Clasa Hirudinea (Achaeta)

Clasa Hirudinea (Achaeta)

Cele peste 300 de specii de hirudinee reprezinta un grup de anelide clitelate, apropiate sistematic de oligochete, specializate pentru hematofagie si ectoparazitism. Segmentarea externa nu corespunde cu cea interna - cuticula este fals inelata, iar numarul segmentelor veritabile este mult mai mic decat inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evidentiat, marcant doar in perioada de reproducere. La extremitatile corpului exista doua ventuze - una bucala, la nivelul careia se deschide orificiul bucal - si cealalta anala, de fixare, situata ventral fata de orificiul anal. La unele specii, portiunea anterioara este alungita, diferentiata intr-o trompa musculoasa, exertila. La altele, faringele prezinta anterior falci chitinoase cu rol de a perfora tegumentul gazdei. Parapodele lipsesc, ca si chetii - motiv pentru care clasa Hirudineea este denumita si Achaeta.

Una dintre cele mai raspandite specii de hirudinee din Europa este Hirudo medicinalis, lipitoarea comuna. Dimensiunile sale sunt medii: poate atinge 10 - 15 cm in stare de maxima extensie si 4 - 6 cm cand musculatura este contractata la maximum. Corpul, usor turtit dorso-ventral, prezinta anterior si posterior cele doua ventuze. Ventuza posterioara rezulta din transformarea ultimelor sapte segmente somatice. Dorsal, corpul este colorat in verde-masliniu, cu pete negre, alcatuind un desen de dezagregare de tip homocrom, foarte asemanator cu fundul baltilor unde traieste. Ventral, lipitoarea comuna este brun-galbui. La suprafata corpului se distinge o falsa inelatie, alcatuita din circa 101 inele, carora le corespund 34 de segmente interne. Fiecarui segment intern ii corespund 5 inele cuticulare. La nivelul fiecarui segment intern exista doua orificii excretoare, care se deschid pe partea ventrala a corpului. Tot ventral se deschid orificiile genitale, in treimea anterioara a corpului (hirudineele, ca si oligochetele din care deriva, sunt animale hermafrodite). Orificiul genital mascul se deschide pe segmentul intern 10 iar cel femel pe segmentul intern 11. Dorsal, in regiunea cefalica, exista cate o pereche de ochi simpli pentru fiecare dintre primele cinci inele cuticulare. Inelul cuticular care corespunde mijlocului fiecarui segment intern prezinta un sir de papile senzitive, destul de usor vizibile, si are culoare mai inchisa. Clitellumul apare doar in timpul perioadei de reproducere, diferentiindu-se in zona segmentelor 10,11 si 12 de catre celule glandulare ectodermice.

Organizatia interna

- Corpul hirudineelor este protejat de o cuticula groasa, secretata de epiderma si strabatuta de canalele de excretie a numeroase glande unicelulare mucoase si albuminoase aflate adanc in interiorul corpului. Sub cuticula urmeaza stratul celulelor epidermale, situate pe un strat conjunctiv. La nivelul acestui strat se gasesc numerosi cromatofori de culoare neagra, verde si bruna. Sub stratul conjunctiv se gaeste musculatura, organizata pe mai multe straturi. Primul este stratul de musculatura circulara, urmata de un strat ingust de musculatura diagonala (care lipseste la unele specii). Urmeaza un strat gros de musculatura longitudinala, strabatut de fibre musculare dorso-ventrale. In sfarsit, organele interne sunt invelite intr-o patura subtire de musculatura circulara.

- Cavitatea celomica este slab reprezentata la hirudinee. La formele primitive, celomul se aseamana in linii mari cu cel de la oligochete, insa la formele evoluate, cavitatea celomica practic dispare, fiind invadata de musculartura longitudinala. La Hirudo medicinalis, cavitatea celomica este reprezentata de o lacuna celomica dorsala, doua lacune laterale si o lacuna ventrala. Lacuna dorsala contine vasul sanguin dorsal, iar lacuna ventrala contine lantul ganglionar si vasul sanguin ventral. Lacunele sunt in contact unele cu altele prin intermediul unor canale subtiri. La alte specii, cum este Haemopis sanguisuga - se observa doar lacuna ventrala. La alte specii se dezvolta o retea bogata de canale hipodermice de origine celomica. La unele specii evoluate, se observa o inlocuire a sistemului circulator de lacunele sanguine. Astfel, vasele sanguine dispar, sangele circuland direct prin lacunele sanguine, ai caror pereti devin musculosi. La aceste forme, sistemul nervos apare inclus in vasul sanguin ventral - de fapt este vorba de lacuna longitudinala ventrala.

Concomitent cu invadarea cavitatii celomice de catre musculatura, dispar si disepimentele care separa segmentele. Formele primitive, la care celomul este inca bine dezvoltat, prezinta disepimente.

- Tubul digestiv, deschis la capatul interior al corpului prin orificiul bucal, prevazut cu falci taioase, se continua cu un faringe musculos, cu lumenul triunghiular si cu un esofag scurt. Urmeaza stomacul, care ocupa aproape doua treimi din lungimea corpului. Stomacul este foarte larg, prezentand 10 perechi de diverticule dispuse metameric. Aceste diverticule se pot inchide cu un sfincter muscular, la nivelul lr fiind depozitat sangele supt de lipitoare pe un timp destul de indelungat. In acest timp, care poate atinge cateva luni, sangele nu se coaguleaza datorita amestecarii sale cu secretia unor glande salivare care contine hirudinina, o substanta anticoagulanta. Stomacul se continua cu un intestin scurt, cilindric, dupa care urmeaza proctodeumul format dintr-un intestin posterior - de asemenea scurt si ingust - si un rect cilindric.

