Clasa Crustacea

Clasa Crustacea

Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezinta cel mai important grup de artropode acvatice, fiind intalnite atat in mari si oceane cat si in apele dulci de suprafata sau subterane, iar un numar de specii reusesc sa cucereasca si mediul terestru. In mediul acvatic, in special in cel marin, crustaceele domina o buna parte a lanturilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare decat biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.

Ca morfologie externa, crustaceele se remarca prin prezenta cuticulei chitinoase impregnata cu saruri de calciu si de magneziu - fapt ce a determinat si denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat in cap, torace si abdomen - este format dintr-un numar variabil de segmente, care la formele evoluate fuzioneaza in partea anterioara a corpului (formand un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formata din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se gasesc pigmenti ca cianocristalina, zooertitrina si guanina. Capul prezinta doua perechi de antene - antenula sau antena 1 si antena propriu-zisa sau antena 2. Apendicele din zona cefalica au rol in masticatie, devenind mandibule si maxile. Functii masticatoare au la formele evoluate si primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate. Grupele primitive prezinta apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezinta apendice uniramate (exopoditul dispare) in timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcatuind impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Respiratia este tegumentara, efectuandu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, in partea anterioara, de origine ectodermica fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare si hepatopancreasul - glanda masiva, situata dorsal, la nivelul careia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubulara la formele primitive si compacta la cele evoluate este invelita in pericard si prevazuta cu ostiole. Excretia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise in partea anterioara a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate si la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier - format din proto, deuto si tritocerebrum - conectat printr-o comisura circumesofagiana de ganglionii subesofagieni si de lantul ganglionar ventral. Ca organe de simt, exista peri tactili pe corp si apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocisti si ochi. Acestia din urma pot fi simpli sau compusi, pedunculati. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare si parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza. Din ou iese o larva nauplius, care prezinta trei perechi de apendice - antenele si mandibulele, care sunt biramate si servesc la inot - si un ochi median, nauplial. Urmatoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existand si cazuri la crustaceele evoluate cand din ou iese un mic crustaceu complet format

Ca orice artropod, crustaceele se remarca prin corpul protejat de un exoschelet chitinos, apendice articulate uniramate sau biramte si corp segmentat. Fiecare segment al corpului poarta cate o singura pereche de apendice ambulatoare, la origine biramate. Dorsal, orice segment al corpului la artropode este protejat de o piesa (sclerit) unic - tergitul. Acesta este puternic chitinizat si asigura protectia mecanica a corpului. Adesea, tergitele se pot extinde lateral si inferior - formatiuni denumite stegite. Ventral, segmentele sunt protejate de o piesa unica numita sternit, mai slab chitinizat comparativ cu tergitul. Lateral, segmentele sunt protejate de doua piese slab chitinizate - pleuritele. Apendicele ambulatoare se insera la limita dintre pleurite si sternite.

Apendicele biramate primitive sunt formate dintr-o parte bazala - protopoditul, de care se prind cele doua ramuri - exopoditul indreptat spre exterior si endopoditul indreptat inferior.

Protopoditul este la randul lui alcatuit din doua articole: un coxopodit    care se prinde de corp (uneori poate exista si o piesa denumita precoxopodit), si un bazipodit, de care se prind exo si endopoditul. La apendicele aflate in zona cefalica, pe bazipodit si coxopodit se dezvolta adesea lame chitinoase indreptate spre interior si care servesc la ruperea in bucati a hranei. Astfel de structuri se numesc endite. Tot pe aceste piese se pot forma si altfel de expansiuni - nechitinizate, ramificate, indreptate spre exterior si care servesc de regula la respiratie. Aceste structuri - branhii in adevaratul sens al cuvantului - poarta denumirea de epipodite.

Endopoditul este ramura cea mai bine dezvoltata la multe grupe de crustacee actuale, servind de regula la deplasare. Articolele din care este format endopoditul sunt in ordine ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul si dactilopoditul. Uneori, propoditul poate prezenta o expansiune chitinizata care dubleaza dactilopoditul articulat si impreuna cu care formeaza o chela (cleste).

Exopoditul este format din articole mai multe si mai subtiri in comparatie cu endopoditul. Orientat lateral, serveste de regula la deplasare; la unele grupe primitive de artropode, pe exopodite existau expansiuni care serveau ca branhii. La foarte multe specii de crustacee, exopoditele dispar, iar in acest caz apendicele devin uniramate, ca la artropodele terestre - chelicerate, insecte, miriapode.

Ca reprezentant al grupului crustaceelor vom prezenta racul de balta - Astacus leptodactylus.

Morfologie externa

Dimensiunile medii ale unui adult ating circa 150 mm lungime. Corpul este impartit in doua zone (tagme) - cefalotoracele (rezultat din fuzionarea capului cu toracele - sau pereionul) protejat de o carapace unica si abdomenul (pleonul), format din 6 segmente abdominale si terminat cu un telson pe care se deschide orificiul anal.

