ORGANIZAREA STRUCTURALA SI FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS

ORGANIZAREA STRUCTURALA SI FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos periferic - somatic si vegetativ; nervii spinali; nervii cranieni; nervii simpatici si parasimpatici.

Independet de modul de alcatuire, de locul si organul in vecinatatea caruia se afla, fiecare parte a sistemului nervos poate sa intre in legatura cu orice alta parte a acestuia. Totusi, din ratiuni didactice si functionale sistemul nervos a fost subimpartit in doua parti, fiecare dintre ele fiind, la randul sau, divizat in alte doua parti. Astfel, in descrierea modului in care este alcatuit sistemul nervos trebuie facuta o distinctie intre zona sa cefalica si cea aflata la extremitatile organismului. Primul a fost denumit sistem nervos central; cel de al doilea ca sistem nervos periferic.

Sistemului nervos periferic. De aceasta parte a sistemului nervos apartin elementele neuronale situate in afara cavitatii craniene si a coloanei vertebrale. El se compune din acele unitati celulare nervoase care asigura legatura dintre creier si maduva spinarii cu diversele parti ale copului. Pe mai departe, acest sistem nervos periferic se poate diviza intr-unul somatic si altul vegetativ.

Structural, sistemul nervos periferic cuprinde:

Neuroni aferenti primari - cu rol de a colecta informatiile din interiorul si de la extremitatile organismului.

Axoni distali ai capetelor neuronale motoare, care-si au punctul de plecare in SNC, cu rol de a asigura evolutia impulsului la organele efectoare ale corpului;

Ganglionii simpatici si parasimpatici - cu care sunt inervati diferitele organe viscerale.

Nervii sistemului nervos somatic transmit informatia spre centru din partile periferice ale pielii, a tesuturilor sau muschilor. Ei sunt nervi care dau date individului asupra actiunii unor agenti stimulatori de presiune, de durere, termali. Nervii motori ai acestui sistem transmit la randul lor impulsurile de la sistemul nervos central spre muschii scheletici, unde dau nastere miscarilor de diferite feluri. In raspunderea acestui sistem nervos se afla executarea atat a unor miscari intentionale de forma impredictibila, cat si a celor automatizate, a caror forma este pre-facuta in structurile sale.

Neuronii sistemului nervos vegetativ asigura legatura cu organele interne. La nivelul acestui sistem se gestioneaza informatiile legate de respiratie, de activitate cardiaca, activitate digestiva. Dar acest sistem mai indeplineste un rol important si la nivelul functionarii sistemlor de receptie.

Functional sistemul nervos periferic este compus din doua tipuri principale de nervi: aferenti si eferenti. Fibrele aferente si eferente ale membrelor si trunchiului corpului se unesc in nervii spinali; cei din zona capului se unesc in nervii cranieni.

Nervii spinali se cupleaza cu cordonul spinal prin radacinile ventrale si dorsale, distribuite simetric de o parte si de alta a corpului.

In radacinile ventrale intra toate fibrele nervoase motoare. Punct lor de plecare se afla in celulele hornului ventral al cordonului spinal. Ei sunt neuronii motori spinali, care sinapseaza cu muschii scheletici ai membrelor si cu trunchiu.

Radacina dorsala cuprinde fibrele senzoriale primare, al caror corp celular unipolar este localizat in ganglionul radacinii dorsale din afara cordonului spinal.

Aceste aferente se afla in contact cu diversi receptori ai pielii sau cu structurile receptive mai profunde, din viscere.

Nervii spinali sunt aranjati segmental, fibrele motoare ale fiecarui nerv aprovizionand separat cate un miotom iar fibrele senzoriale cate un dermaton al corpului.

Nervii cranieni sunt cuplati la creier intr-un mod neregulat, unii dintre acesti nervi au atat componente senzoriale cat si motoare - de exemplul vagul, glasofaringeanul, facialul, abducensul, trigemenul, oculomotorul; alti nervi cranieni au o compozitie exclusiv motoare sau senzoriala - nervii vestibulo-cohleari, optici, olfactivi. Despre nervul cranian optic se poate spune ca este mai mult de origine centrala.

In ceea ce priveste sistemul nervos vegetativ, la nivelul acestuia se disting ganglionii simpatici si cei parasimpatici. In manunchiul de nervi periferici spinali si cranieni sunt prezente o srie de fibre nervoase care asigura de regula inervarea viscerelor. Ei se leaga de ganglionul periferic al sistemului nervos autonomic sau visceral. Ganglionii periferici pot sa apartina in mod egal sistemului nervos simpatic si celui parasimpatic.

Ganglionii simpaticului formeaza un trunchi nervos (trunchiul simpatic) care se intinde de la baza craniului pana la regiunea terminala a coloanei vertebrale. Exista aici cca 3 perechi de ganglioni simpatici ai regiunii gatului, cca 10 perechi ai regiunii toracice si mai multe perechi ai regiunii abdominale si a pelvisului. Eferentele constituind iesirea preganglionara toracolombara sinapseaza in acest ganglion simpatic, de unde se ridica noi eferente postganglionare. Aceste eferente simpatice postganglionare sunt distribuite la diferite viscere, in jurul carora formeaza niste veritabile pexusuri nervoase.

Ganglionii sistemului parasimpatic nu sunt organizati intr-un trunchi, dar de regula sunt localizati aproape de organele de inervare. Iesirile craniale si sacrale ale eferentelor pregangionare se termina intr-un astfel de ganglion parasimpatic. Aici se sinapseaza fibrele preganglionare cu cele postganglionare, unde eferentele parasimpatice nemielinizate contacteaza diversele viscere.

Ambele eferente postganglionare simpatice si parasimpatice isi exercita actiunea lor asupra viscerelor prin mijloacele secretiilor neurohumorale. Majoritatea eferentelor postganglionare ale sistemului simpatic elibereaza andrenalina; acestea se raporteaza la unele circuite nervoase cu rol adrenergic. Eferenele parasimpatice postganglionare elibereaa acesticolina; circuitele nervoase respective au fost denumite colinergice.

Organele viscerale sunt dotate cu fibre simpatice si parasimpatice, corespunzatoarele lor eferente - asa cum s-a demonstrat, lucreaza antagonist. De ex. simpaticul produce tahicardie si parasimpaticul bradicardie; mobilitatea gastrica este inhibata simpatic si accelerata parasimpatic.

Cannon a postulat ca simpaticul pregateste organismul pentru o actiune deschisa, pe cand parasimpaticul exercita o actiune recuperanta, de refacere a echilibrului homeostatic. Hess a caracerizat cele doua efecte ca ergotropice si respectiv trofotropice. Alte functii, ca mentinerea constantei termale, realizate pe baza interactiunii dintre simpatic si parasimpatic, nu mai poate fi clasificata in termenii mentionati mai sus.

2. Centrii sistemului nervos central si inceputurile reflectarii reflexe prepsihice si psihice.

Sistemul nervos central: 1.cordonul spinal - anatomia; 2. functia reflexa a maduvei spinarii; arcul reflex; centrul reflex; reflexele medulare somatice; 3. Centri reflecsi ai maduvei spinarii si activitatea psihica

Sistemul nervos central (SNC) : Sistemul nervos central cuprinde in sine toate structurile neuronale situate in interiorul coloanei vertebrale si a creierului. Conventional SNC este divizat in urmatoarele structuri morfologice: cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali si cortexul cerebral.

In marea lor majoritate subdivizarea anatomica a SNC s-a facut din ratiuni topografice de parcelare si mai putin din cele functionale, in raport cu insemnatatea lor adaptativa. In cele ce urmeaza se va urmari mai mult descrierea organizarii functionale a acestuia.

2.1. Cordonul spinal

Reprezinta partea cea mai veche si relativ cea mai simpla a SNC. Este o structura cilindrica alungita, situata in interiorul canalului vertebral, pe axa corpului, avand responsabilitatea controlului activitatii trunchiului si a membrelor. Pe din afara cordonul spinal este acoperit de membranele de invelis, numite duramater si piamater.

Functional cordonul spinal reprezinta o structura segmentata. Organizarea segmentata a cordonului spinal este rezultatul organizarii anatomice a nervilor spinali.

Cei 31 de nervi spinali ai mamiferelor sunt conventionali divizati in:

8 perechi de nervi cervicali

12 perechi de nervi de nervi toracici

5 perechi de nervi lombari

5 perechi de nervisacrali

1 pereche de nervi coccigeal.

Toti acestia sunt conectati la s.n. periferic.

Pe partea superioara a cordonului spinal materia cenusie se imparte, de o parte si alta a acestuia in hornuri, in care patrund radacinile dorsale. Muschii trunchiului si membrelor sunt inervati in exclusivitate de astfel de fibre neuronale.

Retele neuronale din diferitele parti ale corpului in cea mai mare parte se aduna la nivelul maduvei spunarii, bine protejat de sistemul osos al coloanei vertebrale. Maduva spinarii reprezinta un manunchi de unitati de conducere nervoasa de grosimea degetului nostru cel mic. Prin aceste circuite neuronale informatia este gestionata in maniera reflexa, cu care punct de plecare iau nastere primele reflexe, incepand de la cel rotulian si pana la unele mult mai complxe, care au in vedere realizarea mentinerii echilibrului static al corpului. In maduva spinarii isi gasesc loc unii neuroni senzomotori, care pe cale sinaptica trnasmit impulsul impulsul inapoi de unde a plecat la nivelul muschilor, circuite care raspund de intinderea si retragerea membrului. Sunt miscari care se pot gestiona deci cu acest punct de plecare al maduvei spinarii, unde ele ulterior sevor putea supune influentelor reglatoare ale comenzilor ce vin de la nivelul instantelor de organizare superioare ale sistemului nervos, de la creier. Bunaoara, ca in cazul imediat premergator declansarii reflexului rotulian, mainile imbratisate fac ca gradul de intindere a miscarii rotuliene sa fie mai mare; la fel, pe o cale similara, este posibila diminuare intinderii miscarii reflexe rotuliene. Pentru ca la nivelul cordonului spinal al sistemului nervos deja se constitue un veritabil mecanism de reglare a activitatii reflexe, unul pe care instante superioare de organizare ale sistmului nervos il vor putea influenta si controla.

