoarb si sa retina apa pe care o depoziteaza in tesuturi acvifere bine dezvoltate. La pipirig (Juncus effusus) si coada calului (Equisetum arvense) tulpinile asimilatoare au forma cilindriic, fra frunze si, respectiv, cu frunze reduse si se numesc tulpini virgate La grozama (Genista sagitalis) tulpina prezinta aripi longitudinale ltite cu functia de fotosintez si se numesc cladodii. La ghimpe (Ruscus aculeatus) si Phyllanthus speciosus se intalnesc filocladii adica ramuri ltite cu forma si functie de frunze. Ele pot fi ins recunoscute ca tulpini purtand flori pe suprafata lor, iar Ia baza lor se gasesc solzi ce reprezint adevaratele frunze reduse .

lTulpinile depozitare de materii de rezerva isi dezvolta foarte mult parenchimurile si ca urmare se tuberizeaza marindu-si mult volumul; asa se intalnesc de ex in cazul tulpinii comestibile de gulie

lTulpini aeriene adaptate la functia de inmultire vegetativa se intalnesc la grausor (Ranunculus ficaria) la care la subsioara frunzelor se formeaza muguri axilari, fara frunze cu partea centrala plina cu substante de rezerva; aceste formatiuni se numesc tuberule, se pot desprinde si dau nastere la noi plante; la dentita (Dentaria bulbifera) mugurii axilari se numesc bulbile si prezinta frunzisoarele tuberizate pline cu substante de rezerva

lTulpini cu rol de aparare reprezinta ramuri scurte transformate in spini ca la gladita (Gleditschia triacanthos) cu trei ramuri sau ca la porumbar (Prunus spinosa) si paducel (Crataegus monogyna)

Tulpinile subterane

lIn cazul acestor tulpini se intalnesc adaptri Ia viata sub nivelul solului, dar in aceIasi timp reprezint tulpini metamorfozate, adaptate Ia depozitarea de materii de rezerva. Trind in acelasi mediu cu radacinile se aseamn cu acestea, dar pot fi deosebite de acestea prin urmatoarele caractere:

lau varful neacoperit cu piloriza,

lpoarta muguri Ia subsioara unor frunze rudimentare in forma de solzi,

liar structura lor anatomica prezint caracteristicile comune ale tulpinilor.

lExist 4 categorii de tulpini subterane: rizomi, tuberculi, bulbo-tuberi si bulbi

Rizomii

lRizomii sunt considerati microblaste subterane si mai rar macroblaste. Dupa pozitia lor in sol rizomii pot fi ortotropi cand cresc vertical in sol ca de ex. la ciubotica cucului (Primula officinalis); plagiotropi cand cresc oblic (ex. Arnica montana, Dryopteris filix-mas) si orizontali cnd cresc paralel cu suprafata solului cum sunt rizomii de lcrmioare (Convallaria majalis).

l Forma rizomilor poate fi foarte variat (cilindric. comprimat, filiform) la fel si dimensiunile lor.

l De la nodurile rizomilor se formeaz rdacini adventive, iar din muguri se vor forma tulpinile aeriene.

lRizomii pot avea o crestere indefinita prin mugurele terminal, care creste orizontal in pmant in timp ce lstarii aerieni iau nastere din mugurii axilari (ex. la lcrmioara, dalac Paris guadrifolia si rizomi cu crestere definita Ia care mugurele terminal da nastere unui lastar florifer (ex la pecetea lui Solomon). Alte plante pot prezenta rizomi ramificati care pot da nastere Ia numeroase tulpini aeriene, contribuind astfel Ia o rapid inmultire a plantei. La roiba (Rubia tinctorum) rizomul articulat se continua cu numerosi stoloni. La ment (Mentha piperita) de la nodurile rizomilor pornesc stolonii subterani si aerieni, ce asigur inmuItirea vegetativa. La Agropyron repens (pir) exist stoloni subterani lungi si ramificati, cu internodli de 5 cm la nodurile stolonilor se gasesc frunzulite membranose si rdcini adventive.

Tuberculii

lReprezinta microblaste subterane scurte , groase si carnoase formate in cea mai mare parte din tesuturi de depozitare a materiilor de rezerva si putand pe suprafata lor rudimente de frunze in forma de solzi, la subsioara carora se afla mugurii denumiti si ochiuri.

lTuberculul poate proveni prin transformarea axei hipocotile (Corydalis, Cyclamen) care raman in pamant si se tuberizeaza, dar la majoritatea plantelor cu tuberculi, inclusiv la cartof, tuberculul se formeaza prin ingrosarea varfului unui stolon subteran

lIn cazul tuberculului de cartof ca urmare a aparitiei unei zone generatoare felogenice se formeaza un suber care va inveli la exterior tuberculul iar spre interior o scoarta secundara bogata in substante de rezerva in primul rand amidon

Bulbo-tuberii

lFac trecerea intre tuberculi si bulbi fiind inveliti la exterior in frunze uscate ca si bulbul dar prezinta partea interna carnoasa, formata din tesuturi de depozitare la fel ca si tuberculii.

lPrimavara bulbo-tuberul da nastere la o tulpina florifera iar spre toamna se formeaza un nou bulbo-tuber lateral la baza celui vechi

lPrezinta bulbo-tuberi : brandusa de toamna (Colchicum autumnale), sofranul (Crocus sativus), gladiolele (Gladiolus imbricatus)

lIn cazul brandusii de toamna florile apar toamna, iar frunzele si fructele cu seminte apar in primavara anului urmator

Bulbii

lReprezinta microblaste subterane, invelite de frunze carnoase, pline cu materii de rezerva, tulpina propriu-zisa a bulbului este reprezentata de un disc de pe care pleaca vertical in jos radacinile adventive, iar la partea superioara a discului se afla un mugure din care se va dezvolta tulpina florifera

lAcest mugure este invelit de frunze groase si carnoase pline de substante de rezerva dar frunzele externe sunt subtiri brune si solzoase formate la maturitate din tesuturi moarte dar care servesc la aparare ele reprezentand catafile

lDupa cum frunzele solzoase ale bulbului se acopera complet unele pe altele bulbii pot fi tunicati ca la lalea (Tulipa gesneriana) si ceapa (Allium cepa), zambila (Hyachynthus) sau pot fi solzosi cand solzii nu se acopera complet ca la crin (Lilium candidum)