Cefalotoracele prezinta anterior un rostru zimtat, de-o parte si de alta a caruia se gasesc ochii compusi, pedunculati, si cele doua perechi de antene. Dorsal si lateral, cefalotoracele este acoperit de o carapace, in vreme ce partea sa ventrala este libera, putandu-se observa articulatiile picioarelor de corp. Dorsal, pe carapace se observa trei santuri - unul cefalic si doua laterale, perpendiculare pe primul. Santul cefalic marcheaza limita dintre cap si torace (pereion), iar santurile laterale delimiteaza lateral limitele camerelor branhiale protejate de branhiostegite. Carapacea este sudata cu toata zona cefalica - dosral si lateral - si doar dorsal cu toracele. Cefalotoracele este rezultat prin fuzionarea a cinci segmente cefalice cu opt segmente toracice.

Abdomenul este format din sase segmente libere, nesudate. Ultimul segment se articuleaza mobil cu telsonul - un segment apod - la nivelul caruia se deschide orificiul anal.

Apendicele

La rac, apendicele se pot imparti in trei categorii, in functie de tagmele de origine: apendice cefalice - antena 1 (sau antenula), antena 2, mandibula, maxila 1, maxila 2; toracice - maxilipeda 1, maxilipeda 2, maxilipeda 3 si cele cinci perechi de picioare propriu-zise - pereiopodele; apendice abdominale (pleopode) - cinci perechi plus uropodele.

Apendicele cefalice

Antena 1 sau antenula. Este un apendice senzorial iar cele doua ramuri ale sale se pare ca nu sunt omoloage cu exo si endopoditul. Partea bazala este alungita, unica, si se articuleaza de cap chiar inainte de articulatia antenei 2.

Antena 2. Endopoditul acestui apendice este foarte lung, format din numeroase articole si formeaza asa-numitul flagel sau bici antenar. Exopoditul are articolele fuzionate si se transforma in solz antenar triunghiular si ascutit.

Mandibula. Este principala piesa a aparatului bucal al racului. Protopoditul are articolele sudate, pe el existand un endit masiv, bine calcificat. Endopoditul este atrofiat si nu mai are decat trei articole, iar exopoditul dispare.

Maxila 1 (maxilula). Protopoditul este format din doua articole, fiecare purtand o endita cu rol masticator. Exopoditul lipseste si endopoditul este slab dezvoltat.

Maxila 2 (maxila). Ca si in cazul maxilulei, protopoditul are cele doua articole libere, exopoditul lipseste si endopoditul este slab dezvoltat. Insa, cele doua endite masticatoare au fiecare cate doi lobi. Pe partea externa a protopoditului se insera o lama alungita, slab calcificate, denumita scafognatit. Aceasta formatiune bate apa in mod continuu, rolul ei fiind acela de a primeni permanent apa din cele doua cavitati branhiale.

Apendicele toracice

Maxilipedele. Datorita faptului ca zona nterioara a toracelui fuzioneaza strans cu toracele, primele trei perechi de apendice toracice pierd functia ambulatorie si servesc la apucarea si partial la maruntirea alimentelor.

Cele trei perechi de maxilipede au in mare aceeasi structura, observandu-se in mod clar adaptarea succesiva de la functia ambulatoare la cea masticatoare. Maxilipeda 1 are ca si maxilele doua endite masticatoare, exopoditul prezent iar endopoditul atrofiat. Pe protopodit se prinde si un epipodit - in fapt o branhie nefunctionala. Maxilipeda 2 si maxilipeda 3. Protopoditul nu mai prezinta endite, prezentand in schimb o branhie. Endopoditul este mai masiv si mai bine dezvoltat decat exopoditul. Endopoditele maxilipedei 3 sunt masive, bine chitinizate, protejand toate celelalte piese masticatoare.

Pereiopodele (picioarele propriu-zise). Toate celelalte cinci perechi de picioare toracice sunt uniramate, exopoditul lipsind. Prima pereche este masiva, cu propoditul si dactilopoditul formand o chela caracteristica. Chele prezinta si pereiopodele perechii a doua si a treia, in vreme ce ultimele doua perechi au dactilopoditul simplu, cu aspect de ghiara. Pe coxopoditele perechii a treia de pereiopode se deschid orificiile genitale.

Apendicele abdominale

Pleopodele sunt apendicele primelor cinci segmente abdominale. La rac sunt slab dezvoltate, biramate, nemaiservind la deplasare. La femele, toate pleopodele sunt la fel; in perioada de reproducere, de pleopode se prind ouale, pe care femela le poarta pana la eclozare. Masculii au primele doua perechi de pleopode modificate pentru functia genitala - gonopode. Prima pereche are forma de stilet, avand toate articolele fuzionate, cu partea terminala in forma de uluc. Gonopodul 2 are forma normala, prezentand o structura rulata cu rol de a prelua materialul spermatic.

Uropodele. Ultima pereche de pleopode sunt profund modificate, servind la inot. Astfel, protopoditul este scurt, cu articolele sudate. Exopoditul si endopoditul au articolele latite puternic si sudate, formand impreuna cu telsonul inotatoarea codala. Endopoditul are paleta inotatoare unica in vreme ce exopoditul o are articulata secundar in treimea terminala.