2.2. Functia reflexa a maduvei spinarii.

Maduva spinarii indeplineste doua functi mai importante: cea reflexa si cea de conducere. In cele de mai jos vom face referire cu deosebire la activitatea sa reflexa.

In cordonul spinal pot fi distinse patru clase de mari tracturi nervoase: tracturi de fibre scurte, care conecteaza segementele spinale adiacente unele cu altele, cunoscute ca fascicule proprii (a); tracturile de fibre comisurale - care traverseaza cordonul de o parte si de alta a acestuia (b); tracturile fibrelor lungi ascendente - care raspund de transmiterea impulsurilor aferente in creier (c); si tracturile fibrelor lungi descendente - care raspunde de transmiterea impulsurilor de la creier la cordonul spinal.

La nivelul circuitelor neuronale ale maduvei spinarii se gasesc constituiti mai multi centri nervosi, capabili sa sustina producerea a o serie de reflexe somatice si vegetative. Este o proprietate organizatorica dobandita filogenetic, cu rol important in edificarea ontogenetica a vietii psihice.

Reflexul este o expresie functionala a activitatii neuronale, pe calea acestuia elaborandu-se primele raspunsuri adaptative - musculare sau glandulare - prin actiunea excitanta a respectivilor efectori. De regula aceste reactii sunt simple, rigide si au caracter stereotip. Elementele neuro-hormonale si anatomice functioneaza in maniera reflexa, prin posibilitatea elaborarii unui arc reflex.

Pentru stabilirea unui reflex medular simplu poate fi suficineta activitatea a doi neuroni - unul senzitiv si altul motor, conectati intre ele printr-o singura sinapsa. Astfel se constitue arcul reflex monosinaptic. Corpul celular al neuronului senzitiv (somatic sau vegetativ) se gaseste in ganglionul spinal, iar corpul celular al ganglionului motor (somatic sau vegetativ) se gaseste in cornul anterior sau in cornul lateral al maduvei spinarii.

In raport cu insemnatatea functionala (interna sau externa) a neuronilor implicati in elaborarea unui arc reflex, se deosebeste un arc reflex somatic si un arc reflex vegetativ.

Prelungirea periferica dendritica, completata de cea centrala axonala a neuronului senzitiv formeaza calea aferenta. Aceasta cale este cea care transmite impulsul nervos de la receptor la cordonul spinal.

Prelungirea axonica a neuronului spre organul efector reprezinta punctul de plecare al caii eferente.

In cazul reflexelor vegetative - simpatice si parasimpatice - calea eferenta de regula este bineuronala, adica formata dintr-o fibra nervoasa preganglionara si alta postganglionara. Respectivele arcuri reflexe sunt sustinute de doi, trei sau mai multi neuroni, intre cei doi de baza intercalandu-se o serie de alti neuroni de asociatie, de conectare multisinaptica, pentru care motiv sunt considerate a fi polisinaptice.

Unele arcuri reflexe sunt scurte altele sunt lungi: sunt scurte acele arcuri reflexe unde calea eferenta paraseste monosinaptic cordonul spinal pe aceiasi parte sau pe partea opusa segmentului in care a patruns si calea eferenta; sunt lungi cele in care calea eferenta iese din cordonul spinal pe un segment inferior sau superior caii in care a intrat, un circuit care presupune conexiuni polisinaptice.

La elaborarea unui reflex sunt implicate curent mai multe arcuri reflexe echivalente. Totalitatea neuronilor medulari implicati intr-un reflex, impreuna cu sinapsele lor, constitue centrul reflex. In centrii reflecsi se produce nu numai o simpla propagare a impulsurilor, ci si o ajustarea a acestora. Aceasta inseamna ca la nivelul centrilor nervosi are loc deja o activitate integrativa, expresie a conservarii filogenetice a unei experiente comportamentale. Acest lucru are un suport neuroanatomic distinct, reprezentat de implicarea a cel putin cinci elemente: receptorul, calea aferenta, centrul nervos, calea eferenta, efectorul. Intre ele exista raporturi de continuitate si contiguitate spatio-temporala, asigurand functionarea arcului reflex.

La nivelul cordonului spinal se constitue numeroase tipuri de reflexe. Acestea au fost clasificate diferit de diversi autori dupa cum simplica un segment sau mai multe segemente ale cordonului spinal - segmentare si suprasegmentare; extrinsece sau intrinsece - dupa cum receptorul si efectorul se afla sau nu in acelas organ ( Hoffmannn); exteroceptive sau interoceptice - dupa provenienta excitantilor (Sherington).

2.3. Reflexele medulare somatice

Reflexele proprioceptive - se mai numesc si reflexe osteotendinoase sau miotatice. Sunt evidente numai in cazul muschilor extensori. Se declanseaza atunci cand, prin intinderea brusca a muschiului, sunt excitati receptorii musculari (proprioceptorii).

Reflexele miotatice au urmatoarele caracteristici:

au un timp de latenta foarte scurt (6-9 m/s);

efectul lor este limitat, la cel al unei contractii bruste a muschiului excitat;

sunt reflexe care nu iradiaza.

nu le sunt proprii fenomenele de sumatie, ocluziune si inductie negativa.

receptorii lor nu se adapteaza la excitantul specific - intinderea

sunt rezistente la oboseala

In conditii naturale muschii extensori sunt extinsi cu caracter continuu de forta gravitatiei Acesta le este agentul stimulator evocator. Motiv pentru ca reflexele miotatice sa se mai numesca si antigravitationale. Ca urmare, acesti muschi efectueaza contractii tonice, cu rol in mentinerea posturii. Dintre reflexele miotatice spinale carora li s-a conferite utilitate in investigatiile clinice pot fi mentionati:

reflexul bicipital - consta in flexiunea antratului la brat, produsa de contractia muschiului biceps, ca urmare a percutiei tendonului acetuia la nivelul cotului - are centrul in C5-C7;

reflexul tricipital - percutia tendonului tricepsului, produce contractia muschiului si extensia antebratului pe brat - C6-C7;

reflexul stilo-radial - C5-C6;

reflexul rotulian L2-L4. Reflexul rotulian este cu atat mai puternic cu cat tonusul muschiului cvadriceps este mai crescut; este mai mare si in cazul unei hiperactivitati mentale (isterie, intoxicatii) si mai slab in starea de somn, de repaos intelectual.

Reflexul ahilean - consta in flexiunea plantara a piiorului ca urmare ca urmare a contractiei muschiului tricps, evocat de percutia tendonului lui Ahile, atunci cand gamba este flectata la coapsa si piciorul pe gamba isi are centrul in S1-S2.

Reflexele exteroceptive: sunt reflexe polisinaptice, extriseci si se deosebesc de reflexele miotatice prin urmatoarele caracteristici functionale:

au timpul de latenta mai lung si dependent de intensitatea agentului stimulator excitant

efectul lor consta in contractii tetanice

obosesc relatic usor

sunt prezente si efecte de posdescarcare, ocluzionare, sumatie, inductie pozitiva si negativa, iradiere.

Din caegoria reflexelor exteroceptive fac parte:

reflexul de flexiune nocioceptiv - un reflex tipic de aparare, de retragerea membrului cand asupra pielii actioneaza un agent stimulator nocioceptiv, de obicei dureros.

reflexul de extensie incrucisat

refexul cutanat

reflexul cresmasterian

reflexul cutanat plantar

reflexul anal

Reflexele somatice lungi -intersegementare

Au caracter ritmogen de coordonare

Reflexele medulare vegetative

Reflexul de mictiune - maduva lombara

Reflexul de defecatie - maduva sacrala

Reflexele sexuale S2-S3

3. Trunchiul cerebral ca sediu al functiilor vitale

1. anatomie, functia reflexa a bulbului - reflexle tonice si vegetative respiratorii, cardiovasculare, salivare, de deglutitie, tonice, de voma, de stranut, tuse; 3. Centri reflecsi ai bulbului si activitatea psihica - inceputurile vietii instinctive complexe; functia integratoare a centrilor nervosi si disponibilitatea adaptativa potatiiala; plastivitatea comportamentala; metoda de reprezentare a componentelor de baza ale instinctului respiratiei la delfini.

Trunchiul cerebral este format din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zisa sau a lui Varoli si mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din urmatoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal si mezencefal.

3.1. Bulbul rahidian

Anatomie

Bulbul sau medulla oblogata reprezinta a prelungire in sus a maduvei spinarii. Ea se compune dintro structura segmentara de forma unui con, cu baza mare de sus de cca 3 cm si grutate de 6-7 g. Modificarile constatate la acest nivel se datoresc legaturii pe care il au aceste structuri prin nervii cranieni cu instantele superior specializate ale creierului. Partea sa antrioara la vertebratele subumane este echipata cu receptori specializati, cu centrii responsabili de activiti nutritive, de respiratie, activitatea acestora asigurand mecanismele de control a acestor functii. Acelasi bulb reprezinta un etaj important al traversarii cailor ascendente si descendente spre si dinspre encenfal si maduva spinarii.