Tulpinile acvatice

lPlantele acvatice pot pluti la suprafata apei si in acest caz se numesc natante ca de ex la lintita de apa (Lemna minor) si pestisoara (Salvinia natans) sau pot fi scufundate sub nivelul apei caz in care se numesc submerse (ex. Elodea)

lExista si plante amfibii ce pot trai si pe uscat si in apa ca de ex limbarita (Alisma plantago-aquatica), troscotul de apa (Polygonum amphibium), piciorul cocosului de apa (Ranunculus aquatilis)

lDatorita conditiilor specifice mediului acvatic aceste plante de apa reprezinta unele caractere comune rezultat al adaptarilor la acest mediu

lEle au tulpini de dimensiuni mici, sunt ierboase, epiderma nu este protejata de cuticula, dar prezinta celule cu cloroplaste, stomatele lipsesc, prezinta o dezvoltare mare a tesuturilor aerifere in scoarta ceea ce contribuie la scaderea greutatii (densitatii lor) ce conduce la mentinerea unei pozitii verticale sau de plutire

lVasele conducatoare lemnoase sunt reduse la fel si tesuturile mecanice

Tulpina ca sursa de medicament

In Farmacopeea Romana ed. X sunt incluse urmatoarele 6 produse vegetale medicinale:

lChelidonii herba partea aeriana de rostopasca (Chelidonium majus) contine alcaloizi cu

proprietati antispastice si colagoge utilizata in afectiuni ale vezicii biliare

lEquiseti herba reprezinta partea aeriana a speciei Equisetum arvense (coada calului), cu continut de ulei volatil, flavonoide, saruri minerale si utilizat ca diuretic

lHyperici herba reprezinta partea aeriana a speciei Hypericum perforatum, recoltata in timpul infloririi; contine flavonoide, ulei volatil, hipericina, cu actiune de vitamina P, cicatrizanta, antiseptica indicata in arsuri

lThymi herba reprezinta partea aeriana a speciei Thymus vulgaris (cimbru de cultura) cu continut de ulei volatil bogat in fenoli (timol) si actiune antiseptica si coleretica

lFrangulae cortex, scoarta de crusan (Rhamnus frangula) cu continut de oximetilantrachinone avand proprietati laxative sau purgative in functie de doza; nu se foloseste scoarta proaspata care produce efecte iritante

lValerianae rhizoma cum radicibus

l reprezinta rizomii si radacinile de odolean (Valeriana officinalis) cu continut de ulei volatil si iridoide fiind unul din produsele de traditie ale fitoterapiei pentru efectele sedative, indicat in insomnii, nevroze

lAte produse vegetate medicinale neoficinale dar foarte mult cautate si apreciate pentru propriettile lor sunt:

lAdonidis herba iarba de ruscuta de primvar (Adonis vernalis) cu continut de glicozide carditonice,

lAbsinthi herba iarba de pelin (Artemisia absinthium) cu continut de principii amare, ulei volatil si folosit ca tonic amar si la prepararea buturiior alcoolice (bitter, vermut)

lCentauri herba iarba de fierea pmntului (Centaurium urmbellatum) cu continut de glicozide amare utilizat ca tonic amar,

lChinae cortex reprezinta scoarta arborelui Cinchona succirubra (fam. Rubiaceae) originar din America de Sud. Contine alcaloizi chinina si chinidin cu actiune antimalarica si antipiretica, respectiv de normalizare a ritmului cardiac. Se utilizeaza si sub forma de extracte ca amaro-tonic in doze mici

lSerpili herba, iarba de cimbrisor de camp Thymus serpyllum) cu continut de ulei volatit si favone avand proprietti antitusive, antispastice,

lBerberidis cortex scoarta de dracil (Berberis vulgaris) cu continut de alcaloizi (berberina, berbamin, oxiacantina) si efecte coleretice si colagoge, indicat in afectiuni hepatobiliare,

lQuerci cortex, scoarta de stejar (Quercus robur) cu continut ridicat de tanin si indicat ca astringent;

lPopuli gemmae mugurii nedeschisi de plop negru (Populus nigra) cu continut de rezine, favonoide si glicozide fenolice, indicati ca antihemoroidali, antiinflamatorii si dezinfectanti.

lPini turiones mugurii de primvar deschi de la pin (Pinus silvestris) cu continut de ulei volatil si rasini indicati in afectiuni respiratorii.

lRhei rhizoma reprezinta rizomii si radacinile decorticate de revent, Rheum_palmatum, si Rheum officinale cu continut de derivati antrachinonici si proprietti laxative si purgative.

lGei rhizoma, rizomii de cerentel cu continut de tanin si derivati fenolici avand actiune astringent si dezinfectant provin de la Geum urbanum.

lAconiti tuber reprezinta tuberculii de omag (Aconitum napelus) cea mai toxic planta de a noi, cu continut de alcaloizi (aconitin), se utilizeaz la prepararea unor medicamente antitusive.

lScillae bulbus reprezinta bulbii de ceapa de mare (Scilla maritima) cu continut de glicozide cardiotonice.

FRUNZA

lMorfologia frunzei

- reprezinta al 3-lea organ vegetativ care apare la plantele superioare

- este considerata un organ lateral al tulpinii cu care formeaza o unitate numita lastar

Deosebiri intre tulpina si frunza

lSimetria

- frunza este monosimetrica, poate fi impartita intr-un singur plan de simetrie ce trece prin varful limbului, nervura mediana si petiol

lStructura frunzei

- este dorsiventrala si se caracterizeaza prin prezenta unor tesuturi diferite pe cele 2 fete : un tesut palisadic spre partea superioara si un tesut lacunos spre partea inferioara

- partea frunzei indreptata spre axa tulpinii, de care se prinde se numeste parte adaxiala, ventrala sau superioara

-partea opusa se numeste adaxiala, dorsala sau inferioara

- pe cele 2 fete difera si structura epidermei si numarul de stomate

lCresterea frunzei

- este limitata

- are loc foarte rapid si dupa cateva zile de la aparitie ajunge la dimensiuni caracteristice si cu tesuturi definitive, fara meristeme avand deci o crestere limitata in timp

lDurata de viata

- este de asemena limitata de la cateva luni la cativa ani cum este cazul coniferelor la care frunzele desi se numesc sempervirescente (pururea verzi) frunzele se schimba la cativa ani

- o exceptie o prezinta planta Welwitschia mirabilis la care cele 2 frunze singurele pe care le are, au o viata la fel de lunga ca a plantei, circa 100 de ani, la care meristemul intercalar al frunzei ramane activ

lFunctiile frunzei:

fotosinteza,

respiratia,

transpiratia

lpentru care frunza prezinta adaptari specifice, morfologice si structurale :

suprafata mare,

spatii intercelulare,

parenchim asimilator,

Stomate

lfrunza este un organ foarte plastic si se adapteaza usor si la indeplinirea unor functii nespecifice ca: inmultirea, apararea, depozitarea de materii de rezerva, sustinerea pe suport; asemenea frunze se numesc metamorfozate

lOriginea ontogenetica a frunzei

- iau nastere din meristemele terminale ale varfurilor vegetative sau conurilor vegetative din primordiile foliare din celule ale tunicii si uneori si din cateva straturi externe ale corpusului ordinea de aparitie a primordiilor foliare si ale frunzelor ce se dezvolta din ele este acropetala (de la baza spre varf)

