PERETELE CELULAR

PERETELE CELULAR

Modificarile chimice secundare ale peretelui celular pot fi clasificate astfel:

apozitii lipidice: cutinizare, cerificare, suberificare;

incrustatii cu polifenoli: lignificare;

incrustatii cu saruri minerale: mineralizare (silicificare, calcificare);

modificari cu rol degenerativ: gelificare si lichefiere.

Cutinizarea si cerificarea constau in impregnarea si acoperirea peretilor externi ai celulelor epidermice cu substante de natura lipidica, numite     cutina si ceara. In general, celulele situate la suprafata organelor aeriene au peretii acoperiti de o cuticula, in care se disting ceruri (extractibile cu cloroform, benzen, hexan) si un polimer insolubil numit cutina.

Cuticula are un rol foarte important in echilibrul hidric al plantei, reducand evaporarea apei in atmosfera; aparitia sa in cursul evolutiei a fost esentiala pentru dezvoltarea plantelor in mediul aerian.

In caz de uscaciune, stomatele se inchid si atunci transpiratia cuticulara devine determinanta pentru adaptarea la viata in mediul uscat.

Cuticula intervine, de asemenea, in reglarea umiditatii de la suprafata organelor, eliminarea substantelor volatile, apararea impotriva factorilor externi (vant, poluanti, paraziti); de cuticula depinde puterea de patrundere a erbicidelor in plante.

Ceara si cutina constituie complexul cuticular. Cuticula se coloreaza cu diferiti reactivi (rosu Sudan III, tetraoxid de osmiu). Grosimea sa variaza in functie de conditiile ecologice in care creste planta: astfel, plantele submerse au o cuticula foarte subtire (uneori chiar poate lipsi), in timp ce xerofitele au cuticula foarte groasa; la frunzele de maslin, laur, afin ea poate atinge 10-20 de micrometri.

Cerurile se afla incluse fie in ochiurile polimerului de cutina (ceruri intracuticulare), fie se prezinta sub forma unor proiectii superficiale de forme variate - placi, tubuli, bastonase, panglici - reprezentand aproximativ 90% din ceara totala (ceruri epicuticulare).

Suberificarea consta in impregnarea peretilor celulozici cu suberina (de natura lipidica).

Procesul de suberificare priveste organe relativ in varsta, adesea cu structura secundara; rareori, suberificarea reprezinta un raspuns la raniri (cand epiderma este distrusa), rezultand un suber de cicatrizare.

In celulele de suber, adcrustarea de lipide are loc centripetal afectand toti peretii celulari, facandu-i impermeabili pentru lichide si gaze, impiedicand schimburile dintre celule si mediul extern, conducand la moartea acestora. De aceea functiile de izolare si protectie caracteristice suberului se realizeaza numai ce catre pereti atunci cand celulele mor.

Suberificarea poate fi totala la fag, salcie sau partiala la plop, artar.

Lignificarea consta in impregnarea peretilor celulozici cu lignina, compus de natura polifenolica, care inconjoara microfibrilele de celuloza, umpland spatiile dintre ele, marind duritatea, rezistenta mecanica si chimica a peretelui, micsorandu-i flexibilitatea. Poate fi totala (in sclerenchimul tarziu) sau partiala (in xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu cormofitelor, indeosebi vaselor de lemn si elementelor de sclerenchim, rareori celulelor epidermice (ca la Poaceae)

Peretii lignificati au o organizare ternara, cuprinzand un schelet microfibrilar de celuloza foarte bine organizat, o matrice amorfa predominant glucidica si o retea de polifenoli incrustati.

Intre biopolimerii elaborati pe suprafata globului, ligninele ocupa locul al doilea dupa celuloza, impreuna reprezentand 60-80% din biomasa terestra.

Celulele care-si lignifica peretii celulari sunt decelabile la microscopul fotonic prin utilizarea unor coloranti specifici; astfel, prin metoda dublei colorari cu verde iod-carmin alaunat sau albastru de metilen - rosu ruteniu sau safranina-fast green se pot distinge structurile lignificate de cele nelignificate.

