SUBFILUM VERTEBRATA

SUBFILUM VERTEBRATA

Vertebratele sunt animale cordate, cu endoschelet cartilaginos sau osos, a carui parte axiala este formata din craniu, ce adaposteste un creier tripartit, si coloana vertebrala, strabatuta de un cordon nervos.

Diversitatea si clasificarea vertebratelor. Cele 45.000-47.000 de specii actuale de vertebrate sunt grupate dupa conformatia aparatului bucal (prezenta sau absenta maxilarelor) in Agnatha (gr. a = fara; gnathos = falci) si Gnathostomata (gr. stoma = gura). Agnatele actuale sunt incluse, datorita formei circulare a gurii, in clasa Cyclostomata. Gnatostomatele din fauna actuala sunt clasificate in 6 clase: Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves si Mammalia.

Pestii cartilaginosi (Chondrichthyes) si ososi (Osteichthyes) se deplaseaza cu ajutorul inotatoarelor si formeaza grupul Pisces. La amfibieni (Amphibia), reptile (Reptilia), pasari (Aves) si mamifere (Mammalia) apendicele locomotorii sunt reprezentate prin doua perechi de membre. Aceste vertebrate alcatuiesc grupul Tetrapoda. In tabelul 1 sunt prezentate principalele caracteristici ale claselor actuale de vertebrate.

Tabel 1: Principalele caracteristici ale claselor actuale de vertebrate.

1 - la pestii ososi respiratia este primar branhiala, iar secundar, la unele specii, apare o respiratie tegumentara sau intestinala; 2 - la adultii amfibienilor respiratia este primar pulmonara, iar secundar se pot pastra la adult branhiile tegumentare ale larvei; 3 - glandele tegumentare secreta mucus; 4 - secretiile sunt apoase sau grase.

Planul fundamental de organizare a corpului

vertebratelor

Filumul Vertebrate reprezinta grupul cel mai divers de cordate, cu o larga raspandire geografica si adaptari la toate mediile de viata. Caracteristic vertebratelor este modul activ de cautare si preluare a hranei, care a avut ca rezultat:

dezvoltarea organelor de locomotie activa, actionate de muschi si sustinute de un schelet intern;

perfectionarea aparatului bucal, in legatura cu modul de preluare a hranei;

dezvoltarea sistemului nervos si perfectionarea organelor de simt;

dezvoltarea scheletului, in vederea sustinerii si protectiei sistemelor de organe;

perfectionarea circulatiei, a modului de eliminare a produsilor de dezasimilatie si intensificarea metabolismului.

Vertebratele sunt cordate superior organizate, care prezinta o mare unitate a planului structural. Ca urmare a organizatiei superioare, vertebratele ating dimensiunile cele mai mari dintre toate animalele si au cea mai mare longevitate.

Corpul vertebratelor este bilateral simetric, alungit si alcatuit din cap, trunchi si coada. La vertebratele terestre se diferentiaza gatul, iar trunchiul se subdivide in torace si abdomen. Forma corpului este in stransa legatura cu adaptarile la conditiile de viata si modul de locomotie.

Locomotia este asigurata de membre plurisegmentare neperechi si perechi. Cele neperechi sunt de tip inotatoare (dorsala, codala, anala) si se intalnesc la ciclostomi si pesti. Membrele perechi sunt de tip inotatoare (pectorale si ventrale) la pesti si membre propriu-zise la tetrapode. La unele vertebrate, secundar, membrele lipsesc.

Tegumentul este format din trei straturi: epiderma, derma si hipoderma. Tegumentul vertebratelor poate fi nud sau poate diferentia productiuni tegumentare; glande (mucoase, seroase, sebacee, sudoripare, mamare, etc.) si fanere (solzi, pene, peri, gheare, coarne, etc.).

Tegumentul indeplineste urmatoarele functii principale:

protejeaza tesuturile subiacente fata de actiunea factorilor fizici, chimici, termici si biologici;

previne pierderea sau absorbtia excesiva de apa;

contribuie la excretia si absorbtia unor ioni si metaboliti specifici;

are rol senzorial, prin structurile senzoriale pe care le contine (receptori tactili, de presiune, termici, pentru durere, etc.).

Notocordul apare in dezvoltarea embrionara la toate vertebratele, se pastreaza in dezvoltarea postembrionara numai la ciclostomi si unii pesti, iar la majoritatea vertebratelor este inlocuit de coloana vertebrala. Functia notocordului este de sustinere a corpului in timpul inotului.

Endoscheletul este reprezentat prin varietati diferite de tesut mezenchimatos: tesut conjunctiv, cartilaginos, osos. Tesutul osos apare pentru prima data la vertebrate, fiind o caracteristica a acestora.