- zonele meristematice care determina cresterea frunzelor sunt situate:

- in varful limbului foliar (la Pinophyta si Pteridophyta),

- la baza limbului (la Liliatae),

- la marginea limbului (la Magnoliatae)

lPrezenta unor zone cu crestere mai activa si a altor zone fara activitate meristematica explica segmentarea limbului si aparitia lobilor sau foliolelor in cazul frunzelor compuse

lIn cazul frunzelor de Monstera perforatiile care apar in frunza se datoreaza unor zone de tesut mort, situate intre nervurile secundare urmate de un proces de lichefiere

Frunzele simple

lPartile frunzei:

- limbul

- petiolul

- teaca

lLimbul sau lamina frunzei reprezinta partea principala a frunzei care indeplineste functiile specifice acesteia; limbul are o forma latita, este de culoare verde si este strabatut de numeroase nervuri, care se vad mai bine pe fata dorsala

lPetiolul reprezinta un cordon cilindric sau comprimat lateral care are rolul de a sustine limbul pe tulpina si a-l expune la lumina; totodata are si un rol de atenuare a efectului mecanic datorat picaturilor de ploaie, grindina, zapada, vant

lTeaca este partea latita a bazei petiolului cu care frunza se insera pe tulpina; la Poaceae teaca are forma unui tub cilindric, despicat longitudinal care inveleste un internod intreg pe cand la Cyperaceae teaca este nedespicata; la majoritatea plantelor teaca se prezinta ca o forma latita a bazei petiolului ; frunze cu teaca foarte umflata se gasesc la Angelica archangelica

lFrunzele incomplete sunt acelea carora le lipseste una din cele 3 parti

lEx: la Poaceae si Cyperaceae frunza are numai teaca si limb

lLa Begonia si Syringa frunza are numai limb si petiol

lFrunzele care prezinta numai limb se numesc sesile

Morfologia limbului foliar

lForma limbului, in general defineste si forma frunzei

lDupa forma geometrica pe care o prezinta limbul foliar frunzele pot fi:

leliptica : fag (Fagus silvatica); crusan (Rhamnus frangula)

lEliptic-ovala: matraguna (Atropa belladonna)

lOvala : par (Pyrus communis)

lCirculara : plopul tremurator (Populus tremula)

lTriunghiulara: loboda (Atriplex hortense)

lDeltoida: plopul negru (Populus nigra)

lRomboidala : mesteacan (Betula verrucosa)

lReniforma: pochivnic (Asarum europaeum)

lCordiforma : tei (Tilia cordata)

lSagitata: sageata apei (Sagittaria sagittifolia)

lSpatulata : banutei (Bellis perennis)

lLiniara: Poaceae

lAciculara : pin (Pinus silvestris)

lEnziforma: stanjenel (Iris germanica)

lFistuloasa : ceapa (Allium cepa)

lSubulata : ienupar (Juniperus communis)

lLanceolata : salcie (Salix alba), patlagina ingusta (Plantago lanceolata)

lIngust lanceolata: catina (Hippophae rhamnoides)

lLiniar lanceolata: rozmarin (Rosmarinus officinalis)

lCuneata : Saxifraga cuneifolia

lObovata: prun (Prunus domestica)

lCaractere importante pentru determinarea speciilor sunt si forma bazei limbului si a varfului limbului

lBaza limbului poate fi :

- rotunda: par

- cordata la tei si viorea (Viola odorata)

- sagitata : sageata apei

- hastata: macris (Rumex acetosa)

- ascutita : salcie

- reniforma la pochivnic

- auriculata tutun (Nicotiana tabacum)

- asimetrica ulm (Ulmus campestre)

lVarful limbului poate fi:

- ascutit: salcie

- acuminat: malin

- obtuz la vasc (Viscum album)

- obcordat: macrisul iepurelui (Oxalis acetosella)

- trunchiat: coroniste (Coronilla varia)

- emarginat : Colutea

- mucronat (cu o prelungire a nervurii mediane): mazariche (Vicia sp.)

- spinos: scaiete (Carduus) si holera (Xanthium)

Marginea limbului foliar

lLimbul foliar poate prezenta marginea

- intreaga

- cu incizii mici

- cu incizii mari

lPutem vorbi despre incizii mici atunci cand acestea patrund pana la mai putin de un sfert din jumatatea latimii limbului si despre incizii mari atunci cand acestea depasesc un sfert din latimea laminei, putand inainta pana aproape de nervura mediana.

lFrunze cu marginea limbului intreaga

lSyringa vulgaris - liliac

lmarginea limbului foliar este lipsita de incizii

lFrunze cu incizii mici

l Pot fi de mai multe tipuri

- dintate

- serate

- crenate

- sinuate

lcrenata: Glechoma hederacea - silnic; marginea limbului foliar prezinta dinti rotunjiti

lsinuata (ondulata): Populus tremula - plop tremurator; marginea limbului foliar prezinta dinti rotunjiti, mari

Frunze cu incizii mari

lDupa adancimea la care patrund inciziile, frunzele pot fi :

llobate, daca inciziile patrund pana la un sfert din suprafata limbului;

lfidate, cand inciziile patrund pana la jumatate din suprafata limbului;

lpartite, cand inciziile patrund pana la trei sferturi din suprafata limbului;

lsectate, daca inciziile patrund mai adanc de trei sferturi din suprafata limbului, chiar pana aproape de nervura mediana.

lCoreland cele doua tipuri fundamentale de nervatiune: penata (nervurile secundare pornesc de pe nervura principala, la diferite nivele, de o parte si de cealalta) si palmata (nervurile secundare pornesc de la baza celei principale) cu cele patru categorii de incizii, frunzele pot fi clasificate dupa cum urmeaza:

lpenatlobate palmatlobate

lpenatfidate palmatfidate

lpenatpartite palmatpartite

lpenatsectate palmatsectate

lpenatfidata: Sorbus torminalis - scorus

lpenatlobata: Quercus petraea - gorun

lpenatpartita: Capsella bursa-pastoris - traista ciobanului

lpenatsectata:Valeriana officinalis - odolean

lpalmatlobata: Hedera helix - iedera

lpalmatfidata: Ricinus communis - ricin

lpalmatpartita: Ranunculus acer - piciorul cocosului

lpalmatsectata: Cannabis sativa - canepa

lUn tip special de frunza palmat sectata este cea pedata (pedatsectata) ca la Helleborus purpurascens - spanz

lIntre acestea exista forme de trecere sau combinatii

lEx: frunza de Angelica : lobii frunzei sectate sunt la randul lor penat sectati de aceea frunza se numeste dublupenat sectata

lLa cretisoara (Alchemilla vulgaris) frunzele sunt palmat lobate cu marginea limbului dintata

lLa nalba mare (Althaea officinalis) frunzele sunt 3-5 palmat-lobate cu lobul mijlociu mai alungit

lExista frunze tripenat sectate ca la pelin (Artemisia absinthium); 2-3 penat sectate ca la chimion (Carum carvi) si musetel (Chamomilla recutita); 3-4 penat sectate cu segmente inguste filiforme ca la fenicul (Foeniculum vulgare)

lFrunze cu limbul divizat neregulat

lSunt frunzele la care inciziile patrund la adancimi diferite in limbul foliar, determinand aparitia de lobi inegali.