Caracteristice pentru lignificare sunt reactiile cu sulfat de anilina si acid sulfuric, care confera ligninei o culoare galben aurie (deci nuanteaza culoarea naturala a ligninei, care este cea galbena), precum si cea cu fluoroglucina si acid clorhidric, care o coloreaza in rosu.

Lignina este foarte greu biodegradabila; numai anumite bacterii si cateva ciuperci (Polyporus) sunt capabile sa produca peroxidaze si in prezenta apei oxigenate sa produca o lignoliza completa.

Mineralizarea este procesul de impregnare a peretilor celulari cu diferite saruri minerale si organice, ceea ce le confera rigiditate, soliditate si rezistenta. Substantele incrustante sunt reprezentate mai cu seama de carbonat de calciu si dioxid de siliciu.

Calcificarea poate conduce la algele rosii din genul Corallina la formarea unui fel de "carapace" protectoare foarte dura, care le confera aspectul unor pietre.

La plantele superioare, calcificarea peretilor este localizata: astfel, in peretii unor peri protectori numiti peri cistolitici (de la canepa, hamei, mierea ursului) intalnim concretiuni amorfe care le confera o anumita rigiditate; in frunza de la Ficus exista structuri numite cistoliti, in care un repliu intern din perete functioneaza ca loc de acumulare calcaroasa pe un schelet celulozic.

Dizolvarea carbonatului de calciu se poate realiza, pe o sectiune transversala prin frunza, cu ajutorul unei picaturi de acid acetic glacial.

Silicificarea poate fi intalnita la algele unicelulare din grupa diatomeelor, peretele acestora fiind constituit din doua valve silicificate, inextensibile, foarte fin ornamentate.

Tulpinile poaceelor si ciperaceelor au peretii celulelor epidermice mineralizati, cu o cantitate apreciabila de dioxid de siliciu (la poacee, din aceasta cauza marginile frunzelor devin taioase), iar la speciile de ferigi din familia Equisetaceae exista mult acid silicic (motiv pentru care animalele care le consuma pot manifesta fenomene de hematurie).

In cazul perilor de la Urtica dioica, cea mai mare parte a peretelui este calcificata; doar varful este silicificat, ceea ce determina ruperea lui in punctele diferit mineralizate si transformarea intr-un minuscul varf de ac de seringa, care se adanceste in piele, lasand sa difuzeze continutul celular urticant.

Gelificarea este procesul prin care compusii pectici se imbiba cu apa, se hidrolizeaza, transformandu-se intr-o masa gelatinoasa.

Lichefierea poate urma gelificarii si consta in dizolvarea si disparitia peretelui celular.

Ambele sunt procese de degradare controlata a peretelui celular (autoliza), frecvent intalnite la celulele tesuturilor definitive (de exemplu, liza peretilor comuni dintre articulele vaselor de lemn numite trahei de la angiosperme; fuziunea de celule secretoare ce alcatuiesc reteaua de laticifere)

Punctuatiile. Se edifica inca din telofaza, o data cu formarea placii celulare discontinue, traversata pe alocuri de profile de RE si de filamente ale fusului de diviziune, prefigurandu-se punctuatiile (prin care trec plasmodesmele: mansoane cilindrice limitate de plasmalema celor doua celule alaturate); la nivelul punctuatiilor nu se depun ulterior substante celulozo-pectice in peretii primar, si mai ales, secundar.

Pot fi:

simple - canalicule simple sau ramificate (circulare sau eliptice in sectiune transversala) la nivelul peretelui secundar, fiind formate din cavitate, deschidere, fundul punctuatiei; sunt prezente intre celulele de parenchim, mecanice, protectoare;

areolate: peretele secundar se departeaza de cel primar in dreptul punctuatiei (formata din cavitate, deschidere si fundul punctuatiei, cu torus la gimnosperme si fara torus la angiosperme); sunt prezente intre vasele de lemn;

semiareolate - intre un vas de lemn si o celula de parenchim