O sectiune realizata in partea posterioara a bulbului arata unele caracteristici structurale proprii maduvei spinarii. Principala diferenta consta in aparitia unui grup nuclear dorsal, numiti nucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile mari de fibre ascendente dau nastere caii lemniscale mediale. Pe partea ventrala apare proeminent tractul de strapungere priramidal. In partea rostrala dispare orice diferenta dintre structurile anatomice ale maduvei si ale bulbului. In partea centrala se afla nucleii cohleari si vestibulari iar ventral acestora, nucleii olivari cu o configuratie unica. Intr-o zona de tranzitie spre punte se afla pedunculii cereberali laterali si dorsali, reprezentand structuri de legatura cu cerebelul.

3.1.2. Fiziologie.

La nivelul bulbului rahidian se gasesc mai multi centri reflecsi, grupati dupa complexitatea functiilor indeplinite, adica: centri reflecsi simplii - al tusei, stranutului s.a., reactii activabile doar de agenti stimulatori externi (1) si centri reflecsi automati - ai respiratiei, cardiaci, vasomotori, activabili de agenti stimulatori interni, cum sunt cei de concentratie chimica a sangelui (2).

Prezenta atator centri vitali in bulb face ca orice afectiune sau leziune sa ameninte de fiecare data viata individuala.

In raport cu efectorii implicati, la nivel bulbar s-au deosebit trei categorii de reflexe:

reflexe somatice - tonice si faciale ale expresiei

reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii

reflexe mixte - respiratorii, ale deglutitiei, cel de voma.

1). Reflexul respirator. Centrii respiratori sunt situati in substanta reticulata bulbara. In fiecare jumatate bulbara exista cate un centru inspirator - situat ventral si un centru expirator - situat dorsal. Asezati simetric, respectivii centrii nervosi comanda jumatatea homolaterala a muschilor respiratori. Mai mult, o tulburare unilaterala afecteaza ambele jumatati functionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentratia de CO2 din sange si pH acestuia. Ei trimit impulsuri in maduva spinarii, care traverseaza diafragma si muschii intercostali. La randul lor acesti centrii sunt subordonati activitatii unor centri respiratori aflati imediat in punte (apneustic si pneumotaxic).

2). Reflexele cardiovasculare. La nivelul structurii bulbare se afla centrii reflecsi de reglare a activitatii cardiace a inimii si a valelor sanguine. Efectele sale sunt cardioinhibitoare centrale si vasoconstrictoare respectiv vasodilatator periferic.

Centrul cardioinhibitor este situat in nucleul dorsal al nervului vag. Agentul stimulator evocator al acestei activitati reflexe sunt cei barici, care actioneaza la nivelulcarjei aortice - prin nervul depresor) si a sinusului carotidian, impulsurile ajungand la inima ( printr-o ramura a nervului vag) cu efect de bradicardie. Reflexul mai poate fi evocat si de modificarile concentratiei de CO2 si de O2.

3). Reflexele vasomotorii. Centrii acestor reflexe se afla plasati la nivelul formatiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzata tot de agenti stimulatori barometrici si chemoreceptivi, impulsurile fiind trimise la nivelul vaselor sanguine prin fibrele simpatice si parasimpatice. Astfel de impulsuri miscoreaza cavitatea vaselor cauzand hiertensiune arteriala; impulsurile trimsie de centrii dilatatori determina largirea cavitatii vaselor sanguine, adica hipotensiune arteriala. Ambii centrii se afla in relatii de subordonare fata de activitatea unor centrii din etajele superioare de organizare a sistemului nervos central.

4). Reflexul salivar. Are centrul in nucleul salivar inferior si este implicat in reglarea secretiei glandelor parotide. Etse evocat de agentii stimulatori din mucoasa bucala, linguala si faringeana. Caile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemene (V) si glosofaringean (IX) iar caile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringean.

5). Reflexul de deglutitie. Contrul deglutitiei se afla in vecinatatea nucleului vagal. El este evocat de agentii stimulatori din faringe si din baza limbii, cale senzitiva fiind reprezentata de nervul trigemen, vag si glosofaringean. Eferent prin aceasi nerrvi si prin hipoglos se trimit impulsuri la muschii implicati in actul deglutitiei - muschii milohioidian, faringean, esofagian si linguali.

6). Reflexele tonice. Bulbul are un rol important in reglarea tonusului muscular, reclamata de mentinerea pozitiei normale a corpului, atat in repaos, cat si i timpul miscarilor. Aceasta pentru ca reflexele tonice se realizeaza cu participarea intregului trunchi cerebral.

7). Reflexul de voma. Are nucleul situat in vecinatatea nucleului dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile de la labirint si de la majoritatea organelor abdominale prin fibrele senzitive ale nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizata prin unii chemoreceptori din sange. Impulsurile trimise de acest centru pe cai eferente determina contractarea musculaturii implicate in actul de voma, de evacuare a continutului stomacal.

8). Reflexul stranutului. Este un reflex defensiv expirator, fiind evocat de aparitia unor partucle de praf, puf, gaze capabile sa actioneze asupra mucoasei nazale. La inceputul actului se ridica palatul moale, inchizand orificiile nazale interne, dupa care se produce contractia muschilor expiratori si prin aceasta cresterea presiunii in cavitatea toracica. Se produce apoi deschiderea brusca a orificiilor nazale si eliminarea prin nas a unui curent puternic de aer, cu rol de a elimina particulele de praf sau de altfel evocatoare ale reflexului Centru nervos este situat in vecinatatea nervului trigemen, iar calea eferenta este asigurata de nervii glosofaringean, vag, hipoglos si unii nervi rahidieni.

9). Reflexul de tuse. Tusea reprezinta o expiratie fortata cu glota inchisa. Agentul stimulator actioneza la nivelul laringelui, traheei si bronhiilor, Impulsurile care iau nastere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat in vecinatatea centrilor respiratori, de unde se trimit impulsuri prin nervii spinali la muschii respiratori.

3.1.3. Psihologie.

Tuturor reflexelor bulbare le este caracteristic cracterul neconditionat de evocare si evulutia ritmica. Structura acestor reflexe probeaza o bogata experienta comportamentala filogenetica, implicata in asigurarea unor schimburi functionale primare si cu functie vitala. Tulburari deci la nivelul acestor reflexe pot cauza indata moartea. Agentul cauzator este in fapt psihologic; efectul este insa organic.

Ritmicitatea lor evolutiva este expresia aceleiasi mexime economii energetice, de indreptare selectiva a actiunii pentru satisfacerea nevoii primare implicate. Respectivele acte sunt expresive si centreaza in jurul lor intregul comportament. Studiul insemnatatii acestor reflexe pentru edificarea arhitecturala ulterioara a comortamentului este deseori neglijata si minimalizata. Bunaoara cum este actul expiratiei pentru edificarea inregului comportament al vorbirii, posibil a fi realizat doar pe cale expiratorie.

Aceasi relevanta a reflexelor bulbare respiratorii pentru evolutia ulterioara filogenetica a comportamentului o au si la alte specii de animale, cum sunt mamiferele acvatice, cu deosebire delfinii. Intreaga viata "sufleteasca" a acestor animale se desfasoara intre doua respiratii, o expiratie si o inspiratie foarte scurta, de mai putin de o jumatate de secunda. In acest intrval animalul trebuie sa-si gaseasca hrana, sa-si curteze partenerul de sex opus, sa fuga din fata dusmanilor: cea mai infima tulburare la nivel respirator afecteaza reusita acestor activitati; buna activitate respiratorie este garantia edificarii eficiente a tuturor celorlalte activitati.

Respiratia deci, care ca activitate reflexa se inchide la nivel bulbar, este direct implicata in edificarea ulterioara filogenetica si ontogenetica a comportamentului. La mamiferele acvatice, cu deosebire la delfini este implicata in evolutia suportului structural organic al activitatii, in dezvoltarea formelor complexe de comportament. Faptul ca intregul act al vorbirii la om poate fi realizat doar pe cale expiratorie, este posibil ca o insemnatate analoaga si comparabila a avut functia respiratorie la om in antropogeneza si ontogeneza comportamentul sau verbal.

- Descrierea tehnicii statistico-matematice de reprezentare a comportamentului respiratiei la delfini.

4. Puntea si mezencefalul ca sediu palocefalic de control al miscarilor complexe .1.Functia reflexa a puntii - reflexul lacrimal, reflexul cornean de clipire, reflexul auditiv de clipire, reflexul auditivooculogir, reflexul salivar, reflexul de masticatie. 2. Anatomia. .- pedunculii cerebrali si coliculii cvadrigemeni, calota si substanta neagra., nucleii rosii; Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare; si tonice - statice, statokinetice.

4.1. Functia reflexa a puntii

La nivelul puntii se afla centrii urmatoarelor reflexe:

1). Reflexul lacrimal. Este un reflex de aparare. Evocarea lui este cauzata de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale. Impulsurile care iau nastere la nivelul acestor receptori sunt conduse la centrul nervos al lacrimarii, la nucleul lacrimal, de catre fibrele senzitive ale neervului trigemen. Dar la nivelul acestui centru lacrimal mai vin impulsuri si de la nivelul scoartei cerebrale, pe calea traseelor corticopete - mecanism care explica lacrimarea care se produce in cazul starilor afective negative, de durere sufleteasca. Pe calea eferenta centrul nervos trimite impulsuri ce apartin fibrelor parasimpatice la glansa de secretie lacrimala.