lruncinate: Taraxacum officinale - papadie; lobii rezultati in urma inciziilor sunt inegali si dispusi neregulat;

llirate: Raphanus sativus - ridiche; frunzele prezinta un lob terminal mai mare, iar ceilalti lobi cu atat mai mici cu cat sunt situati mai la baza;

lintrerupt penatsectate: Solanum tuberosum - cartof; inciziile patrund foarte adanc in limbul foliar, generand o frunza sectata, dar lobii sunt inegali, exista lobi mari ce alterneaza cu altii mai mici.

Frunze compuse

lIn cazul in care inciziile patrund pana la nervura mediana si fiecare lob prezinta un petiol propriu, cu o forma definita si care cade independent, frunzele respective se numesc compuse, iar lobii formati in urma inciziilor se numesc foliole, iar fosta nervura mediana, pe care se prind acum foliolele poarta numele de rachis.

lDupa modul cum se prind foliolele pe rachis frunzele pot fi:

lpenatcompuse (foliolele se prind de o parte si de cealalta a rachisului, la diferite nivele) ;

lpalmatcompuse (foliolele au un punct comun de prindere pe rachis)

lFrunze penatcompuse:

limparipenatcompuse: Robinia pseudacacia - salcam ; foliolele sunt prinse pe rachis fata in fata, in varf existand si o foliola nepereche;

lparipenatcompuse: Lathyrus pratensis - lintea pratului; frunza are foliolele repartizate in pereche de o parte si de cealalta a rachisului, lipsind foliola din varf;

ldublupenatcompusa (bipenatcompusa): Gleditschia sp. - gladita; foliolele se prind pe un rachis de ordinul II, rachisurile secundare fiind dispuse in pereche, de o parte si de cealalta, pe rachisul principal.

Frunzele palmatcompuse:

lPrezinta intotdeauna un numar nepereche (3, 5, 7) de foliole care se prind toate in acelasi punct.

lSuprafata limbului difera ca aspect si culoare

lAcesta poate fi neteda ca la lalea (Tulipa gesneriana), aspra ca la tataneasa (Symphytum officinale)

lCuloarea limbului este de obicei de un verde mai inchis pe partea superioara

lNuanta culorii serveste pentru nomenclatura speciilor , pentru verde se folosesc denumirile : viridis, virescens, flavovirens

lPentru nuante de rosu se folosesc: rubrum, sanguineum, purpurascens

lPentru galben: aureum, flavum, luteum

lFrunzele cu pete de alta culoare se numesc maculate, iar cele cu dungi de alta culoare se numesc panasate si striate

lDupa consistenta frunzele pot fi :

- subtiri,

- carnoase ca la urechelnita (Sempervivum tectorum), Sedum acre,

- coriacee sau pieloase ca la strugurele ursului (Arctostaphylos uva-ursi), merisor (Vaccinium vitis-idaea), cimisir (Buxus sempervirens)

Petiolul

lCu exceptia frunzelor peltate la celelalte frunze petiolul se prinde la baza limbului foliar

lForma petiolului in sectiune transversala poate fi:

- cilindrica la condurasi

- comprimata la plop

- dilatata la piciorul cocosului

- umflata la Eichornia crassipes

- aripata ca la portocal

lFrunzele lipsite de petiol si teaca se numesc sesile si se fixeaza de tulpina direct cu baza limbului; acestea pot fi:

- amplexicaule cand baza limbului inconjoara partial tulpina ca la mac (Papaver somniferum)

- perfoliate cand baza frunzei inconjoara complet tulpina, frunza parand perforata ca la pungulita (Thlaspi perfoliatum)

- decurente cand baza limbului se prelungeste pe tulpina ca la lumanarica (Verbascum phlomoides)

- concrescute la baza in cazul frunzelor opuse care isi unesc bazele limbului ca la frunza de caprifoi (Lonicera caprifolium)

Anexele foliare

lIn anumite cazuri, pe langa partile componente tipice, frunzele pot fi insotite, la baza lor, de niste formatiuni foliacee auxiliare, cunoscute sub denumirea de anexe foliare

lAnexele foliare sunt:

- stipelele

- ligula

- ochrea

lStipelele

lApar la frunzele lipsite de teaca, sunt dispuse in perechi la baza petiolului, sunt in general mai mici decat frunzele, dar uneori pot avea o forma asemanatoare acestora

lLa multe plante stipelele raman la stadiul de solzi membranosi care cad in timpul deschiderii mugurilor (ca la tei, fag, carpen)

lStipelele care cad odata cu frunzele se numesc stipele persistente

lLa maces sunt alungite si concrescute cu baza petiolului; la mazare (Pisum sativum) sunt mai mari decat foliolele si au un rol asimilator, la salcam stipelele s-au transformat in spini, iar la Smilax in carcei

Ligula

leste o formatiune membranoasa prezenta la plantele prevazute cu teaca si limb;

lLa Poaceae ligula este strans lipita de tulpina si are rolul de a impiedica patrunderea apei si daunatorilor in spatiul dintre tulpina si teaca

Ochrea

lEste o anexa caracteristica plantelor din familia Polygonaceae, fiind o formatiune de o consistenta membranoasa, de forma conica (sau de cornet), ce inveleste baza internodiilor si petiolul frunzei ce se prinde la acest nod.

Dispozitia frunzelor pe tulpina
FILOTAXIA

lFrunzele se prind pe tulpina la noduri

lLa plantele cu internoduri foarte apropiate frunzele par prinse la acelasi nod (papadie, ciubotica cucului, sfecla) si se numesc frunze radicale sau in rozeta spre deosebire de cele ale tulpinilor cu internodii mai lungi care se numesc frunze caulinare

lPrezinta frunzele bazale dispuse in rozeta: Arnica montana, Centaurium umbellatum, Plantago lanceolata si numai in primul an de vegetatie speciile de Digitalis si chimionul (Carum carvi)

lDispozitia frunzelor pe tulpina poate sa fie :