Organizatia interna

Sistemul digestiv. Gura se deschide anterior si ventral, fiind delimitata anterior de o portiune chitinizata - buza anterioara, sau labrum, iar posterior de buza inferioara - metastoma. Lateral se afla mandibulele si celelalte piese bucale. Orificiul bucal se continua cu un esofag scurt care se deschide intr-un stomac masiv, situat superior. In acest stomac se gasesc o serie de piese chitinizate si paroase actionate de muschi puternici, care pe de-o parte tritureaza fin alimentele si pe de alta parte le filtreaza, nelasand sa treaca in intestinul mediu decat alimente fin macinate amestecate cu suc gastric. Aceasta structura complexa care apare si la alte tipuri de decapode poarta numele de moara gastrica. Ceea ce nu se poate tritura este trimis direct in intestinul posterior printr-o valvula dorsala, care are forma sant ca o palnie, iar astfel alimentele nedigerabile nu mai ajung in intestinul mediu unde se deschid canalele hepatopancreasului unde alimentele sunt digerate. Intestinul posterior este rectiliniu, strabatand tot abdomenul, dorsal, pentru a se deschide pe telson. Prezenta structurilor chitinoase la nivelul stomacului arata ca acesta are o origine ectodermica. La nivelul lui se afla si doua structuri calcaroase - gastrolitii - unde este stocat carbonatul de calciu pe timpul naparlirii.

Hepatopancreasul este o glanda masiva, dubla, formata din trei perechi de lobi. Hepatopancreasul este structurat ca un sistem de canale foarte complicate la nivelul carora are loc digestia.

Sistemul respirator. Racul respira printr-o serie de branhii, situate in camerele branhiale de pe laturile cefalotoracelui, protejate de branhiostegite. Ca structura, branhiile prezinta un ax central pe care se prind o serie de filmente branhiale. Dupa modul de insertie, branhiile sunt de trei tipuri - pleurobranhii, care se insera pe pleure, artrobranhii - care se insera pe articulatia dintre coxopodit si corp, si podobranhii - care se insera pe coxopodite. Racul prezinta in total 18 perechi de branhii, din care 6 sunt podobranhii, 11 artrobranhii si una singura pleurobranhie.

Sistemul circulator. Racul are sistemul circulator deschis, iar sangele are ca pigment respirator hemocianina. Inima este situata dorsal in partea centrala a toracelui. De forma poligonala si prevazuta cu ostiole, este invelita in pericard. De la inima porneste un sistem de artere care duc sangele oxigenat in corp. Anterior se indreapta o artera cefalica si doua artere laterale, care iriga creierul, ochii, muschii si toate organele din partea anterioara. Posterior porneste aorta posterioara, care se termina in zona telsonului. Din aceasta artera se desprind perechi de artere in fiecare segment. O a treia artera, artera sternala sau descendenta porneste inspre partea ventrala si se imparte intr-o aorta abdominala anterioara si o aorta abdominala posterioara, de asemenea ramificate simetric in segmente. In final, sangele ajunge intr-un mare sinus venos ventral, de unde vase aferente il transporta la branhii. Dupa oxigenare, sangele este transportat la inima prin vase eferente.

Sistemul excretor. Este reprezentat de cele doua glande antenare (glandele verzi) situate anterior in cefalotorace. De o structura complicata - glanda contine un rest de cavitate celomica - saculul, care se continua cu o zona glomerulara cu aspect de labirint, dupa care urmeaza canalul transparent si canalul alb (cu peretii plisati si lumen compartimentat), care se deschide in final vezicula excretoare. Orificiile excretoare se deschid la baza antenelor 2.

Sistemul nervos. Creierul este bine dezvoltat, situat anterior si dorsal. Ca la toate artropodele, creierul la rac este format dintr-un protocerebrum, care inerveaza ochii, un deutocerebrum care inerveaza antenele 1 si un tritocerebron care inerveaza antenele 2 si buza anterioara. Tritocerebronul este legat printr-o comisura de un ganglion subesofagian format prin comasarea ganglionilor din partea anterioara a toracelui. Urmeaza apoi lantul ganglionar ventral format din cate doi ganglioni in fiecare segment, uniti intre ei prin conective si comisuri.

Organele de simt sunt reprezentate de ochii compusi, terminatiile nervoase tactile si chemogustative de pe antenele 1 si 2 si de pe piesele aparatului bucal si de statocistii aflati in articolul bazal al antenelor 1. Pe langa sistemul nervos somatic, racul - ca toate artropodele prezinta si un sistem nervos vegetativ simpatic.

Sistemul reproducator. La rac sexele sunt separate. Gonadele, atat testiculul cat si ovarul, sunt trilobate - doi lobi pereche anteriori si un lob posterior, formand o structura in Y. Gonoductele, perechi, pornesc de la baza lobilor anteriori. Oviductele sunt scurte si cu lumenul larg iar spermiductele sunt inguste, lungi, cu traseu intortocheat. Orificiile genitale femele se afla pe coxopoditele apendicelor ambulatoare ale perechii a III-a iar cele mascule pe coxopoditele perechii a cincea. Dezvoltarea embrionara este directa, fara stadii larvare.