Translocatia de grup

Translocatia de grup   

Particularitatea fundamentala a acestei modalitati de transport consta in faptul ca, pentru a fi transportata prin membrana plasmatica, molecula este modificata chimic. Orice proces de transport in timpul caruia substratul este modificat chimic, se numeste translocatie de grup. Moleculele din mediu nu vor aparea in celula in aceiasi forma chimica, ci sub forma unui produs modificat. Astfel sunt transportate glucidele (glucoza, fructoza, manoza, lactoza, N-acetilglucozamina), bazele purinice si pirimidinice, acizii grasi etc.

Moleculele sunt fosforilate prin sistemul fosfotransferazei, cu un rest de acid fosforic. Sistemul enzimatic al fosfotransferazei este alcatuit dintr-o retea de proteine citoplasmatice si membranare, care se fosforileaza in cascada (fig 21). Prima proteina a retelei (HPr) are localizare citoplasmatica si se fosforileaza din fosfoenol-piruvat, rezultand HPr-P, cu eliberarea piruvatului. La nivelul membranei, ultima componenta a catenei de transport, o proteina integrata, fosforileaza glucoza prin transferul gruparii fosfat. Glucoza este transferata in celula sub forma esterului glucozo-6-P.

La E. coli, sistemul fosfotransferazei este alcatuit din 24 de proteine, iar la transportul unui monozaharid participa cel putin 4 componente (fig. 23).

Fig. 21. Mecanismul de actiune al sistemului fosfotransferazei la E. coli. Pentru transportul glucozei, sistemul consta din cinci proteine (Enz I, IIa, IIb, Iic, HPr). Transferul secvential al gruparii fosfat are loc de la fosfoenol-piruvat (PEP), prin intermediul proteinelor pana la Enz IIc, care fosforileaza si transporta glucidul (dupa Brock, 1994).

Proteinele membranare care se fosforileaza in cascada au rolul de permeaze si formeaza unul din sistemele de transport prin membrana citoplasmatica.

Permeazele sunt proteine de transport foarte eficiente. Ele maresc viteza de transport de cateva ori in raport cu difuzia facilitata si sunt factorii determinanti ai ratei exceptionale a metabolismului bacterian. S-au identificat mutante bacteriene fara permeaze. Ele devin dependente de patrunderea nutrientilor prin difuzie si necesita o concentratie externa a moleculelor nutritive de l000 de ori mai mare in raport cu tulpina parentala.

Din categoria permeazelor fac parte:

sistemele de transport pentru glucide, cu specificitate moderata, deoarece pot fi destinate transportului unei anumite molecule de zahar sau unui grup de molecule glucidice. S-au identificat sisteme de transport pentru monozaharide, pentru dizaharide si chiar pentru oligozaharide (de exemplu, sistemul de transport al maltozei poate transporta maltodextrine);

sistemele de transport pentru aminoacizi au afinitate mai inalta pentru substratul specific (comparativ cu cele ce transporta glucide), fapt care se coreleaza cu concentratia    diferita a celor doua categorii de molecule in mediu si cu rata lor diferita de metabolizare;

sistemele de transport pentru oligopeptide au o specificitate mai mica de legare. La E. coli s-au identificat trei sisteme de transport ale oligopeptidelor: unul care leaga nespecific orice dipeptid, unul pentru tripeptide si altul care leaga orice peptid mai mic de 6 resturi.

Relativa lipsa de specificitate a permeazelor face posibila patrunderea unor molecule pentru care membrana nu este permeabila, prin cuplarea lor cu peptidele. Astfel patrund agentii chimici antibacterieni, care se leaga de peptide prin legaturi labile si se elibereaza intracelular, dupa hidroliza peptidelor.

Transportul membranar prin translocatie de grup se realizeaza cu consum de energie. Este o modalitate de a economisi energia, deoarece energia cheltuita prin fosforilare este folosita atat pentru realizarea transportului, cat si pentru prima treapta a metabolizarii glucidului.

Translocatia de grup realizeaza acumularea moleculei transportate in celula, la o concentratie net superioara celei din mediu.