- alterna

- opusa

- verticilata

lDispozitia alterna se intalneste la numeroase plante ca alun, fag, stejar, la care la un nod se prinde o singura frunza care alterneaza cu cele ale nodurilor superioare

lIn cazul dispozitiei opuse la un nod se prind cate 2 frunze asezate fata in fata ca la Lamiaceae la care frunzele de la 2 noduri suprapuse se incruciseaza dupa un unghi de 90^o si se numeste dispozitie decusata ca de ex la urzica moarta (Lamium album)

lIn cazul dispozitiei in verticil la un nod se prind 3 sau mai mule frunze , cate 3 se prind la leandru, ienupar, la dalac cate 4; la sanziene si vinarita se prind mai multe frunze intre care insa si numeroase stipele conforme cu frunzele

Tipuri de frunze in dezvoltarea ontogenetica

lCotiledoane

lCatafile

lNomofile

lHipsofile

Cotiledoanele

lSe gasesc inca din seminte si nu iau nastere ca in cazul celorlalte 3 categorii de frunze din primordiile conului vegetativ

lLa unele plante semiparazite ca vascul (Viscum album) sau parazite ca tortelul (Cuscuta) lupoaia (Lathrea squamaria) semintele sunt lipsite de cotiledoane

lNumarul cotiledoanelor este de 1 la Monocotiledonate (Liliatae) 2 la Dicotiledonate (Magnoliatae) si 2-15 la Gymnosperme (Pynophyta)

lLa cele mai multe plante cotiledoanele sunt groase si servesc la depozitarea substantelor de rezerva, iar la Monocotiledonate ca organe de absorbtie

lPe masura ce plantula se dezvolta substantele de rezerva sunt consumate cotiledoanele se sbarcesc si cad

lO scurta perioada pot indeplinii functia de fotosinteza

Catafilele

lSe mai numesc si frunze inferioare si in ordinea aparitiei urmeaza dupa cotiledoane, dar iau nastere din primordiile foliare situate la partea inferioara a conului vegetativ

lAu marime mai redusa si forma mai simpla

lExemple de catafile sunt reprezentate de:

- solzii mugurilor,

- frunzele reduse ale rizomilor, tuberculilor si ale bulbilor solzosi

lAu rol protector de aparare a conului vegetativ, ale primordiilor foliare avand peretele epidermei ingrosat si produc secretia unor rezine si gume pe partea lor interna

Nomofilele

lSunt frunze adevarate adaptate functiilor specifice acestora

Hipsofilele

lSe mai numesc si frunze superioare

lApar ultimele pe tulpina si sunt legate de aparitia florilor si a inflorescentelor

lSunt forme reduse de nomofile si sunt reprezentate de:

- bracteile de la baza florilor si inflorescentelor,

- de spata Aracaeelor,

- glumele si glumelele Poaceaelor

- La Apiaceae la baza umbelei simple este prezent involucelul, iar la baza umbelei compuse involucrul

- Cupa prezenta la baza fructelor de stejar, fag, alun, castan comestibil

Variatii in marimea si dispozitia frunzelor pe tulpina

lAnizofilia consta in insertia la acelasi nod a unor frunze diferite ca marime ce apar mai ales pe ramurile plagiotrope ; ex: matraguna - Atropa belladonna

lHeterofilia se refera la aparitia pe aceeasi tulpina sau pe ramuri diferite ale aceleeasi plante a unor frunze diferite ca forma;

lacest fenomen apare mai frecvent la plantele acvatice ca de exemplu :

- Ranunculus aquatilis - dimorfism foliar cu frunze submerse filiforme si palmatlobate la suprafata apei

- Sagittaria sagittifolia - trimorfism foliar cu frunze aeriene sagitate, frunze plutitoare reniforme iar cele submerse in forma de panglica

- Morus alba (dudul) - polimorfism foliar; pe aceesi ramura se prind mai multe tipuri de frunze

- Hedera helix (iedera) - dimorfism foliar ; ramurile sterile poarte frunze palmatlobate, iar ramurile fertile poarta frunze ovate

- Papaver somniferum (mac) ; frunzele bazale sunt petiolate, cele superioare sunt sesile, amplexicaule

lMozaicul foliar apare mai frecvent la arbori cu ramuri si frunzis abundent si la plantele de umbra ; ex:

- castanul salbatic (Aesculus hippocastanum)

- artar (Acer sp.)

lFrunze de marimi si varsta diferite se ridica la aceeasi inaltime si isi dispun limbul in acelasi plan in vederea realizarii in conditii optime a fotosintezei; aceasta se datoreaza plasticitatii petiolului care poate prezenta torsiuni, indoiri si cresteri diferite;

lun asemenea fenomen se intalneste la plantele de apartament (Begonia)

Nervatiunea frunzei

lNervurile reprezinta totalitatea fascicolelor conducatoare libero-lemnoase ce strabat limbul foliar si care sunt mai aparente pe partea inferioara a frunzei

lExista o nervura principala mai dezvoltata situata in partea mediana a limbului foliar si altele secundare, tertiare ce se desprind de pe aceasta

l modul cum se ramifica si cum sunt dispuse nervurile in frunza se numeste nervatiune fiind un caracter important in clasificarea plantelor, caracteristica unor grupuri sistematice mari cum sunt Dicotiledonatele (Magnoliatae) si Monocotiledonatele (Liliatae)

lDupa cum frunzele prezinta una sau mai multe nervuri principale frunzele pot fi cu o singura nervura principala si cu mai multe nervuri principale

lFrunzele cu o singura nervura principala pot fi:

- uninerve care poseda o singura nervura (pin - Pinus silvatica)

- penatinerve - nervatiune caracteristica dicotiledonatelor, la care de pe nervura principala pornesc la nivele diferite de o parte si de alta nervuri secundare

- palmatinerve la care nervurile secundare pornesc la baza celei principale (artar, vita de vie)

lFrunzele cu mai multe nervuri principale apartin in general Monocotiledonatelor, avand 3-5 sau mai multe nervuri dispuse arcuat sau paralel intre ele

lLa Ginkgo biloba nervurile principale sunt numeroase se se ramifica terminal dichotomic

Dimensiunile frunzelor

lVariaza de la cativa cm sau zeci de cm pana la cativa m cum au cele mai mari frunze

lCele mai mari frunze se intalnesc la Victoria regia originara din America de Sud dar care se cultiva si la noi in bazinele din serele calde al caror diametru ajunge la cca 2 m

lFrunza palmierului brazilian Raphia taedigera are dimensiuni de 20 m lungime / 12 m latime

lIn climatul nostru cele mai mari frunze le prezinta captalanul (Petasites albus) si brusturele (Arctium lappa)

lDupa varsta frunzele se pot clasifica in:

- monociclice: se schimba dupa fiecare perioada de vegetatie, cum este cazul arborilor si a altor plante din climatul nostru la care frunzele traiesc cateva luni

- holociclice traiesc un an, scimbandu-se in fiecare iarna cum este cazul plantelor Anemone hepatica, pochivnic (Asarum europaeum)

