Hibridarea

Hibridarea

Bombina bombina si Bombina variegata hibrideaza impreuna.

Hibrizii intre cele doua specii europene ale genului Bombina au fost pentru prima data semnalati in natura, in Transilvania, de catre Mehely (Mehely 1892, 1905). Cele doua specii europene din genul Bombina au in comun o particularitate importanta, adica aceea de a nu fi izolate din punct de vedere reproductiv. Astfel putem gasi o intinsa zona de hibridare acolo unde adultii celor doua specii se intalnesc (Szymura 1993). O zona de hibridare reprezinta o regiune in care indivizii a doua populatii distincte din punct de vedere a unor caractere mostenite se intalnesc, se reproduc si produc hibrizi (Harrison 1990). Un alt cercetator Arnold (1997) adauga ca acest proces trebuie sa se produca natural si ca hibrizii produsi trebuie sa fie viabili si fertili, cel putin cativa dintre ei.

Hibrizi au fost obtinuti si in laborator (Heron - Royer 1891) dar au fost observati si indivizi apartinand celor doua specii in amplex in salbaticie (Michalowshi 1958).

In Europa s-au facut multe studii asupra hibrizilor (Michalowshi 1958, Szymura 1976, 1988, Szymura & Barton 1991, Gollman 1984, 1987, Gollmann et al. 1988, Khler 2003, Vines et al. 2003) ceea ce a determinat aparitia unei metode unitare de analiza a acestora (Sas 2005). Studii similare asupra hibrizilor dintre Bombina bombina si Bombina variegata au aparut si in Romania (Stugren & Vancea 1968, Stugren 1980, Ghira & Mara 2000, Ghira et al. 2003, Covaciu-Marcov et al. 2001, 2002a, 2003a, 2004a, b, Vesea et al. 2004).

Lungimea zonei de hibridare este impresionanta. Aceasta urmeaza pe de o parte zonele de contact ale Campiei Panonice cu unitatile montane inconjuratoare (Carpati, Alpi, Dinarici), inclusiv cu subunitatile colinare mai inalte din interiorul Campiei Panonice, pe de alta parte inconjoara la nord si la est Carpatii, avad mii de km lungime. Lungimea zonei de hibridare este sporita si de marile neregularitati ale zonei de contact, spre exemplu populatii de Bombina bombina urca de-a lungul vailor importante, in interiorul regiunilor ocupate de Bombina variegata, existand de asemenea multe cazuri de populatii de Bombina variegata izolate in zonele inalte din Cimpia Panonica (Szymura 1993). Linia de hibridare urmeaza principalele lanturi montane din Europa centrala, fiind insa situata la altitudini variabile, de la 110 m altitudine in Croatia (Szymura 1988) pana la 300 - 400 m in Austria (Gollmann 1984).

Bombina bombina si Bombina variegata sunt doua specii care s-au diferentiat in Pliocen (Szymura 1993), datele moleculare plasand momentul divergentei acestora acum 3 - 5 milioane de ani (Szymura et al 1985, Szymura 1993). Cele doua specii au avut un stramos comun care popula in Pliocen suprafete largi din Europa, fiind prezent atat in zonele inalte cat si la campie. Glaciatiunile au intrerupt arealul, diverse populatii avand refugii diferite, in diferite interglaciaruri reintrand in contact si ulterior repierzand contactul. In refugii diferite s-au format initial cele doua specii, apoi subspeciile de Bombina variegata. Este posibil ca cele doua specii sa fi hibridat si in trecut (Maxon & Szymura 1979), acestea putand sa vina in contact in interglaciarele mai calde si ulterior sa piarda contactul din nou. Acesta situatie ar fi de natura sa explice faptul ca intre aceste specii nu s-au dezvoltat bariere reproductive, intre ele existand frecvente schimburi de gene.