2) Reflexul cornean de clipire.

Este un reflex de aparare, care consta in inchiderea pleoapelor, inchidere realizata cu ajutorul muschiului orbicular al ochiului, atunci cand agentii stimulatori externi, de natura tactila sau dureroasa actioneaza asupra corneei si conjunctivei. Impulsurile generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos, la nucleul facialului. Calea eferenta a acestui arc reflex este repreezentata de de fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaza muschiul orbicular al ochiului.Astfel, cand un corp strain in sacul conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai multe ori se asociaza si cu evocarea reflexului lacrimal, care impreuna concureaza pentru eliminarea corpuluio strain din respectiva zona sensibila oculara.

La nivelul centrului vin si impulsuri corticopete, fapt ce explica mcanismul inchiderii voluntare a pleoapelor.

3) Reflexul auditiv de clipire.

Este tot un reflex de aparare. Acesta consta din inchiderea ochilr la auzul unui zgomot brusc. Calea aferenta a reflexului este reprezentat de nervul acustic. Acesta coduce impulsurile la ncleii cohleari din punte, de unde sunt transmisi la nucleul facialului. De la acesti centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung la nivelul pleoapelor. Este un reflex utilizat impotriva celor care simuleaza surzenia.

4) Reflexul auditivooculogir.

Este un reflex care consta din indreptarea rapida a globilor oculari in directia de unde vine un zgomot puternic. Agentul stimulator evocator l reflexului este auditiv si condusi pe calea aferenta a acestui nerv pana la tuberculii acustici (ai nucleului cohlear dorsal), de unde sunt transmise nucleilor motori ai nervilor oculomotor patetic si abdicens. Calea eferenta este reprezentata de fibrele motorii ale nervilormentionati.

Uneori miscarea ochilor in respectiva directie este insotita si de intoarcerea capului. Reactia de asta data devine mai complexa, fiind vorba de un reflex distinct, de celauditivooculocefalogir. La animale superioare acest reflex dispare daca se secioneaza trunchiul cerebral deasupra puntii.. Fapt ce demonstreaza ca in mecanismul inchiderii acestui reflex sunt implicate si formatiuni suprapontne, mezencefalice si corticale.

5) Reflexul salivar.

In cazul de fata avem de a face cu un alt reflex salivar de cel al carui arc se inchide in bulb si care actioneaza glanda parotida. Reflexul salivar pontin, cu centrul in nucleul salivar superior, actioneaza asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Agenti stimulatori actioneaza asupra mucoasei buco-faringiene, de unde impulsurile sunt aduse la centru nervos prin ramura bucofaringeana a nervului trigemen si de nervul glosofaringean. Calea eferenta (nervii Wrisberg) asigura transmiterea impulsului la glandele respective. Ambii centrii de inchidere a aecului reflex salivar, bulbar si pontin, impulsurile pot sa parvina si direct de la nivelul scoartei cerebrale - mecanism ce sta la baza formarii r.c. clasice.

Mezencefalul 1.Anatomia. .- pedunculii cerebrali si coliculii cvadrigemeni, calota si substanta neagra., nucleii rosii; 2. Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare; si tonice - statice, statokinetice.

4.2.1. Anatomia. Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali si coliculii cvadrigemeni. Portiunii bifide ventrale I s-a dat denumirea de picioruse, cea dorsala a fost denmita calota, separate una de alta de substanta neagra (locus niger).

Deoarece fibrele motorii se incruciseaza in nevrax mai jos de mezencefal, iar fibrele senzitive care vin din cordonul spinal se incruciseaza la etaje inferioare, lezarea pendunculilor cerebrali determina hemiplegie si anestezie contralaterale.

Substanta cenusie a calotei este reprezentata de doua categorii de formatiuni nervoase:

a). formatiuni omoloage celor din maduva - aici se afla nucleii de origine ai nervilor oculomotori (III), trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi parasimpatici si cei senzitivi ai nervilor trigemen.

b). formatiuni mezencefalice proprii - adica nucleii rosii, substanta neagra si formatiunea reticulata mezencefalica.

Nucleii nervilor cranieni localzati in mezencefal (III, IV) controleaza motilitatea ochilor si activitatea irisului (nervul trohlear).

Nucleii rosii pot fi identificati anatomic numai la vertebratele superioare. Ei fac parte din sistemul nervos extrapiramidal. Fiecare nucleu rosu are legaturi, prin caile aferente (a), cu cerebelul, substanta neagra, cu corpul lui Luys, cu corpul striat si cu scoarta cerebrala si prin caile eferente (b) cu talamusul, oliva bubara, substanta reticulata a trunchiului cerebral si maduva spinarii.

Un rol important al nucleilor rosii este acela de a participa la reflarea tonusului muscular, asupra caruia exercita o functie inhibitorie.

Nucleii rosii sunt implicati si in mecanismele de redresare

Substanta neagra - implicati alaturi de alte formatiuni in mentinerea starii de veghe si somn.

Tuberculii cvadrigemeni se gasesc doar la mamifere.

4.2.2. Reflexele mezencefalului

Mezencfalul este implicat in realizarea a doua categorii mai importante de reflexe: vizuale so reflexe tonice

4.2.2.1. Reflexele vizuale

1) Reflexul oculocefalogir. Sunt reflexe de orientare vizuale si de orientare sonora, mentionate mai inainte. La animalele inferioare locul de inchidere a arcurilor acestor reflexe se afla in punte; la cele superioare in mezencefal. Pe treptele superioare ele se inchid si in scoarta cerebrala.

2) Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex consta din micsorarea pupilei (mioza), realizata prin contractia sfincterului pupilei, reactie evocata ca urmare a actiunii asupra retinei cu un agent stimulator luminos foarte puternic. Centrul acestui reflex se afla in intreaga regiune pretectala, situata la limita dintre mezencefal si diencefal. Calea aferenta este reprezentata de fibrele nervului optic, care, dupa ce se incruciseaza la nivelul chiasmei optice, meerg, prin tractul optic, pana la corpul geniculat lateral si, fara sa faca sinapsa isi continua drumul pana in regiunea pretectala. Calea eferenta este formata din trei feluri de fire: a) cu originea in regiunea pretectala, care, dupa ce se incruciseaza in comisura cenusie, merg la nucleul Edinger-Westphal; b) fibre vegetative parasimpatice cu originea in acest nucleu, care, intrand in componenta nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac sinapsa; c) fibrele postganglionare, care merg prin mervii ciliari scurti la musculatura neteda circulara a irisului, a carei constractie micsoreaza pupila.

Cu cat agentul stimulator luminos este mai puternic, cu atat contractia irisului este mai puternica si cu atat lumenul pupilar se micsoreaza mai mult.. In acest fel retina este ptotejata de actiunea unor agenti stimulator foarte puternici

3) Reflexul pupilar de acomodare la apropiere. Acest reflex consta din micsorarea pupilei atunci cand se priveste un obiect apropiat de ochi si se produce concomitent cu bombarea cristalnului. Astfel, cu cat obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu atat cele doua reactii ce actioneaza concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex concura la realizarea unei reflectari cat mai clare a obiectului.

Calea aferenta a acestui reflex este comuna cu aceea reflexului pupilar fotomotor, ancepand de la retina si pana la corpul geniculat lateral, unde face sinapsa. De aici prin radiatiile optice, impulsurile aferente ajung la cortexul occipital, de unde se propaga in cortexul frontal. De la cortexul frontal pleaca impulsurile eferente, care prin capsula interna ajung la regiunea pretectala. De la aceasta si pana la iris, cale eferenta este comuna cu aceea a reflexului fotomotor.

Reflexul pupilar de acomodare este bilateral, asemenea reflexului pupilar fotomotor.

4.2.2.2. Reflexele tonice ale trunchiului cerebral.

In trunchiul cerebral si indeosebi in segementul lui bulbar si mezencefalic, se gasesc centrii reflexelor tonice, care asigura mentinerea pozitiei normale a corpului si a partilor lui, atat in repaos, cat si in timpul miscarilor de mers. Figa, sarituri etc. Magnus a clasificat reflexele tonice in doua categorii principale: 1) reflexele statice    - care-si exercita actiunea cand corpul este in stare de reapos: si 2) reflexele statokinetice - care isi exercita actiunea cand corpul se afla in miscare. Reflexele statice se impart in doua categorii: 1) reflexe de postura - care mentin pozitia normala a corpului si 2) reflexe de redresare - care readuc corpul in pozitia normal din cea anormala.

4.2.2.3 Reflexele statice. Acestea se impart in reflexe de reflexe de postura locale, sgmentare, generale si speciale.

Reflexele de postura locale

a. Reflexul de magnet. Este o reactie reflexa provocata de actiunea unor agenti stimulatori exteroceptivi din pielea talpii piciorului, atunci cand aceasta vine in contct cu suprafata de sprijin. Ea consta in extensia piciorului, care continua si daca se indeparteaza lent oviectul cu care a venit in contact si a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie la mentinerea pozitiei veticale a corpului si permite urmarirea cu cu piciorul a unei suprafete de sprjin mobile - plaseul barcii, a vaporului pe valuri. Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin urmatoarea experienta: la un animal superior decerebrat se exercita, cu un deget, o presiune moderata asupra talpii unui picior si se constata cum acesta se intinde si urmareste degetul care se indeparteaza, ca si cum ar fi atras de un magnet.

b.. Reflexul de sustinere. Este o reactie reflexa evocata de actiunea unor agenti stimulatori proprioceptivi, ca urmare a intinderii muschilor si tendoanelor, provocata de de contrapresunea solului asupra plantei membrle. Reactia consta dintr-o contractie reflexa a puternica a muschilor, datorita careia intregul membru devine o coloana rigida in extensie, care mentine corpul in ortostatism.