La unele specii rapitoare apar modificari ale regiunii anterioare a tubului digestiv. Astfel, faringele poate deveni exertil, aparand ca o trompa musculoasa care poate fi infipta in prada. Alte specii de hirudinee rapitoare isi inghit prada cu totul, datorita extensibilitatii peretelui faringian.

- Reaspiratia. La Hirudo medicinalis respiratia are loc la nivelul tegumentului. Alte specii acvatice pot prezenta fie branhii, fie vezicule respiratorii dispuse perechi pe laturile corpului.

- Aparatul excretor este de tip metanefridian. In total, sunt prezente 17 perechi de metenefridii, cate o pereche pentru fiecare segment al corpului. Metanefridiile au forma literei U, de pe una din ramuri desprinzandu-se o ramura subtire care se termina cu un pavilion ciliate. Daca in segmetul respectiv se gasesc testicule, pavilionul ciliat se deschide in restul de celom care inconjoara gonada. De pe aceeasi ramura a metanefridiei se desprinde o a doua ramificatie, care se deschide la exterior printr-un por excretor. Inainte de a se deschide la exterior, aceasta ramificatie se dilata intr-o vezicula excretoare. Cealalta ramura a metanefridiei nu are ramificatii. Interesant de mentionat este faptul ca metanefridiile hirudineelor nu sunt organe cavitare ci parenchimatoase. Nefrostomul se termina orb, intr-o fundatura, la nivelul careia sunt fagocitate bacteriile sau alte corpuri straine. In continuare, catabolitii trec prin difuziune pana la nivelul veziculei excretoare, unde lumenul devine din nou cavitar.

Sistemul excretor este completat cu celule cloragogene provenite ca si la oligochete din epiteliul veziculelor celomice aflate in jurul tubului digestiv.

- Sistemul nervos este slab dezvoltat. Ganglionii cerebroizi, destul de mici, sunt deplasasi mult in urma prostomiului, iar ganglionii nervosi ai lantului ventral din anumite segmente ale corpului se contopesc. Acest proces de contopire a ganglionilor este in legatura cu formarea ventuzelor.    Organele de simt sunt reprezentate doar de ochi si de corpusculii senzitivi tegumentari cu rol tactil si chemosenzitiv.

- Aparatul reproducator. Hirudineele sunt hermafrodite, aparatul lor genital fiind mai simplificat in comparatie cu cel de la oligochete. Testiculele sunt situate metameric in segmentele mediane ale corpului, fiind in numar de 9 - 10 perechi. Testiculele de pe aceeasi parte a corpului sunt drenate de doua canale deferente longitudinale. Canalele deferente se unesc anterior formand un penis musculos, devaginabil. Inainte de confluenta, fiecare canal deferent prezinta cate o zona dilatata si cu traseu intortochiat, denumita epididim. Dupa epididim, urmeaza o noua portiune ingusta, denumita canal ejaculator. Canalele ejaculatoare se continua cu oenisul, la baza caruia se deschid si numeroase glande cu rol de prostata. Aparatul genital femel este format din doua ovare aflate la nivelul segmentului 11. Ovarele se continua cu doua oviducte scurte, care se reunesc intr-un oviduct comun care se deschide la randul lui in vagin.

Imperecherea la hirudinee este reciproca, fiecare partener actionand atat ca mascul cat si ca femela. Cu ajutorul penisului, lichidul spermatic este introdus in vaginul partenerului. La unele specii, spermatozoizii sunt dispusi pe tegumentul partenerului, pe care o strabat pentru a ajunge in cavitatea interna. Spre deosebire de oligochete, partenerii nu isi secreta un manson de acuplare, fecundarea fiind interna. Ouale sunt depuse in coconi formati de secretia unor glande tegumentare. Hirudo medicinalis isi depune coconii in pamant umed, in timp ce alte specii ii depun in apa pe diferite tipuri de substrate, iar in alte cazuri coconii sunt purtati pe fata ventrala a corpului. Segmentarea oului este de tip spiral, gastrulatia avand loc prin epibolie tipica sau aberanta. Dezvoltarea se face fara stadii larvare, ca si in cazul oligochetelor; larva trocofora lipseste la cea mai mare parte a speciilor, din ou iesind juvenili asemanatori cu adultul. Dupa eclozare, juvenilii consuma lichidul albuminos din cocon. Exista insa si specii - din genurile Piscicola si Gnathobdella la care in timpul dezvoltarii apare un stadiu larvar, cu organe care nu se mai intalnesc la adulti. Alte specii, ca Glossiphonia complanata nu isi parasesc progenitura, tinerele lipitori raman atasate pe partea ventrala a genitorului timp de cateva saptamani si abia apoi isi incep viata independenta.

Ecologia hirudineelor. Cele mai multe specii de hirudinee sunt acvatice, existand si specii tericole sau chiar arboricole, in zonele tropicale umede. Hirudineele lipsesc de regula in apele cu pH acid. In apele cu incarcatura organica mare (eutrofe) se pot intalni uneori aglomeratii mari de hirudinee (peste 10 000 ex/m²). In perioadele secetoase, se retrag in mal unde estiveaza. Deplasarea se face prin tarare, cu ajutorul ventuzelor sau prin inot, un rol foarte important revenind puternicei musculaturi longitudinale, care permite hirudineelor sa-si aplatizeze corpul si sa faca miscari asemanatoare cu cele ale plathelmintilor.