Este remarcabila marea heterogenitate genetica a celor doua specii. Astfel, Stugren si Vancea analizand populatiile de Bombina bombina din Rusia (Stugren & Vancea 1968, Stugren 1980) constata ca aproape toate caracterele studiate se exprima la unii indivizi din populatiile de Bombina bombina in cauza ca si la Bombina variegata. La asemenea distante fata de arealul celeilalte specii, nu poate fi pusa problema hibridizarii, fiind vorba despre polimorfism genetic, ambele specii avand atat alele tip b cat si v, care se exprima diferit in zone diferite. Cu toate ca sunt diferentiate de o lunga perioada, speciile au venit de multe ori in contact in interglaciaruri sucesive, astfel ca nu au pierdut posibilitatea reproducerii, ba chiar au preluat gene ale celeilalte specii. In zonele hibride slabeste controlul genetic, polimorfismul acentuandu-se. In astfel de zone hibride inclusiv morfologia habitatului are o mare influenta asupra morfologiei hibrizilor, in habitatele de dimensiuni mari, permanente din regiunile de hibridare aparand fenotipuri tip Bombina bombina iar in balti si baltoace temporare fiind frecvente fenotipuri de Bombina variegata (MacCallum et al 1998).

Zonele de hibridare au latime redusa, ocupand suprafete inguste. Majoritatea schimbarilor enzimatice intre cele doua specii au loc pe o distanta de numai 6 km (Szymura & Barton 1986).

Au fost semnalate anumite disfunctii in zonele de hibridare, ouale depuse de populatii hibride prezentand o mult mai ridicata mortalitate embrionara si larvara in comparatie cu populatiile parentale (Kruuk et al 1999). De asemenea, la populatiile hibride sunt mai frecvente anomaliile morfologice, indicand unele disfunctii genetice fundametale la unii dintre hibrizi.

In zonele de hibridare exista diferente semnificative si in cea ce priveste durata de dezvoltare si dimensiunea oualor. Astfel, in Croatia, timpul de dezvoltare al hibrizilor se apropie de cel al speciei Bombina bombina iar dimensiunea oualor se aseamana cu ale speciei Bombina variegata (Nurnberger et al 1995). Cel mai scurt timp de atingere a metamorfozei este semnalat la populatiile Bombina variegata - like, fiind chiar mai scurt decat al populatiilor pure de Bombina variegata.

Cercetari referitoare la zona de hibridare dintre Bombina bombina si Bombina variegata au fost efectuate atat prin studiul caracterelor morfologice, cat si al celor genetice, in multe regiuni ale zonei de hibridare: in Polonia la Cracovia (Michalowski 1958, Szymura 1976), Przemyl (Szymura & Barton 1991), in Iugoslavia (Szymura 1988), in Austria (Gollmann 1984), in Romania (Transilvania) (Ghira & Mara 2000), etc. Au fost descrise trei tipuri principale de linie de hibridare: tip clina, tip mozaic si reziduala (Szimura 1993). Linia de tipul clinei este acea linie in care intre cele doua specii se interpune o zona unde exista exclusiv populatii hibride, fara indivizi ai speciilor parentale. Aceste populatii exista independent, fara speciile de origine, existand o tranzitie lina a caracterelor. Tipul mozaic prezinta populatii alcatuite atat din indivizi hibrizi cat si din indivizi apartinand speciilor parentale, populatiile fiind un mozaic de genofonduri. Zona hibrida de tip rezidual este derivata din oricare dintre tipurile precedente, prin disparitia populatiilor tipic hibride, in urma distrugerii, din diferite cauze, a biotopilor populati de acestea

In urma efectuari studiului, s-a ajuns la concluzia ca in ambele zone studiate , Sarighiol de Deal din judetul Tulcea aflat la o altitudine de 238 m si Vadu din judetul Constanta situat la o altitudine de 2-6 m fata de nivelul marii , ambele habitate au populatii de Bombina bombina. Nici o populatie nu este pura dar au trasaturi de Bombina variegata in procente mici.

Grafic- Caractere de Bombina variegate in studiul populatiilor de Bombina bombina din Dobrogea, Sarighiol de Deal

Din totalul de 25 de indivizi am gasit 5 indivizi puri de Bombina bombina adica avand 0% caractere de Bombina variegata , 8 indivizi au 2,5 % caractere de Bombina variegata, 4 indivizi au prezentat 5 % caractere de Bombina variegata, 3 indivizi cu 7,5 % caractere de Bombina variegata, 3 indivizi cu 10 % caractere de Bombina variegata iar 2 indivizi cu 12,5 % caractere de Bombina variegata. In acesta populatie nu sau gasit indivizi cu caractere de Bombina variegata mai mult de 12,5 %.