- pleiociclice traiesc mai multe perioade de vegetatie cum este cazul frunzelor de pin (1-5 ani) brad (2-8 ani), molid (Picea abies 5-10 ani)

lPlantele cu frunzele pururea verzi (sempervirescente) isi schimba si ele frunzele dar pe rand , la cativa ani, astfel ca numai aparent sunt neschimbatoare cum este cazul de ex la frunzele de dafin (Laurus nobilis) leandru (Nerium oleander)

lSingura planta la care frunzele au aceeasi durata de viata cu a tulpinii este Welwitschia mirabilis un gimnosperm african cu durata de cca 100 ani

Frunze metamorfozate
Adaptarea frunzei la mediu

lPrin adaptarea frunzelor la indeplinirea altor functii decat cele caracteristice acestui organ, se produc transformari morfologice si structurale incat cu greu se mai poate observa originea lor foliara

lNumeroase frunze sunt metamorfozate in organe florale

lAlte metamorfoze sunt reprezentate de frunzele protectoare , agatatoare, plutitoare, frunze reduse si frunze transformate in capcane pentru prins insecte

Frunzele protectoare

lSunt cele care s-au transformat in spini

lEx: frunza de dracila (Berberis vulgaris) la care principalele nervuri au dat nastere la spini

lIn alte cazuri numai varful lobilor se transforma in spini; ex:

- palamida (Cirsium arvense)

- holera (Xanthium spinosum)

lNumai stipele ex: frunza de salcam (Robinia pseudacacia)

lFrunze transformate in spini apar si pe tulpinile plantelor desertice din familia Cactaceae si Euphorbiaceae

Frunze agatatoare

lSunt acelea care s-au transformat in carcei si servesc la sustinerea plantei pe suport

lLa planta Lathyrus aphaca intreaga frunza se transforma in carcei rolul de fotosinteza fiind preluat de stipelele foliacee mari.

lLa planta Gloriosa carceii provin din transformarea numai la varful limbului

lLa mazare doar ultimele doua foliole se transforma in carcei

lLa curpen (Clematis vitalba) carceii provin din transformarea petiolurilor

Frunze plutitoare

lSe intalnesc la plantele acvatice

lacestea isi dezvolta mult suprafata limbului foliar,

lDezvolta tesuturile mecanice si aerifere

lEx: speciile de nuferi (Nimphaea, Nuphar), Victoria regia, Eichornia cassipes, la aceasta din urma petiolul foarte mult dilatat este format din tesuturi aerifere

Frunze reduse

lSunt cele transformate in solzi cum se intalnesc pe suprafata rizomilor si tuberculilor sau la plantele de saraturi

Frunze transformate in capcane de prins insecte

lSe intalnesc la plantele carnivore si sunt adaptate pentru prins insecte, cu care aceste plante se hranesc

lLa roua cerului (Drosera rotundifolia) care creste in mlastinile noastre de turba frunzele poarta peri glandulari digestivi, de forma maciucata, lipiciosi datorita secretiei unui lichid stralucitor in bataia soarelui

lFiind prevazuti si cu tesuturi senzitive acesti peri la cea mai mica atingere se apleaca si imobilizeaza micile insecte vizitatoare pe care apoi le digera

lla alte plante insectivore otratelul de balta (Utricularia vulgaris) si la Aldrovanda unele frunze s-au transformat in adevarate supape

lO adaptare interesanta o prezinta limbul frunzei de Nepenthes care are forma unei urne uriase de prins insecte, acoperita de un capacel

Anatomia frunzei

lStructura frunzei la Bryophytae

lEste lipsita de tesuturi conducatoare si de stomate

lExista 3 tipuri de structuri anatomice:

- Funaria

- Polytrichum

- Sphagnum

Tipul Funaria

lIntalnit la Funaria higrometrica

lFrunza are o structura foarte simpla

lLimbul este solziform si alcatuit dintr-un singur strat de celule parenchimatice in care se gasesc grauncioare de clorofila

lIn reginea mediana se afla cu 2 straturi de celule in plus intre care se gasesc celule prozenchimatice cu peretii usor lignificati si care asigura atat rolul de sustinere cat si de conducere

Tipul Polytrichum

lSe intalneste la Polytrichum commune

lMarginile limbului sunt formate dintr-un singur strat de celule ce prezinta in interior grauncioare de clorofila

lIn regiunea mediana este pluristratificat si poarta la partea superioara o serie de lame dispuse perpendicular pe epiderma formate din 2-3 celule suprapuse care servesc atat fotosintezei cat si absorbtiei apei prin capilaritate

lPe timp de seceta marginile limbului se curbeaza spre partea superioara acoperind lamele si impiedica astfel pierderile de apa

lCelulele prozenchimatice din partea mediana a frunzei , care este pluristratificata servesc atat conducerii cat si sustinerii

Tipul Sphagnum

lSe intalneste la muschiul de turba - Sphagnum

lExista o adaptare specifica la conditiile de viata a plantei

lFrunza este formata dintr-un singur strat de celule, diferentiate in 2 categorii :

- clorociste - celule clorofilene ce contin grauncioare de clorofila sunt lungi, inguste si vii, dispuse intr-o retea

- hialociste - celule hialine, mai mari, in forma de burduf cu peretii ingrosati inelat si spiralat si prezinta pori; acestea sunt celule moarte si servesc la inmagazinarea apei pe care o cedeaza celulelor vii, planta fiind lipsita de rizoizi

Structura frunzei la Pteridophytae

lSe mai numeste si fronda

lSe observa prezenta unor tesuturi diferentiate caracteristice frunzei:

- 2 epiderme cu stomate numai pe cea inferioara

- un mezofil

- tesuturi conducatoare

lMezofilul este format dintr-un tesut omogen

lTesuturile mecanice sunt bine dezvoltate

lNervatiunea poate fi ramificata penat sau palmat si cuprinde fascicole conducatoare de tip hadrocentric

Structura frunzei la Gymnospermae

lSe observa adaptarea acestora la conditiile de clima aspra in care traiesc

lForma aciculara a frunzelor reduce mult suprafata acestora ceea ce este avantajos in anotimpul rece cand absorbtia radiculara este inexistenta

lDe asemenea peretii celulelor epidermice sunt foarte ingrosati si acoperiti la exterior cu ceara. Sub epiderma se gaseste un strat de celule hipodermice, scIerificate, stomatele sunt adancite pana la nivelul hipodermei sau chiar a mezofilului si au peretii externi acoperiti cu ceara, Prin aceast adaptare se reduce foarte mult transpiratia. Structura celulelor mezofilului este o alt adaptare util pentru fotosinteza, conducand la cresterea suprafetei celulare pe care se dispun cloroplastele si crestea numarului acestora intr-o celul.

lFrunza de pin (Pinus silvestris ) are o forma semicircular pe sectiune transversala,

lCu partea superioara (ventral) plana,

lEpiderma are toate celulele cu peretii ingrosati hipoderma continua, intrerupta doar Ia nivelul stomatelor, este unistrat cu exceptia celor dou colturi unde este pluristratificata.