Componentele endoscheletului sunt scheletul axial, format din craniu, coloana vertebrala, coaste si stern (la tetrapodele terestre) si scheletul apendicular. Craniul se compune din neurocraniu (cutia craniana), care protejeaza encefalul si organele senzoriale cefalice si viscerocraniu (splanchnocraniu), care este situat sub neurocraniu si sustine regiunea buco-faringiana a tubului digestiv. Coloana vertebrala este alcatuita din piese cartilaginoase sau osoase numite vertebre si se diferentiaza intr-un numar diferit de regiuni in functie de modul de locomotie. In alcatuirea scheletului apendicular intra scheletul centurilor (scapulara si pelviana) si scheletul membrelor, ce au o structura corelata cu modul de locomotie.

Endoscheletul vertebratelor indeplineste urmatoarele functii de baza:

asigura cadrul de sustinere pentru toate sistemele de organe si confera forma adaptativa a corpului;

ofera puncte de insertie pentru muschi, tendoane, fascii musculare, etc.;

protejeaza organele vitale;

functioneaza ca rezervor pentru diferite minerale (ex. calciu, fosfor).

Musculatura vertebratelor este bine dezvoltata, in corelatie cu miscarile complexe. Pe schelet se insera muschi striati aflati sub control voluntar, in peretii viscerelor se afla muschi netezi cu control involuntar, iar la nivelul inimii se gaseste muschiul cardiac (muschi striat de tip cardiac) aflat sub control involuntar.

Principalele functii ale musculaturii sunt:

miscarea corpului si a partilor componente;

mentinerea posturii;

transportul intern (ex. deplasarea hranei de-a lungul tubului digestiv, curgerea sangelui prin vasele de sange, deplasarea celulelor reproducatoare de-a lungul conductelor genitale) si eliminarea produsilor de excretie (ex. urina de la rinichi), de secretie (ex. bila din vezica biliara) si a produsilor nedigerati (fecalele);

ajustari homeostazice (dilatarea pupilei, pilorului, anusului, vaselor de sange);

producerea de caldura la unele vertebrate.

Cavitatea corpului. Vertebratele prezinta un celom bine dezvoltat, in care se gasesc viscerele.

Sistemul nervos al vertebratelor atinge cel mai inalt grad de dezvoltare. Din partea anterioara a tubului nervos se diferentiaza encefalul, iar restul tubului formeaza maduva spinarii. Aceste structuri alcatuiesc sistemul nervos central. De la nivelul encefalului pornesc 10-12 perechi de nervi cranieni, iar de la nivelul maduvei spinarii se desprind nervi rahidieni (spinali), cate o pereche pentru fiecare somita (segment) primara a corpului. Nervii care se desprind de la nivelul sistemului nervos central, impreuna cu ganglionii nervosi asociati alcatuiesc sistemul nervos periferic.

In cursul dezvoltarii embrionare, encefalul, la inceput in forma de vezicula unica, se divide in trei vezicule: prozencefal (creierul anterior), mezencefal (creierul mijlociu) si rombencefal (creierul posterior). Ulterior prozencefalul se divide in telencefal (creierul mare) si diencefal (creierul intermediar), iar rombencefalul se imparte in metencefal (creieras sau cerebel) si mielencefal (bulbul rahidian sau maduva prelungita). Neurocelul din cele cinci vezicule formeaza ventriculele cerebrale. In cursul dezvoltarii embrionare, fiecare vezicula a encefalului sufera modificari care conduc la structura creierului la adult.

Vertebratele au si un sistem nervos vegetativ. Dupa topografie, structura si functie se distinge un sistem nervos simpatic si un sistem nervos parasimpatic. Cele doua componente ale sistemului nervos vegetativ au o actiune antagonista asupra musculaturii si glandelor.

Functiile principale ale sistemului nervos sunt:

reglarea si corelarea (integrarea) activitatilor organismului;

integrarea organismului in mediu.

Sistemul endocrin. Vertebratele au un sistem de glande endocrine (hipofiza, timusul, tiroida, glandele paratiroide, suprarenale etc.), care isi varsa produsii de secretie (hormonii) direct in sange.

Functia de baza a sistemului endocrin este reglarea si corelarea (integrarea) activitatilor organismului prin intermediul substantelor chimice transportate de sange.

Organele de simt (receptorii) sunt structuri biologice prin care organismul animal receptioneaza informatiile din mediul extern. Dupa natura excitantului care actioneaza asupra lor, receptorii se clasifica in:

mecanoreceptori, care detecteaza deformarile lor mecanice (ex. receptorii tactili, de presiune, acustico-vestibulari, etc.);

chemoreceptori, care inregistreaza variatiile compozitiei chimice a mediului (ex. receptorii gustativi, olfactivi, etc.);

termoreceptori, care inregistreaza variatiile de temperatura (ex. receptorii pentru cald si rece de la nivelul tegumentului);

fotoreceptori sau receptori electromagnetici, care detecteaza lumina (ex. celulele cu conuri si celulele cu bastonas de la nivelul retinei);

electroreceptori, care detecteaza variatiile campului electric din jurul animalului;

algoreceptori sau receptori pentru durere.