Populatia din Sarighiol de Deal are un numar mijlociu de caractere de Bombina variegata (4 %). Aceasta valoare rezulta din inalta frecventa a catorva caracteristici de Bombina variegate ( doar 20% din indivizi sunt puri Bombina bombina). In natura multe animale advertizeaza toxicitatea lor prin culori ( Cott 1940, Guiford 1990), deci noi credem ca inalta frecventa de caractere de Bombina variegate 1 si 5 din prima grila este o adaptare pentru apararea ei, ( unken-reflex; pozitie rigida de aparare, cu abdomenul colorat, intors in sus , corpul indoit convex, picioarele anterioare acoperindu-si ochi, o pozitie de mort.

Frecventa inalta de caractere poate fi gasita si in alte populatii deasemenea ( Covaciu-Marcov et. al. 2003 b, 2006 ).

Populatia din Vadu are doar 3 % caractere de Bombina variegata, asa ca putem spune ca aici avem o populatie mai pura de Bombina variegate. Putem spune ca valoarea mica apare datorita morfologiei habitatului. Bombina bombina prefera balti largi cu multa vegetatie (asa cum arata habitatul din Vadu ). Asa ca altitudinea joasa si morfologia acestul habitat face ca procentajul acestui rezultat sa fie mai mic. Din nou Bombina variegata cu suma caracterelor de 5 este prezenta in 56% dintre indivizi.

Grafic- Caractere de Bombina variegata in studiul populatiei de Bombina bombina in Dobrogea, Vadu Constantei

Din totalul de 25 de indivizi analizati am gasit 10 indivizi cu caractere 100 % de Bombina bombina, adica puri, 1 individ cu 97,5 % caractere de Bombina bombina, 8 indivizi cu 95 % caractere de Bombina bombina, 3 indivizi cu 92,5 / caractere de Bombina si 3 indivizi cu 90 % caractere de Bombina bombina. Nu sau gasit indivizi cu caractere de Bombina bombina sub 90 %.

Populatia din Vadu are 9,8 % caractere de Bombina variegate, fiind mai pura decat populatia din Sarighiol de Deal care are 4,7 % caractere de Bombina variegate.

Poate acest caracter cu frecventa mai joasa decat in prima populatie, depinde de siguranta acestui habitat. Vegetatia inalta deasupra apei adduce animalului o buna protectie impotriva pradatorilor care ataca deasupra apei.

In comparatie cu Bombina bombina din nord-vestul Romaniei aceste populatii au un procent mai mic de caractere de Bombina variegate. Cel mai mic procent de trasaturi de variegate care a fost gasit in alte studii de populatii de Bombina bombina este in Valea Barcaului ( Covaciu-Marcov 2003 ) urmat de 7% in Valea Ierului ( Covaciu-Marcov 2002 c).

Totusi morfologia habitatului acestei populatii este relative asemanatoar cu morfologia habitatului studiat de noi in Dobrogea ( balti largi cu multa vegetatie ), procentul de caractere de Bombina variegate este foarte mic.

Altitudinea pentru populatiile de Bombina bombina din vestul tari variaza intre 120-190 m. La altitudine mai inalta sau mai joasa decat 190 m incepem sa gasim ( Sas et. al. 2005 ) sau char gasim Bombina variegate-like ( Covaciu-Marcov 2003 a ).

Habitatul din Sarighiol de Deal are o altitudine de 238 m si o populatie de Bombina bombina mai pura decat habitatul situate la 120 m in partea de vest a Romaniei.

De asemenea diferenta dintre altitudinea habitatului situat in zona noastra este foarte mare ( 230 m) dar procentul de caracteristici de Bombina variegata este foarte apropiat ( o diferenta de 0,9% ).

Acest rezultat este verificat de teoria lui Szymura ), care spune ca Dobrogea a fost un refugiu glaciar pentru specia Bombina bombina.

Cele doua populatii din Dobrogea totusi pot fi considerate refugi glaciare de Bombina bombina, deoarece au un procent mic de caractere de Bombina variegate. In orice caz aceste caractere sunt prezente si aici ca si in alte zone studiate. Sau poate fi acesta rezultatul faptului ca aceste doua broaste au produs hibrizi in perioada inter-glaciara, sau datorita faptului ca cele doua linii de varsta nu sunt complect separate deja, asadar caracteristicile unei specii pot fi inca prezente in cealalta specie. Procentul de caractere de Bombina bombina creste simultan cu altitudinea si invers proportionala cu marimea habitatului. Citeva trasaturi de Bombina variegate sunt probabil pentru aparare.

Populatia de Bombina bombina din Dobrogea este cea mai pura populatie de Bombina bombina din tara noastra in relatie cu alte popultii studiate.