Complexul Golgi

Complexul Golgi

Complexul Golgi este un organit celular prezent in toate tipurile de celule cu exceptia hematiei adulte.a fost descoperit in celula nervoasa Purkinje din cerebel in 1898 de catre Camillo Golgi, primind denumirea de aparat reticular intern Golgi.La microscopul luminescent poate fi evidentiat in celula proaspata cu colorantul rosu -neutru,iar in celula fixata prin metale grele(osmium,argint, etc).

Pozitia in celula:

Pozitia in celula este diferita dupa tipul si activitatea citosolului. In neuron complexul Golgi este dispus perinuclear, in celulele secretorii apare supranuclear situat intre nucleu si polul apical. In unele cellule specializate(celula tiroidiana- celula formatoare de hormon tiroidian) care au dubla polaritate functionala, complexul Golgi se deplaseaza frecvent intre cei doi poli in raport cu activitatea metabolica predominanta a unuia sau a altuia. In majotitatea celulelor vegetale dar si in unele celule animale , complexul Golgi apare sub forma de dictiozomi, fomatiuni isolate sau grupate sub forma de tubuli anastomazati intre ei sau sub forma de cisterne.

Organizarea structurala:

La microscopul luminescent complexul Golgi se prezinta sub diferite aspecte:retea de canalicule anastomazate,vacuole de diferite marimi,bastonase(dictizomi)

Organizarea ultrastructurala:

Microscopul electronic a aratat existenta a trei elemente componente in organizarea complexului Golgi:1) pachete de saci turtiti sau cisterne asezate in stiva;2)macrovezicule;3)microvezicule. Toate aceste trei formatiuni sunt delimitate de citomembrane groase de aproximativ 6-8 nm,de aspect neted, fara ribozomi atasati pe suprafata lor,asemanatoare ca organizare cu celalalte endomembrane lipoproteice, organizate in mosaic. Cele doua fete ale membranelor golgiene au insa proprietati tinctoriale diferite.In apropierea reticulului endoplasmic membranele golgiene se aseamana cu ale acestuia in timp ce cele mai indepartate, mai externe membrane golgiene se aseamana cu membrane plasmatica.Structurile golgiene prezinta polaritate morfologica si functionala:astfel complexul Golgi prezinta o fata convexa,proximala(pol proximal)asezata langa nucleusi si in stransa relatie cu reticulul endoplasmic numita fata imatura, sau fata formatoare. Pe aceasta fata se observa in general microveziculele associate adeseori cu tubuli ce converg catre complexul Golgi.Acesti tubuli formeaza o placa cu orificii de aproximativ 60nm.

Opus fetei formatoare se observa o fata concave,distala(pol distal)numita fata de maturare, unde se formeaza veziculele de secretie.

Membranele sacilor si veziculelor situate la polul golgian proximal sunt mai subtiri de 6 nm , fiind asemanatoare cu ale reticulului endoplasmic.Spre fata de maturare, membranele Golgiene se ingroase pana la 8nm ,devin asimetrice si se apropie ca oraganizare si componenta chimica de membrane plasmatica.

Exista o miscare continua intre aceste structuri,in sensul migrarii lor de la fata imatura la fata de maturare.Microveziculele vor forma saci golgieni, iar din acestia vor lua nastere macroveziculele si apoi veziculele secretorii.

Sacii sau cisternele golgiene:

Sunt de aspect turtit,sunt paraleli unii fata de altii si separate prin spatii regulate de 20-30nm;ei contin un material dens, omogen,sau fin granlar sau fin fibrilar. Catre fata imatura sacii golgieni suntmai mici,mai ingustati;ei devin mai lungi,mai largi si cu segmente mai dilatate catre fata de maturare. Numarul sacilor golgieni este in general de 3-12 pt fiecare celula sau in unele cellule de tip particular pot ajunge pana la 20.Numarul lor difera cu specia,tipul de celula si functiile acestora.Partea periferica, laterala a saciilor poate sa prezinte pori sau pelungiri care as anastomozeze la extremitati sacii golgieni intre ei, sau sa-i lege de reticulul endoplasmic.

Microveziculele:

Au un diametru de 20-80 nm.Sunt inconjurate de o citomembran groasa de aproximativ 6 nm.Ele sunt asezate de obicei spre fata imatura a complexului Golgi.Microveziculele apar foarte heterogene ca diametru, aspect ultrastructural si functie.Unele microveziule se gasesc la capetele laterale ale sacilor ce formeaza fata imatura a organitului,provenit probabil din pensarea marginala a acestor saci.Alte microvezicule par sa derive din capetele dilatate ale reticulului endoplasmic rugos ce se detaseaza prin gatuire, pierzand in acelasi timp ribozomii de pe suprafata externa a membranei.Unele microvezicule au o citomembrana mai groasa decat a primilor saci golgieni, prezinta o reactie pozitiva pentru fosfataza acida;aceste microvezicule sunt socotite a fi lizozomi primari formati in complexul GERL.Alte microvezicule se unesc formand astefel noi saci golgieni.