Receptorii tactili sunt localizati in tegument, muschi, tendoane si articulatii.

Receptorul gustativ este alcatuit din corpusculi gustativi sau muguri gustativi, localizati pe limba, dar si pe mustati si inotatoare la pestii teleosteeni.

Receptorul olfactiv este localizat in mucoasa olfactiva, care captuseste sacii nazali. Dupa gradul de dezvoltare a simtului olfactiv, vertebratele se impart in: hipermacrosmatice sau macrosmatice, cu simtul olfactiv bine dezvoltat, microsmatice, cu simtul olfactiv redus si anosmatice, cu simtul olfactiv absent.

Receptorul vizual este situat la nivelul organului vizual, care este reprezentat prin ochi laterali si ochi dorsali. Ochii laterali sunt formati din glob ocular si organe anexe (muschi, pleoape, sprancene, conjunctiva, aparat lacrimal). Globul ocular este alcatuit din trei invelisuri (tunici) - sclerotica, coroida, retina - si un sistem dioptric (medii refringente), compus din corneea transparenta, umoarea apoasa, cristalinul si umoarea sticloasa (corpul vitros). Sclerotica, invelisul extern al globului ocular, este opaca, are rol de protectie si se continua anterior cu corneea transparenta. Coroida este o tunica conjunctiva, bogat vascularizata, cu rol nutritiv, in special pentru retina. Aceasta formeaza anterior corpul ciliar (muschiul ciliar si procesele ciliare) si irisul, care in mijloc prezinta o deschidere numita pupila. Retina reprezinta partea senzoriala si nervoasa a globului ocular, ce contine celulele fotoreceptoare (cu conuri si bastonase) si de la nivelul careia porneste nervul optic. Acomodarea la distanta a ochiului se face cu ajutorul muschilor ce actioneaza asupra cristalinului, astfel incat imaginea se formeaza intotdeauna pe retina.

La unele vertebrate inferioare, actuale si fosile, se intalnesc si ochi dorsali, nepereche - organul parietal si organul (ochiul) pineal, care sunt prelungiri ale diencefalului. Aceste organe au o structura asemanatoare ochilor laterali, dar cu celulele senzitive indreptate spre sursa de lumina (ochi directi). La vertebratele superioare ochiul pineal se transforma in epifiza.

Receptorul auditiv este situat la nivelul organului auditiv, reprezentat prin ureche, care are functie statica si auditiva. Partile principale ale urechii sunt: urechea interna, medie si externa. Urechea interna, prezenta la toate vertebratele, este alcatuita din utricul cu canale semicirculare (1-2 la ciclostomi, 3 la gnatostomate) si sacul cu un diverticul numit lagena la limita dintre utricul si sacul se afla canalul endolimfatic. La vertebratele superioare, lagena formeaza melcul membranos, in care se gaseste organul lui Corti (receptorul auditiv). Functia statica a urechii este indeplinita de utricul, sacul si canalele semicirculare, iar cea auditiva de lagena si ulterior de melc. Urechea medie apare pentru prima data la amfibieni si este alcatuita din membrana timpanica si camera timpanica. La amfibieni, reptile si pasari, in camera timpanica se afla un osicul numit columela, iar la mamifere trei osicule numite ciocan, nicovala si scarita. La crocodili si pasari apare urechea externa, reprezentata prin conductul auditiv, care la mamifere se completeaza cu pavilionul urechii.

Organele de simt participa la integrarea organismului in mediu si la coordonarea functiilor organismului.

Sistemul digestiv. In forma sa cea mai simpla, sistemul digestiv se prezinta sub forma unui tub specializat pentru ingerarea si digestia hranei, absorbtia nutrientilor si eliminarea produsilor de digestie. La vertebratele evoluate are o structura mai complexa, fiind alcatuit din tub digestiv si glande anexe.

Tubul digestiv este situat ventral fata de coloana vertebrala si incepe cu gura, prevazuta cu limba si dinti, urmata de faringe, esofag, stomac (unde este prezent) si intestin, compartimentat si specializat in diferite moduri. Acesta din urma se deschide in cloaca sau direct la exterior, prin anus, situat la capatul trunchiului. In cloaca se deschid si orificiile excretoare si genitale.

Cel putin la embrion, faringele este perforat de fante faringiene (branhiale), ce se deschid direct la exterior. Piesele scheletice dintre fantele faringiene adiacente se numesc arcuri viscerale si alcatuiesc viscerocraniul.