lStomatele sunt de tip xeromorf, puternic cerificate pe peretii externi, adancite la nivelul hipodermei si o camera substomatic la nivelul primului strat de celuIe ale mezofilului.

lMezofilul este actuit dintr-un parenchim asimilator septat, peretele celular trimite spre interior perpendicular pe fetele sale mai multe pliuri sau septe prin care se mareste foarte mult suprafata intern a celulei pe care se dispun un numar mai mare de cloroplaste.

lImediat sub hipoderm se gsesc incluse 5 canale secretoare rezinifere, formate dintr-un strat de celule secretoare, protejate de un strat de celule sclerenchimatice.

l In partea centrala a frunzei se gasesc dou fascicole conducatoare inconjurate de un endoderm comun care delimiteaz un parenchim de transfuzie lipsit de cloroplaste si care are rolul de a asigura legtura intre parenchimul asimilator si tesuturile conducatoare ale celor doua fascicole de tip colateral deschis, avand tesutul lemnos orientat spre partea plana (superioara) iar liberul spre partea curbat (inferioara) a frunzei.

lStomatele reprezint formatiuni ale epidermei care au rolul de a permite efectuarea schimburilor gazoase intre frunza si mediu, in procesul de fotosinteza, respiratie si transpiratie.

l Cunoscnd alctuirea histologic a celulelor stomatei ne putem explica modul de efectuare a miscarilor de inchidere a acestora.

Prezenta gruncioarelor de clorofila,

peretii inegal ingrosati

modificarea permeabilitatii membranelor sale

lsunt factorii cei mai importanti in determinarea acestor miscari

lpe timpul zilei, sinteza hidratilor de carbon prin fotosintez (monozaharide) determina cresterea turgescentei celulare datorita unui curent endosmotic deschiderea ostiolei, pe cnd in timpul noptii aceste glucide sunt polimerizate in amidon, inactiv osmotic, celulele isi pierd turgescenta si ostiola se inchide.

^lNumarul stomatelor este cuprins intre 30-300/mm² dar pot sa ajunga pan a 700/mm²

lDup prezenta stomatelor pe cele dou epiderme exista

frunze hipostomatice cu stomate numai pe epiderma inferioar (fag, stejar, mar, tei),

Frunze bistomatice cu stomate pe ambele epiderme (grau, porumb, mazre, fasole, dovleac),

frunze epistomatice cu stomate dispuse numai pe epiderma superioar, ca la plantele acvatice cu frunze plutitoare (ex. a nufr)

frunze astomatice lipsite de stomate ca la frunzele plantelor acvatice submerse.

lNivelul Ia care se gasesc dispuse stomatele fata de nivelul epidermei este strans legat de conditiile ecologice in care trieste planta.

lLa cele mai multe plante stomatele sunt dispuse la acelasi nivel cu epiderma

lLa frunzele plantelor ce traiesc in conditii aride, cu temperaturi excesive, ridicate sau coborate, stomatele se gsesc dispuse sub nivelul epidermei sau chiar in cripte,

lpe cand la plantele de umbra si in conditii de umiditate crescuta stomatele se gasesc plasate deasupra nivelului epidermei ( Anemone nemorosa) sau chiar sustinute pe o mica ridictura mult iesita in relief ca la frunzele de dovleac ( Cucurbita pepo)

Detalii morfo-anatomice ale frunzei utilizate pentru stabilirea identitatii produselor vegetale medicinale

llnsulita vasculara

lreprezint numrul de perimetre delimitate de ramificatiile nervurilor vizibile pe partea inferioar a limbulul foliar.

lMrimea si densitatea acestor perimetre difer in functie de:

tipul de nervatiune

dimensiunea frunzelor,

pozitia sistematic.

lInsulita vascular se observ la microscop pe un preparat cu frunza integral clarificat sau tratat cu un colorant vital pentru evidentierea fascicolelor conductoare

lObservatia se efectueaz in partea central a limbulul si se numr perimetrele intregi de pe doua laturi ale unul careu de 1 mm².

lIndicele stomatic

lReprezinta raportul dintre numarul de stomate si celule epidermice pe o unitate de suprafata (1 mm²) a unei epiderme foliare.

lSi in acest caz preparatul se efectueaz pe material vegetal (fragmente de frunze) clarificat cu cloralhidrat inclus in glicerin-ap (1:1) si se calculeaz media mai multor determinri de pe partea inferioar a frunzeior hipostomatice.

lRatia palisadica

lreprezint numrul mediu de celule palisadice ce se gasesc sub o celul epidermica.

lDeterminarea se efectueaz pe preparate clarificate dar se urmreste epiderma superioar a frunzei sub care se gsesc celulele parenchimului palisadic facndu-se media mai multor determinri in zona median a frunzei.

Mecanismul caderii frunzelor

lLa majoritatea plantelor din zona temperat frunzele sunt caduce toamna

lCaderea frunzelor se datoreste formrii unei pturi de celule numit ptur separatoare speciala continuat de o patura protectoare (suberificat) care va evita uscarea tesuturilor dupa cderea petiolului.

lPatura separatoare este format din unul sau mai multe straturi de celule alctuind o lama transversala ingust, care se intinde peste toate tesutunle de la baza petiolului, cu exceptia tesutuiui conductor lemnos.

lLa cderea frunzelor aceasta zona se gelifica intre dou straturi si frunza mai ramne prinsa doar prin tesutul conductor lemnos.

lSub actiunea gravitatiei sau a vantului se rupe si cade, vasele lemnoase se obtureaza prin formarea de tile, iar celelalte tesuturi sunt protejate prin aparitia unui suber de cicatrizare, situat sub patura separatoare. Cderea frunzelor trebuie interpretat ca o adaptare a plantelor la mediu, prin care se evita pierderea apei, prin transpiratia frunzei, in perioada sezonului rece cand apa nu mai poate fi absorbit de rdcina.

Frunza ca sursa de medicament

lProdusul vegetal medicinal care provine din frunz poart denumirea de folium.

lIn Farmacopeea Roman ed. X sunt oficinale urmtoarele 7 produse provenite din frunze:

l1. Althaeae folium frunzele de nalba mare (Althaea officinalis) contine mucilagii si are actiune emoilent. Intr in compozitia unor ceaiuri pectorale si expectorante.

l2. Belladonnae folium - frunzele de matrgun (Atropa belladonna) contin alcaloizi (hiosciamin, atropin) avand actiune spasmolitica, inhiba motilitatea intestinala si scad secretiile.

l3. Crataegi folium cum flore frunza si floare de pducel ( Crataegus monogyna, Crataegus laevigata, Crataegus oxyacantha) recoltate inainte de dezvoltarea complet a florilor. Contin flavonoide si au actiune sedativ si bradicardizant.

l4. Cynarae folium frunzele de anghinare ( Cynara scolymus) plant originara din zona mediteranean, care la noi se cultiv, contine cinarina (acid dicafeilchinic), acid cafeic, clorogenic, fiavonozide. Produsul si preparatele obtinute din acesta prezinta actiune coleretica si mareste functia antitoxic a ficatului.

l5. Digitalis purpuraeae folium frunzele de degetar rosu (Digitalis purpurea) plant cultivat, contine glicozide cardiotonice indicata in insuficienta cardiac cronica si fibrilatie atriala. Serveste si pentru izolarea glicozidelor cardiotonice.