5.2.2.4 . Reflexele de postura segmentare

a.. Reflexele de extensie incrucisata. Corespunde unei reactii reflexe declansate de flexia membrului opus, atunci cand asupra acestuia actionaza un agent stimulator dureros - o reproducere a reflexelor medulare somatice.

b. Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce cand se impinge pasiv corpul intr-o parte si consta in raspunsul reflex invers, de extensie puternica a membrelor din partea spre care el a fost impins. Este declansat de intinderea muschilor adductori ai membrelor din partea opusa aceleia in care corpula fost impins.

5.2.2.5. Reflexele de postura generale

S-a constatat ca la animalele decerebelate distributia tonusului mucular poate fi modificata prin miscarea pasiva a capului. In joc intra in acest caz aggentii stimulatori ce actioneza asupra receptorilor de echilibru si cei din jurul gatului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmarit modificarea tonusului muscular atunci cand se indeparteaza o sursa sau alta de informatie. De aici au rezultat doua feluri de reflexe de postura generale: tonice cervicale si tonice labirintice.

a. Reflexele tonice cervicale. Au fost puse in evidenta la animalele carora le-a fost indepartati receptorii labirintici de echilibru, desre pozitia capului in spatiu. Sunt receptori pe care baza centrii nervosi motori ai truchiului cerebral primesc informatoo de la proprioceptorii muschilor gatului despre orice modificare a pozitiei capului in raport cu corpul, pe care baza se fac corectarile necesare distributiei tonusului musculaturii corpului.. Corectarile se efectueaz rflex, pentru care motiv au fost denumite reflexe tonice cervicale.

Cand la un animal decerebelat si cu labirintele indepartate capul este indoit in sus, scade indata tonusul membrelor posterioare si creste cel al membrelor anterioare.

Cand capul este inclinat in jos, distributia tonusurilor se inverseaza.

Sunt modificari constatate deseori si la animalele normale. Se stie ca, deasupra capului unei pisici daca se tine o bucata de carne, animalul isi rifica capul, isi inalta membrele anterioare si le indoaie pe cele posterioare, luand o pozitie convenabila de salt; daca, in schimb, in fata pisicii se palseaza o farfurie de lapte, ea isi apleaca capul, miscare prin care se face flexia membrelor anterioare si o usoara extensie a celor posterioare. Rezultat al acestei distribuiri si redistribuiri a tonusului muscular pisic poate sa apuce bucata de carne, poate sa ingere de jos laptele. La fel se intampla si atunci cand pisica, auzind fosnetul produs de un soarece, isi intoarce capul spre dreapta concomitent cu cresterea tonusului muschilor extensori de pe partea dreapta a corpului si scaderea tonusului depe partea opusa.

In fiziologia sportului este cunoscut cu nota de principiu "rolul conducator al capului". In acord cu acest principiu miscarile corpului sunt mai usor de efctuat daca ele sunt precedate de o miscare adecvata a capului, care asigura cea mai avantajoasa distribuire a tonusului uscular in trunchi si extremitati. Unele exercitii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat cand capul este pozitionat gresit din punct de vedere fiziologic.

b. Reflexele tonice labirintice. Au fost puse in evidenta pe cale experimentala la animalul decereberat. La acest animal reflexele tonice sunt suprimate. Autorul acestei demonstratii a fost Magnus si Klejn. Ei au procedat in felul urmator: la un animal decerebelat au aplicat ipsos in jurul gatului, operatie prin care se mentine capul intr-o pozitie constanta in raport cu trunchiul. Prin aceasta se exclude interventia actiunii stimularilor proprioceptive de la muschii cervicali.. Apoi animalul era rotit in jurul unui ax care trecea prin cele doua tample. Rezultatul a fost ca, atunci cand animalul se gasea cu spatele in jos, tonusul muschilor extensori era ridicat la maximum; cand se gasea cu spatele in sus, tonusul acelorasi muschi era diminuat.

Caracteristica reflexelor tonice generale este ca au un timp de latenta crescut, cele tonice cervicale pana la 6 secunde; cele tonice labirintice pana la 250 secunde.

4.2.2.6. Reflexele de redresare.

Sunt reflexe care asigura ca in cazul in care crpul ajunge intr-o pozitie anormala, sa contribuie la restabilirea normala a pozitiei corpului. Insemnatatea acestor reflexe este bine evocata de zicala de a cadea mereu in picioare ca pisica. Centrii acestor reflexe se afla in nucleii rosii si in substanta reticulata din vecinatatea acestora. Ecocarea reflexului este facuta de impulsurile venite concomitent de la mai multi receptori, labirintici, ai cefei, vizuali, tactili. Sunt mai importanti urmatoarele reflexe de redresare:

Reflexul de redresare labirintic. Intervine in redresarea corpului, aducand capul intr-o pozitie normala. Sunt declansati de impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici, semnalizatori ai pozitiei nenaturale in raport cu forta de gravitatie.. Evocarea reflexului se face prin legarea subiectilor la ochi. Este reflexul vazut la pasarile transportate de tarani la piata, legate de picioare si cu capul in jos - ele totsi isi tin acest cap ridicat. Eferentele actioneaza asupra muschilor gatului. Daca acestor pasari li se distrug labirintii, ei vor tine atunci capetele in jos, in prelungirea corpului.

Reflexul de redresare a corpului in raport cu capul. Daca un animal decorticat, cu labirintii distrusi si cu ochii legati este asezat pe o parte, pe o suprafata tare, el isi ridica capul in mod reflex. Reflexul este evocat de agenti stimulatori cutanati. Reflexul dispare indata daca se actioneaza cu o suprafata tare si asupra receptori tactili de pe partea opusa. Indepartrea scandurii face ca animalul din nou sa ridice capul.

Reflexul de redresare a gatului in raport cu corpul. Este un reflex pus in evidenta la animalele mezencefalice (adica la cele la care trunchiul cerebral a fost sectionat la nivelul coliculilor superori) sau la cele legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv, de la muschii din regiunea gatului, la torsionarea lor intro pozitie anormala a capului in raport cu trunchiul sau invers.. reflexul aduce corpul in pozitie verticala, redresand mai intai toracele si pe urma bazinul.

4.2.3. Reflexele statokinetice - de pastrare a echilibrului in timpul miscarii.

nistagmusul

reflexul ascensorului

Temele de seminar

Care sunt caracerele structurale distincte ale bulbului

Care sunt centrii reflecsi ai bulbului

Care este agentul stimulator adecvat declan;[rii reflexului respirator

Caracteriyarea dimensiunii psihologice a reflexului respiratiei

Care sunt centrii nervosi ai puntii

Care sunt elementele anatomice distincte ale mezencefalului

Care sunt centri reflecsi mezencefalici

Comparati insemnatatea functionala psihologica a centrilor bulbari si mezencefalici

Locul relfexelor mezencefalice in edificarea structurala a miscarilor instinctive

5. Controlul paleocefalic al vietii tonigene si afective.

1. Formatia reticulata: anatomia si fiziologia. 2. Cerebelul, anatomia si fiziologia. 3. Hipotalamusul - functiile hipotalamusului si a glandelor pituitare; hipocampul; amigdala; nucleii septali; alte structuri limbice.

5.1. Formatiunea reticulata (FR)

.1.1. Anatomia

I se mai spune si substanta reticulata. Este prezenta la toate vertebratele. Cea mai mare parte a FR este localizata in trunchiul cerebral, in spatiul dintre nucleii nervilor cranieni si fasciculele care urca si coboare spre cortexul cerebral; intinderea sa fiind mult mai larga, incepand de la maduva spinarii si pana la cortexul cerebral.

FR consta dintr-o aglomemasiva si difuza de celule nervoase, de forme si marimi variate, ale caror prelungiri, orientate in directii diferite, formeza o retea de rara complexitate. A fost descrisa pentru prima data la sfarsitul secolului trecut (Delters), mai detailat a fost desscrisa de renumitul histolog spaniol Raymond Y Cajal in 1909.

In ineriorul FR au fost delimitati numerosi nuclei (98), indeosebi pe baza aspectului structural al neuronilor. Dintre acestia Sager si colab (1965) au precizat ca doar 14 indeplinesc cu functie tipica acesteia: nucleul reticulat lateral, nucleul paramedian, nucleul tegmental pntin, nucleul gigantocelular, nucleul pontin caudal, nucleul pntin oral s.a.

Datele fiziologice demonstreaza ca sinapsele care se interconecteza la nivelul FR se carcterizeaza prin axoni scurti, care conecteaza colateral - sumplu sau arboreal - cu axonii mai lungi sau mai scurti ai celorlalte tipuri de celule. Datorita acestui fapt, un axon poate sa stabileasca legaturi cu un numar crescut de neuroni, pana la 27.500 (cf. Scheibel). Darita acestui fapt, asa cum au evidentiat Sager si colab (1965) "se poate admite ca in interiorul FR un impuls poate lua orice cale imaginabila". Tocmai din aceasta cauza propagarea sinaptica a impulsului la nivelul acestei formatiuni are loc cu o vuteza mai redusa..