La nivelul tubului digestiv se deschid glandele anexe ale acestuia, reprezentate prin glande salivare, ficat si pancreas. Produsul de secretie al acestora contine o serie de enzime cu rol in digestia extracelulara (in lumenul tubului digestiv).

Functiile principale ale sistemului digestiv sunt:

prehensiunea (apucarea) hranei;

digestia (degradarea fizico-chimica) hranei;

absorbtia produsilor rezultati in urma digestiei (nutrienti);

detoxifierea, deteriorarea, stocarea si eliminarea controlata a produsilor de digestie si metabolism.

Sistemul circulator este inchis si alcatuit din: inima cu 2-4 camere; un sistem de vase sanguine format din artere, capilare si vene, prin care circula sangele; un sistem limfatic prin care circula limfa. Sangele vertebratelor este format din plasma si elemente figurate: eritrocite (hematii sau globule rosii), leucocite (globule albe) si trombocite (plachete sanguine). Pigmentul respirator este hemoglobina, incorporata in hematii.

Functiile de baza ale sistemului circulator sunt:

transportul substantelor catre celule (nutrienti, apa, oxigen, hormoni, etc.);

transportul substantelor de la celule (dioxid de carbon, uree, acid uric, etc.);

transportul, formarea (la nivelul splinei si ganglionilor limfatici), stocarea si distrugerea celulelor sanguine, care intervin in transportul oxigenului, apararea organismului si in functiile imunologice;

drenarea fluidelor din spatiile intercelulare, prin intermediul sistemului limfatic.

Sistemul respirator deriva din peretele faringian sau dintr-un diverticul al acestuia. Schimbul de gaze respiratorii (O₂ si CO₂) dintre organism si mediul extern (apa sau aer), care reprezinta functia de baza a sistemului respirator, se realizeaza la nivelul branhiilor si/sau tegumentului in cazul vertebratelor cu respiratie acvatica si la nivelul plamanilor in cazul vertebratelor cu respiratie aeriana.

Branhia apare in timpul dezvoltarii embrionare ca o evaginatie a peretelui lateral al faringelui, care vine in contact cu o invaginatie a ectodermului. Cele doua formatiuni, ectodermica si endodermica, se unesc si formeaza o fanta branhiala. Epiteliul fantelor branhiale se pliaza si formeaza foitele branhiale, pe suprafata carora apar cute branhiale. In peretii ce despart fantele branhiale adiacente se gasesc structuri scheletice numite arcuri viscerale (branhiale), care poarta pe fata lor externa branhiile.

Plamanii apar ca diverticule ventrale ale ultimei perechi de pungi faringiene. Structura si suprafata plamanului se complica pe masura adaptarii la viata aeriana.

Functiile accesorii ale sistemului respirator sunt: producerea de sunete, excretia unor produsi rezultati in urma metabolismului (ex. dioxidul de carbon).

Sistemul excretor este alcatuit din rinichi, in general pereche, unde se produce urina si conducte urinare numite uretere, prin care se elimina urina si care se deschid in cloaca sau direct la exterior. In dezvoltarea filogenetica si ontogenetica aparatul excretor trece prin trei stadii de structura - pronefros (rinichi primitiv), mezonefros (rinichi intermediar) si metanefros (rinichi definitiv). La vertebrate urina se acumuleaza intr-o vezica urinara, provenita din dilatarea ureterelor sau a peretelui cloacal.

Principalele functii ale sistemului excretor sunt:

excretia produsilor toxici si a celor rezultati in urma metabolismului, in special cei azotati;

mentinerea balantei hidrice a organismului;

mentinerea concentratiei caracteristice de saruri si a altor substante din sange;

mentinerea echilibrului acido-bazic in fluidele corpului.

Sistemul reproducator este format din: gonade (glande genitale) mascule (testicule) si femele (ovare), care produc celulele reproducatoare (spermatozoizi si ovule), conducte genitale (gonoducte), care au rolul de a transporta gametii de la locul de formare la locul de unire si organe de acuplare.

Functia de baza a sistemului reproducator este de perpetuare a speciilor. Prin unirea celulelor reproducatoare (gametilor) se formeaza zigotul care sta la baza formarii unui nou organism.

Reproducerea. Majoritatea vertebratelor au sexe separate, cu exceptia unor specii de pesti ososi marini, care sunt hermafrodite. Vertebratele prezinta caractere sexuale secundare de natura morfologica si fiziologica, dupa care se deosebesc si se recunosc intre ele sexele. Fecundatia poate fi externa sau interna, cu sau fara organe de acuplare.

Din punct de vedere al reproducerii se deosebesc:

vertebrate ovipare, care depun oua, din care ies pui;

vertebrate ovovivipare (vivipare aplacentare), la care ouale sunt retinute intr-o portiune dilatata a gonoductului femel (uterul);

vertebrate vivipare (vivipare placentare), care nasc pui vii.