INMULTIREA PLANTELOR

lIn regnul vegetal sunt cunoscute 3 forme de inmultire:

-inmultirea vegetativa

- inmultirea asexuata

- inmultirea sexuata

INMULTIREA VEGETATIVA

lNoile organisme iau nastere din parti ale plantei nespecializate pentru inmultire

Diviziunea sau sciziparitatea

lEste o modalitate de inmultire a:

l bacteriilor

lCianobacteriilor (alge albastre-verzi)

lCiuperci unicelulare

lDiviziunea se realizeaza prin amitoza (fara formarea fusului de diviziune), prin simpla gatuire a nucleului

lConduce la o repartizare inegala a materialului genetic intre cele 2 celule fiice si determina o degenerescenta a acestora

INMUGURIREA

lSe intalneste la celulele de drojdii (Saccharomyces)

lPeretele scheletic emite o evaginatie in care patrunde citoplasma si un nucleu rezultat in urma unei diviziuni dupa care se separa complet de celula mama

Fragmentarea talului

lConsta in desprinderea unor parti din corpul vegetativ care vor da nastere la indivizi noi

lLa algele albastre-verzi (Nostoc, Oscillatoria) si la algele verzi pluricelulare filamentoase (Spirogyra) exista fragmente de colonie care se desprind numite hormogoane

lLa cleiul pamantului fragmentarea are loc la nivelul unor celule speciale numite heterociste

lLa licheni aceste fragmente poarta denumirea de soredii ce reprezinta cateva celule de alga incorporate in hife miceliene ca apar la suprafata talului si care se desprind usor

Formatiuni vegetative specializate

lReprezinta forme de rezistenta ce asigura inmultirea speciei

lEx: sclerotii de la cornul secarii (Claviceps purpurea);

o impletire compacta de hife ale ciupercii parazite (pseudoparenchim) de culoare neagra violet la exterior si alb-roz la interior; pe acest sclerot care asigura rezistenta ciupercii peste iarna, se formeaza primavara sterigmele ce adapostesc ascele cu ascosporii ce vor realiza inmultirea speciei;sclerotii ce se dezvolta in locul ovarului florii de secara reprezinta produse vegetale medicinale (Secale cornutum) ce contin importanti alcaloizi (ergotoxina, ergometrina) cu proprietati antihemoragice uterine

Formatiuni vegetative specializate

lLa plantele superioare inmultirea vegetativa se poate realiza pe cale naturala prin:

lorgane vegetative

- radacini tuberizate (ex: dalia)

- tulpini subterane:

- rizomi (ex: Convallaria majalis, Polygonatum)

- bulbi (ex: crin, zambila, lalea)

- bulbili (Allium sativum)

- tuberculi (Solanum tuberosum)

- stoloni aerieni: ex fragi (Fragaria), suliman (Ajuga reptans); coada racului (Potentilla anserina); sunt tulpini plagiotrope ce emit la noduri radacini adventive la partea inferioara si muguri vegetativi la partea superioara

- muguri specializati in inmultire vegetativa : bulbili la Dentaria bulbifera si tuberului la Ranunculus ficaria

- muguri adventivi ce se formeaza pe radacini care vor da nastere la noi tulpini aeriene (ex: zmeur, susai , palamida, soc, boz)

- muguri adventivi ce se formeaza pe frunze (ex. Bryophyllum)

- muguri adventivi ce se formeaza in inflorescente (ex: varietati de Allium sativum; Polygonum viviparum)

Inmultirea pe cale artificiala prin organe vegetative

lSe practica mai ales la plantele de cultura la care inmultirea sexuata si producerea de seminte este mai dificila

lSepararea tufelor(ex: bujor - paeonia, roinita - Melissa, calapar - Chrysanthemum balsamita, tarhon - Artemisia dracunculus)

lPrin butasi, fragmente de tulpini, mentinute in conditii favorabile inradacinarii sau prin tratarea lor cu biostimulatori sau substante rizogene; acest procedeu este raspandit in horticultura la inmultirea vitei - de - vie, coacaze negre, muscate sau chiar butasi de frunze ca la Begonia, Ficus

lPrin marcotaj care se practica la plantele cu tulpini flexibile, care se acopera partial cu pamant pana la formarea unor radacini adventive , dupa care se separa de planta mama; se practica la vita de vie, coacaze negre, gutui, mur

lPrin altoire care consta in grefarea unui mugure vegetativ sau ramuri numite altoi pe o planta cu radacini numite portaltoi; acest mod de inmultire vegetativa se aplica in cazul unor soiuri valoroase pe care dorim sa le multiplicam ; exista mai multe procedee de altoire: prin alipire, prin ochi, prin despicare practicate in horticultura la vita de vie, pomi fructiferi; dintre plantele medicinale s+a aplicat la specii si hibrizi de Mentha; in urma altoirii tesuturile celor 2 parteneri se sudeaza in calus; altoiul primeste seva bruta de la portaltoi dar substabtele organice sunt sintetizate de altoi; compatibilitatea altoiului este mai frecventa in cazul speciilor apropiate filigenetic

      Propagarea in vitro: se realizeaza prin biotehnologii ce se aplica si la speciile medicinale care nu se pot inmulti prin seminte sau pentru scurtarea perioadei de reproducere naturala

      Acest mod de reproducere este de data recenta si se poate realiza prin cultura pe medii artificiale sterile ale tesuturilor si celulelor care in conditii speciale prin aport de hormoni, vitamine, pot genera noi plante pe medii artificiale solide dupa care sunt transplantate in sera sau pe camp

      Se aplica si in horticultura si floricultura

      Acest procedeu are avantajul ca permite obtinerea de plante devirozate sau in acelasi timp se pot efectua manipulari genetice, selectii de mutante, obtinerea de clone si linii celulare valoroase

      Pentru speciile medicinale se aplica cultura de celule in suspensii pe medii nutritive lichide in reactoare de capacitate mare in vederea obtinerii de biomasa din care se extrag apoi principiile active

      Se aplica in cazul speciilor rare, ocrotite pentru care nu exista resurse naturale suficiente sau care nu se pot cultiva in conditii climatice temperate

      Regenerarea de noi plante din tesuturi nespecializate sau chiar dintr-o celula demonstreaza totipotenta celulei vegetale