Colateralele axonilor FR vin in contact cu nervii cranieni, cu fibrele fascicolelor descendente (piramidale) si cu cele ascendente. Pedntru acest motiv FR a fost considerata (Moruzzi) ca loc de convergenta pentru toate aferentele senzoriale.. Pe linie ascendenta sau descendeta FR are legaturi stabilte cu toate struczturile encefalice - cerebel, talamus, scoarta cerebrala etc, ca si cu maduca spinarii, legaturi care poarta o nota distincta difuza in raport cu caile de conducere specifica, care se termina in arii corticale bine definitivate. Fapt ce face ca fiziologic stimularea FR sa determine intrarea simultana si nespecifica in actiune a intregului cortex si subcortex.

Pana mai acum patru-cinci decenii despre fiziologia FR se stia doar ca adaposteste sediile unor centrui reflecsi ai mai multor viscere, implicati in reglarea functiilor respiratorii, ale salivatiei, circulatorii, ai deglutitiei s.a. Cercetarile de electrofiziologie ale lui Moruzzi si Mogou din 1949 au fost deschizatoare de drum, care au dus la descoperirea a doua principale necanisme anatomo-fiziologice, localizate aici la nivelul FR: 1) sistemul reticulat descendent si 2) sistemul reticulat ascedent. Ele isi exercita distinct influenta asupra scoartei cerbrale. Ulterior, s-a mai descoperit un al treilea sistem reculat dezactivator (Bonvallet s.a. in 1954).

1). Fizilogic sistemului reticulat descendent i-au fost detasate doua componente distincte anatomic si functional: a) inhibitor - sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI) - si alta b) facilitatoare - sistemul reticulat descendent facilitator (SRDF).

SRDI se afla reprezentat de partea vetromediana a bulbului. Stimularea electrica a acestei zone are ca efect inhibitia totala a reflexelor spinale si a miscarilor induse prin excitarea cortexului motor, ca si a rigiditati rezultate prin decereberare. Impulsurile FR pe cale reticulospina exercita o influenta inhibitorie directa (sau indirecta - prin celulele Renshaw) asupra reflexelor motoneuronale

SRDF este reprezentat de partile bulbare periferice, de cea ponto-mezencefalica si hipotalamica. Excitarea acestui sistem exercita efecte facilitatorii asupra reflexelor spinale si a miscarilor induse prin excitarea cortexului motor, precum si exagerarea rigiditatii de decereberare.

2). SRAA este reprezentat de FR mezencefalica. Descoperirea acestui sistem functional nervos a avut darul de a zdruncina vechea conceptie de pana atunci privind suportul nervos si materialal al starii subiective de veghe si somn. In acod cu vechea conceptie asupra starii de veghe si somn, aceasta depindea de aferentele senzoriale specifice, care asigura un nivel ridicat al tonusului cortical si subcortical, iar starea de somn se datora scaderii acestui nivel de tonus stimulativ, ca urma re a suprimaruu si reducerii aferentelor ascendente specifice. Autorul noii conceptii este considerat Bremer, probate in experiente sale efectuate pe pisici - pe asa-numitele preparate de "creier izolat" si "encefal izolat". Preparatul "encefal izolat" era obtinut prin sectionarea nevraxului la nivelul maduvei spinarii in C1, iar "preparatul "creier izolat" se obtinea prin sectionarea nevraxului la nivelul mezencefalului superior. Rezultatele cercetarilor de electrofiziologiei si psihofiziologie au aratat ca, in timp ce in cazul primului preparat ciclul veghe-somn este in continuare prezent, in cazul celui de al doilea prepaarat acest ciclu este suprimat. Deosebirile in comportamentul dovedit de animalele din cele doua preparate era explicat in felul urmator: in cazul preparatului "encefal izolat" scoarta cerbrala mai aare parte de de numeroase impulsuri aferente, care-i parvin prin nervii cranieni; in cazul preparatului creier izolat", suprimate fiind toate aferentele senzoriale, scoarta cerebrala nu mai primeste asemenea impulsuri.

Experientele lui Moruzzi si Magoun au demonstrat ca nivelul unui tonus cortical compatibil cu starea subietiva de veghe este o functie dependenta de impulsurile senzitivo-senzoriale trimise la scoarta de SRAA, mesaje ce se servesc de caile senzoriale nespecfice, dupa ce, in prealabil, acest sistem a fost activat prin colaterale de impulsurile cailor senzoriale specifice. Intr-una din aceste experiente, unde pisica de exepeirenta era anesteziata superficial cu cloraloza, stimularea electrca a FR mezencefalice cauzeaza trezirea electroencefalografica si comportamentala, o stare care se poate prelungi si dupa incetarea stimularii electrice. In alte cercetari s-a demonstrat ca tonusul este o consecinta a slabirii a activitatii tonice reticulare. Adica, distrugand partea anterioara a FR mezencefalice, dar lasand intacte marile cai specifice ale sensibilitatii, s-a constatat instalarea unui somn persistent si simtomatic, care nu putea fi inlaturat prin nici o stimulare senzoriala specifica.

Au fost cercetatori care au absolutizat insemnatatea cercetarilor lui Moruzzu si Magoun, a rolului exclusiv al FR in mentinerea starii de veghe si somn. Ulterior, un grup de colaboratori a lui Loruzzi au demonstrat ca somnul instalat dupa distrugerea FR mezencefalice dispare dupa un anumit timp, deoarece caile senzoriale specifice ramase intacte, in timp, aung sa compenseze functia tonica a structurilor nespecifice. In acest fel s-a ajuns la conceptia actuala, in acord cu care starea de veghe este mentinuta de impusurile ce ajung la scoata atat pe caile senzorial specifice cat si pe cele nespecifice.

3) Sistemul reticulat dezactivator. Punerea in evidenta a interventiei unui asemenea mecanism reflex reticulat a fost fact de Bonvallet si colab. de ai sai intr-o suita de experiente initiate incepand cu anul 1954. Acele structuri capabile sa dezactiveze intregul sistem reticulat se afla localizati la nivelul FR bulbare, in regiunea nucleului solitar, unde se termina fibrele senzitive ale nucleului glosofaringean (IX) si vag (X), care aduc circuitele neuronale dinspre organele interne si de la zonele vasculare baroceptoare (arcul aortic si sinusul carotiian). In aceste experiente s-a demonstrat ca la pisica din preparatul semicronic "encefal izolat", stimularea electrica selectiva a fibrelor vago-aortice determina aparitia somnului.. Prin urmare, in trunchiul cerebral exista doua isteme funtionale anatagoniste: unul activator si altul dezactivator. Neuronii activatori domina in partile rostrale ale puntii si in mezencefal, pe cand neuronii dezactivatori in partile caudale ale trunchiului cerebral. De asemenea se specifica necesitatea deosebirii centrilor dezactivatori de cei care induc hipnotic producerea somnului, somnul fiziologic implicand interactiunea dintre mecanismele activatoare si dezactivatoare ale FR.

Trebuie mentionat ca activarea FR poate deja sa fie facuta de variatiile compozitiei sangelui. Astfel adrenalina si excesul de CO2 au proprietati stimulative iar deficitul de CO2 au proprietati inhibitoare. Scaderea oxigenului din sange activeaza FR pe cale nervoasa prin chemoreceptorii din corpusculul carotidian (glomus caroticus).

FR reticulata s-a dovedit a fi sensibila si la actiunea unor agenti farmacologici. De exemplu, anestezicile si barbituricele micsoreaza sau anuleaza ativitatea "spontana" a celulelor reticulate si fac imposibila activarea lor pe cale senzoriala sau prin adrenalina. Clorpromazina, o substanta neuroleptica, diminueaza activitatea FR, mai ales pe cale periferica. FR rozatoarelor este mai sensibila la clopromazina decat aceea felinelor si a omului.

Activarea FR este reglata de segmentele superioare ale sistemului nervos central si mai ales de scoarta cerebrala.

5.1.2. Psihofiziologia F.R. - reactivitatea orientativa

Caracterul reflex al reactiei de trezire si de somn

Reflexul de orientare generalizat si local - mecanismul de convergenta senzoriala; atentia si habituarea in sistemele specifice si cele nespecifice

Reflexul de orientare cronic si fazic - resorturile vegetative a reactivitatii orientative.

Rolul reactivitatii orientative in formarea reflexelor conditionate; reflexele conditionate scurtate; implicarea instantelor corticale in formarea reflexelor conditionate;

Activitatea "specifica" si "nespecifica" cunatificata la nivelul celulelor nervoase corticale

Habituarea respiratorie a delfinilor la conditiile de captivitate

5.2. Cerebelul

5.2.1. Anatomie. Cerebelul sau creierul mic apare la ciclostomi, adica la cele mai primitive vertebrate. Dezvoltarea lui in raport cu celelalte structuri encefalice este foarte inegala, atat la diferite clase de vertebrate, ca si diversele specii ale aceleiasi clase. In general cerebelul este cu atat mai dezvoltat, cu cat animalele apartinand peciei respective efectueaza miscari mai variate si complexe. Existenta acestei relatii este demonstrata de urmatoarele fapte: 1) cerebelul pestilor este mai voluminos decat al amfibienilor terestii si al reptilelor iar cerebelul pasarilor este mai voluminos decat al mamiferelor; 2) la pestii de fund, bentali, cu o mobilitate redusa, cerebelul este mai slab dezvoltat decat la cei pelagici, de suprafata foarte mobili, unde are o dezvoltare maxima.

Cerebelul ciclostomilor si al pestilor, fiind cel mai vechi din punct de vedere filogenentic, este denumit arhicerebel. La mamifere apare neocerebelul, care este foarte bine dezvoltat la maimutele superioaresi la om. In ontogeneneza cerebelul se dezvolta din metencefal, ca si din puntea lui Varolio.