Macroveziculele:

Au un diametru cuprins intre 0,1-0,5 microni.Ele sunt inconjurate de o citomembrana groasa de 8 nm.si au un continut amorf sau granular,uneori heterogen cu material mai condensate si inegal la fluxul de electroni/Macroveziculele se gasesc de obicei la fata de maturare a complexului golgian , fiind socotite in general vacuole de secretie sau corpi de condensare a produsului secretat de celula.Numarul macroveziculeleo difera de la un tip de celula la altul, fiind mai numeroase in celulele secretorii exo si endocrine si in acestea mai abundente in faza lor de activitate. Macroveziculele iau nastere din dilatatiile laterale ale sacilor golgieni, care se desprind si se individualizeaza.

Organizarea chimica:

Complexul Golgi contine proteine de structura si protein-enzime(in totalitate proteica de aprox. 60%),lipide in proportie de 40% . Enzima marker golgiana este tiaminpirofosfataza(TPP), si unele glicozil-transferaze. In afara de acestea , oganitul mai desfasoara si alte activitati enzimatice ca galactozil transferaza, glucozo-6-fosfataza.Complexul Golgi este bogat in sulfotransferaze care intervin active in sulfatarea poizaharidelor. Asemanator reticulului endoplasmic, dar in cantitate mult mai redusa , complexul Golgi are NADH si NADPH-citocrom-reductaza, iar asemanator cu membrane plasmatica are 5-nucleotidaza si beta-leucilnafitlamidaza. Mai contine fosfataza acida in veziculele sisteului GERL.Compelxul Golgi ubiquinona in cantitati egale cu celel mitocondriale, vitamina A si vitamina K.

Originea Complexului Golgi:

Relatiile stranse dintre complexul golgi si reticulul endoplasmic pot constitui o dovada puternica in favoarea ideii ca structurile golgiene iau nastere din membranele preexistente ale reticulului.Nucleul influenteaza foramare complexului Golgi indirect prin controlul asupra sintezei proteinelor specifice ale endomembranelor .Se formeaza astfel membranele reticulului endoplasmic si din aceste, cele ale structurilor golgiene;mai rar se formaeaza direct din din membranele preexistente ale sacilor golgieni.

Functia:

Principala functie a complexului Golgi este legata de procesul de secretie intracelulara , functie mentionata inca de la primele descrieri morfologice ale organitului. Complexul Golgi are deci rol in transportul produsului secretat la nivelul reticulului endoplasmc catre veziculele de secretie. Complexul Golgi condenseaza produsul de secretie primit de la reticululul endoplasmic, il matureaza si il impacheteaza in vezicule secretorii. Produsul desecretie poate ajunge la formatiunile golgiene prin microveziculele c se detaseaza din capetele reticulului endoplasmic rugos.

Formarea de endomembrane:

Complexul Golgi formaeaza membrane pt veziculele secretorii si mai departe pt citolema.La nivelul organitului exista o continua miscare si transformare ultrastructurala ,chimicasi functionala a membranelor de la fata imatura catre cea matura de definitivare a veziculelor secretorii.Complexul Golgi are rolul principal de a fi statie de reinoire a endomembranelor.

Participa active la fluxul de membrane din citosol pana la citolema. Fluxul endomembranelor poate fi alterat in ceea ce privesc conexiunile dintre formatiunile delimitate de endomembrane, cat si in ceea ce privesc manifestarile functionale ale acestora. DE asemei poate fi alterat si compozitia chimica a endomembranelor. Astfel de situatii pot f datorate actiunii virusurilor sau transformarii maligne a celulelor.

Sinteza complexelor de carbohidrati:

Complexul Golgi este implicat in sinteza glicoproetinelor si a mucopolizaharidelor. Componenta proteica primita de la reticulul endoplasmic rugos se uneste cu moleculele de hidrati de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Complexarea proteinelor cu hidrati de carbon poate incepe inca din cisternele reticulului endoplasmic si apoi sa se desavarseaca in complexul Golgi sau se poate ealiza numai in interiorul structurilor golgiene.Complexul Golgiprezinta astefel zone PAS positive. Porcesul de legare a proteinelorde glucide(monozaharide) in fomatiunile golgiene se realizeaza cu ajutorul enzimelor corespunzatoare aflate in acest organit(transferaze,glucozaminidaze).Glicoproteinele si mucopolizaharidele rezultate sunt destinate atat mediului intracelular dar mai ales celui extracelular in sa ajunge prin veziculele secretorii golgiene.

Maturarea lipoproteinelor si a albuminelor:
Lipidele sintetizate la nivelul reticulului endoplasmic neted sunt transportate la complexul golgian un de desfasoara procesul de maturare si complexare a lor cu proteinele.De aici impachetate in veziculele secretotii sunt destinate celulei sau trecute prin exocitoza in spatial extracelular.

Formarea lizozomilor primari:

Inspre fata imatura , microveziculele positive pt fosfataza acida sunt socotite lizozomi primari.ei se formeaza prin inter-relatia structurala si functionala dintre complexul Golgi si reticulul endoplasmic rugos in cadrul sistemului GERL.

Formarea acrozomului:

In gametii sexuali masculini complexul Golgi se aseaza supranuclear , se modifica si realizeaza formatiunea denumita acrozom, care elibereaza enzime liticela contactul cu gametul sexual feminin.