La om cerebelul are o greutate de aproximativ 140 g. si este situat deasupra bulbului si puntii, de care este separat de cavitatea ventricolului IV.Prin pedunculii cerebelosi inferiori cerebelul este legat cu bulbul, prin pedunculii cerebelosi mijlocii cu punte si prin pedunculii cerebelosi superiori cu mezencefalul.

Cerebelul uman are forma unui fluture, forma confeerita de faptul ca are un corp central ingust, nmit vermis si doua mase laterale voluminoase, numite emisferele cerebeloase. Acestea apar doar la mamifere si doar la om volumul il depaseste pe cel al vermisului.

Analiza anatomica a structurii cerebelului pune in evidenta segmente foarte complexe la nivelul masei acesteia si a cortexului sau.

5.2.2. Functiunile cerebelului. Ele sunt reglatorii si se manifesta in trei directii: 1) spre reglarea activitatii muculare, a tonusului muscular; 2) spre asigurarea coordonarii miscarilor si a echilibrului si 3) spre mentinere organizarea optima a functiilor vegetative.

1). Functia de reglare a tonusului activitatii musculare. Este o functie rezultata din interactiunea stransa dintre cerebel cu cnetrii nucleilor rosii, cu cortexul lobului frontal, cu sistemul extrapiramidal, cu cei din trunchiul cerebral si inddeosebi cu FR.

Pentru a se putea demonstra functia reglatori a tonusului activitatii musculare a cerebelului s-a recurs la doua feluri de experiente: de stimulare si de extirpare.

Stimularea lobului anerior al cerebelului la caine si pisic si la maimuta - experiente facute de Lowenthal, Horsley si Sherington deja la sfarsitul secolului al 19-lea + au avut ca efect inhibarea rigiditatii de decereberale.

Extirparea la caine si pisica a cerebelului are ca efect hipertonia muschilor extensori ai memebrelor in aceasi parte cu care s-a produs extirparea la pisica si caine, in timp ce la maimuta o hipotonie musculara ( Rademarker 1931).

Hipotonia rezultata a extirparii cerebelului este rezultatul extirparii vermisului - deci a unei formatiuni paleocerebeloase, a unei structuri cu actiune inhibitoare, dominanta la mamiferele inferioare, iar hipotonia, constatata la maimute, este rezultatul decerebelarii neocortexului acestei formatiuni, o structura care are functii dinamogene, proeminenta la primate, antropoide si la om. Fapt demonstrat si de efectul de hipotonie rezultat la carnivore cand acestora li s-a distrus doar emisferele cerebeloase.

Cercetarile mai recente au demonstrat ca efectul cerebelor tonic este rezultatul functiilor facilitatorii a cerebelului, cu influenta in reglarea dinamogena a cortexului motor..

Deci, scoarta cerebeloasa are o influenta inhibitoare asupra corpilor cerebelosi si excitatorie structurilor motorii extracerebeloase. Cresterea numarului de legaturi - prin motoneuronii alfa si gamma din maduva - de la neocerbel spre cortexului motor la mamiferele superioase vine sa intareasca insemnatatea reglatorie crescanda a acestei formatiuni pe linia evolutiei filogenetice.

2) Functia de coordonare a miscarilor. O serie de tulburari statokinetice rezultate a extirparii partiale sau totale a cerebelului vin sa probeze interventia acestei formatiuni in coordonarea miscarilor. Ele sunt cu atat mai mari cu cat extirparea este mai etinsa.

Indepartarea totala a cerebelului impieduca animalul de a se mai putea ridica in picioare dupa vindecare, care chiar daca se ridica ele sunt total necoordonate.

La indepartarea partiala a cerebelului se obtine o extensie ipsilaterala a membrelor, cand se ridica in picioare cade pe o parte si se misca in cerc spre partea operata., pendulari ample ale membrelor, indepartarea lor exagerata, miscari de pendulare ale membrelor si capului (astazie), miscarile isi pierd forta de contractie. Sunt tulburari care pot diminua in timp, dar care nu dispar niciodata.

Sunt mai multe ipoteze asupra naturii comenzii centrale cerebeloase in coordonarea miscarilor, dupa cum miscarea isi are punctul de plecare in cortexul cerebral, in circuitele periferice sau direct in cerebel..

Experientele au demonstrat ca parti diferite din cerebel controleaza formatiuni musculare diferite, din interactiunea acestora rezultand miscarea in forma ei de baza complexa.

Conform ipotezei lui Marr in neocerebel s-ar putea deja realiza un proces propriu-zis de invatare motorie.

Lobul floculomotor din arhicerebel raspunde de pastrarea echilibrului. Extirparea acestui loc face ca animalul dezorientat sa cada pe spate in timp ce precizia comenzilor miscarilor cu punct de plecare in cortexul motor nu este afectata.

3) Influenta asupra functiilor vegetatice. O functie evidentiata cand s-au efectuat extirparile cerebeloase.

diminuarea functiei de evacuare stomacala, diminuarea secretiilor intestinale (Voronin).

Stimularea lobului anterior cauzeaza dilatarea pupilei si piloerectie (McDonald 1953).

Hiperglicemie (Papilian si Cruceanu 1926)

5.3. Hipotalamusul

5.3.1. Anatomie. Un segment nervos de marimea a 5-6 cm situat sub talamus. In talamus sunt proeminente urmatoarele structuri: corpii mamilari, tuberculul cenusiu si chiasma optica. Aici se gasesc o serie de aglomerari celulare legati intre ele prin fibre internucleare, cu hipofiza, cu neocortexul, cu FR, s.a.

5.3.2. Fiziologie. Functia principala a hipotalamusului este vegetativa, cu insemnatate deosebita asupra nivelului integrarii psihice primare. Efectele reglatoare ale hipotalamusului sunt sinergice, fiind rezultatul interactiunii cu sistemului nervos simpatic, cu cel parasimpatic si cu cel endocrin e de o parte si activitatea unor centrii talamicimsi din scoarta cerebrala pe de alta parte. Astfel, hipotalamusul este implica in reglarea urmatoarelor functii mai importante:

1) Termoreglare. La mamifere s-a demonstrat experimental ca in hipotalamaus exista doi centrii care regleaza temperatura corpului: unul termolitic - situat in partea anterioara si altul termogeneetic - situat in partea sa posterioara. Afectarea h. anterior produce hipertemie - in mediu cald, dupa cum afectarea h. posterior hipotermie - atat in mediul cald cat si in cel rece.

Evocarea activitatii reflexe a regletarii termale hipotalamice este data de temperatura sangelui, precum si impulsurile care vin de la termoreceptorii periferici.. Cresterea tempeeraturi sangelui excita centrul termolitic, caree la randul sau va evoca reactii vegetative de aparare impotriva supraincalzirii corpului: accelerarea respiratiei, vasodilatatie cutanata si ranspiratie; scaderea temperaturii corpului termogenetic va cauza tremuraturi, hipersecretie adrenalinica, vasoconstrctie periferica, piloerectie (la om pielea de gaina).

2). Reglarea comportamentului alimentar. Realizarea acestei functii se face prin centrul de comanda al foamei - situal in hipotalamusul lateral si de centrul satietatii - situat in hipotalamusul ventromedian.. Lezarea h. lateral produce anorexie (pierderea ppftei de mancare), afagie (refuzarea hranei). Stimularea electrica a acestei zone cauzeaza reluarea situationala a respectivelor activitati. Lazarea h. vetromedian cauzeaza hiperfagie ( un consum exagerat de alimente), cu efecte de obezitate . Stimularea acestei regiuni hipotalamice ventromediale inhiba brusc comportamentul alimentar.

3) Reglarea echilibrului hidric. Hipotalamusul tine sub control reflex cantitatea de apa ingerata si cea eliminata din corp.. Reglarea se face mediat pe cale hormonala, prin eliminarea neurohormonului antidiuretic vasopresina ADH, aflat la nivel supraopticsi paraventricular. Efectual actiunii lui este reabsorbtia in sange a apei din organism, care pe urma este eliminata diuretic. Legarea acestui centru cauzeaza boala numita diabet inspid, adica eliminarea a pana la 2o l apa din organism, polidipsie, adica o sete exagerata. Ltfel reglarea echilibrului hidric se supune principiului homeostaziei.

4) Reglarea activitatii sexuale. Este o functie rezultata din interactiunea cu sistemul limbic, cu centrii sexuali din maduva spinarii, cu partea anerioara a puntii si cu scoarta cerebrala. Asa se explica, de exemplu, faptul ca la animale si la oameni erectia penisului si ejacularea - cu centrii in maduva spinarii se poate produce si dupa sectionarea transversala a maduvei, adica dupa separarea acesteia de segmentele superioare ale nevraxului. In hipotalamus si in sistemul limbic sunt localizati centrii care controleaza imperecherea si apetitul sexual.

Hipotalamusul controleaza secretia hormonilor care stau la baza dezvoltarii comportamentului sexual feminin si masculin: adica cei ovarieni -estrogenii la femele si testosteronul la masculi.

5).Reglarea activitatii de aparare. Exista in hipotalamamusul anterior si in sistemul limbic unii centrii responsabili de declansarea agresivitatii. Stimularea repetata a acestora cauzeaza furie. Anumite leziuni operate la acest nivel pot la fel produce placiditatea.

6). Reglarea metabolismului glicidic, lipidic si proteic. Excitarea hipotalamusului lateral si anterior produce hiperglicemie; realizarea de leziuni in diverse parti din hipotalamus cauzeaza aparitia diabetului zaharat, sindromul adipozo-genital (Babinski si Hornet) care cauzeaza obezitate si distrofie genitala

7) Reglarea activitatii cardiovasculare. Excitarea hipotalamusului pe partea posterior-laterala cauzeaza tahicardie, vasoconstrictie, hipertensiune arteriala; excitarea celui anterior numai tensiune arteriala, a debitului sanguin. Un mecanism care reprezinta parte a reglarii homeostatice neuro-psihice, in care sunt implicati si alte structuri paloecefalice. Este un mecanism implicat in controlul travaliului fizic.

8). Reglarea activitatii digestive. Stimularea regiunii tuberiene a hipotalamusului cauzeaza miscri intestinale; stimularea hipotalamusului lateral cauzeaza tulbura secretia mucoaselor esofagiene, gastrice si duodenale, putand duce la ulceratii acute; excitarea hipotalamusului la nivelul chiasmei optice cauzeaza, pe calea nervului vag, cesterea activitatii gstrice.

9). Reglarea functiilor de evacuare. Excitarea hipotalamusului anterior intesnsifica peristalismul gastrointestinal si prin aceasta grabeste golirea stomacului si a intestinelor. De asemenea, excitarea hipotalamusului anterior mareste peristalismul necesar golirii vezicii urinare, in tim ce stimularea hipotalamusului posterior produce efecte opuse. Pe aceasi cale hipotalamica se poate obtine dfecatie rapida.

10). Reglarea activitatii glandelor endocrine.. O activitate reglatorie realizata prin adenohipofiza, care, la randul ei regleaza activitatea mai multor glande endocrine.

Neurohormonii hipotalamici sunt transportati la adenohipofiza pe cale sanguina prin sistemul port hipofizar

Hormonii hipotalamici care transmit informatii la adenohipofiza sunt de doua feluri: eliberatori, cu efect de stimulare a secretiei glandelor endocrine si inhitori ai secretiei acestora.

Hormonii hipotalamici cu actiune asupra adenohipofizei sunt sintetizati in ineriorul unor neuroni din asa-nmita arie arie talamica hipotalama hipofizotropa (Halasy 1969), care cuprinde regiunile hipotalamice medio-bazale si anterioara.

Neuronii endocrini se deosebesc de ceilalti neuroni prin faptul ca nu vin in contact cu un efector nervos, ci se termina in capilare, in care sunt deversati produsii de secretie. Proprietatile lor electrofiziologice sunt comparabile cu acelea ale oricarei celelalte celule nervoase.

Secretie si deversarea hormonilor hipotalamici cu actiune asupra adenohipofizei se face pe principiul sistemelor cu autoreglare.

11) Reglarea starii de veghe si somn. Se face in interactiune cu centrii FR, centrii propriu-zisi ai somnului si veghei la acest nivel nu au fost identificati.

Alte functii hipotalamice: reglarea respiratiei, metabolismul energetic, eritropoeziei, leucocitoza, leucopoeza.

5.4. Talamusul - anatomie si fiziologie

Talamusul este partea cea mai voluminoasa din intregul diencefal (talamus, epitalamus, subtalamus si hipotalamus). Se prezinta in forma a doua mase nervoasee cenusii si ovoide, situate de a o parte si alta a ventricolului III sise compun dintr-un numar mare de nuclei. Fiecare masa cenusie talamica este impartita de doua lame de substanta alba in trei mari grupuri de nuclei: grupul nuclear anterior, grupul nuclear medial si grupul nuclear lateral. Protiunea care uneste talamusul drept cu cel stang adpapostese nucleii liniei mediane.

De la Jaspes in 1949 si cu punct de plecare din talamus dateaza impartirea in cele doua sisteme senzoriale specifice si nespecifice. Altii ca Lenoir si Schalag au propus alte impartiri mai complexe.

La nivelul talamusului se distribuie si se redistribue integrativ o suma mare de impulsuri nervoase; talamusul reprezinta deja un prenivel bine definit de proiectie senzoriala.

1). Nucleii senzoriali specifici reprezinta statii de releu pentru caile sensibilitatii specifice (cu exceptia celei olfactive). Mesajele primite de la fiecare dintre ei provin, in marea majoritate, de la o anumita categorie de receptori si sunt transmise la o anumita arie corticala. Sensibilitatea fiecarei regiuni corporale se proiecteaza intr-un anumit loc sau in zone talamice invecinate. Deoarece cele mai importante aferente primite vin prin lemnisculul medial al talamusului, proiectia specific a periferiei somatosenzoriale pe talamus si pe cortex al fost denumita leniscala.

Corpul geniculat lateral este o statie talamica de releu si de proiectie a caii optice. Impulsurile venite de la receptorii optici se proiecteaza la acest nivel, cu deosebire in regiunea rostrala cei ce vin de la retina periferica iar cei ce vin din regiunea calulara in celelalte doua treimi a nucleului. De aici pleaca impusuri in zona vizuala a scoartei cerebrale, situata in lobul occipital.

Corpul geniculat medial este o statie de releu similara pentru impusurile de natura auditiva. La sunetele de frecvent joasa reactioneaza alti neuron decat la suntetele cu frecventa ridicata.

2). Nucleii talamici motori. In marea lor majoritate fibrele cerebelofuge, de la mezencefal, de la F.R. fac statii incrucisate in talamus. De aici traseul se inchide in cortexul motor homolateral sau in aria premotorie, dar axonii se intind si spre celelate arii de proiectie corticala. La nivelul nucleului ventral median talamic se primesc arerentele cerebeloase, nigrale si mai putin palidale; de aici eferentee se proiecteaza in cortexul frontal si in nucleii anteriori talamici

3) Nucleii talamici de asociatie (lateral posterior, lateral dorsal, , pulvinarul si mediodorsal). Fiecare nucleu transmite impulsuri in alte regiuni de proiectie corticala. Se presupune ca pulvinarul participa decisiv in perceptia stereoscopica, mai dezvoltata la antropoide si la om, care mai este conectat la cortexul prefrontal..Relatiile cu cortexul sunt bilaterale.

4) Nucleii talamici nespecifici. Sunt in zoneele intralaminare, cu legaturi multiple cu FR, cu priectie difuza si la nivelul scoartei cerebrale (Sistemul Difuz Talamic).Deoarece nu sunt conectati direct cu cortexul, ci doar prin nucleii de asociati, ei nu degenereaza retrograd dupa decorticarea animalului. Unii pun la indoiala ca aceasta reprezinta partea diencefalica a FR. Argumentul lor se afla in faptul ca STD produce o activare rapida si de scurta durata a scoartei, spre deosebire de actiunea FR mezencefalice asupra scoartei cerebrale, care produce o activare lenta si de lunga durata. In plus STD activeaza numai structuri corticale implicate in acte reflexe precise. In general insa, STD este functional subordonat FR. In timpul starii de veghe, SRAA inhiba activitatea SDT iar in timpul somnului ii permite sa se manifeste.

Neuronii nucleilor nespecifici (sau extralemniscali) se deosebesc de cei specifici (din sistemul lemniscal) prin urmatoarele caracteristici functionale:

letenta lunga in cazul stimularii periferice, prin numeroase conexiuni sinaptice.

campuri receptoare mari, adesea bilaterale.

rata de descarcare este putin dependenta de intesitatea excitatiei generate in receptor;

convergenta multimodala, adica primesc impulsuri de la mai multi receptor.

Integrarea senzoriala realizata la nivelul centrilor talamici confera senzatiilor colorit afectiv prin conexiunile realizate cu centrii vegetativi din trunchiul cerebral si hipotalamus, precum si cu sistemul limbic.

Head si Holmes au sustinut ca talamusul este centrul superior al durerii, bazandu-se pe urmatoarele fapte: la om, stimularea diferitelor zone corticale in timpul interventiilor neurchirurgicale provoaca foarte rar o senzatie dureroasa, in timp ce stimularea hipotalamusului cauzeaza reactii dureroase profunde si senzatii neplacute; la bolnavii cu anumite leziuni talamice, chiar si stimuli foarte slabi la nivelul pielii sau auditiv, cauzeza crize de durere chinuitoare; uneori lezarea talamusului suprima durerea in intregime.

Talamusul participa nu numai la realizarea sensibilitatii, ci si a motricitatii. El are legaturi cu cortexul motor, cu corpul striat si cu hipotalamusul. La animalele scu scoarta redusa sau la mamiferele superioare decorticate talamusul si corpul striat este cel care asigura efectuarea miscarilor complexe automate sau reflexe. Spre deosebire de animalele decerebelate, aniamlele talamice ( cu scoata extirpata si cz talamusul intact) poseda reflexe de redresare. Prin excitarea directa a talamusului s-au obtinut reactii motorii, ca de exemplu, deviatia conjugata a capului si ochilor spre partea opusa. Mai poate fi mentionat ca, la om, paralizia agitata setrateaza prin distrugerea nucleilor talamici anteriori, care au o functie motoare.

5.5. Sistemul limbic

5.5.1. Anatomie. Sistemul limbic este format, in cea mai mare parte, dintr-o serie de structuri cerebrale, dispuse aproximativ intre diencefal si neocortex. Aceste structuri marginesc hilul (gatul) fiecarei emisfere cerebrale, fapt pentru care ansamblul lor a fost denumit de Broca (1878) "marele lob limbic" (limbic-marginal). Multa vreme acestei structuri I s-a datdenumirea de rinenccefal sau creier nazal sau creier olfactiv, deoarece se credea ca ele sunt implicate exclusiv in functiunea olfactiva.

In 1949 McLean a evidentiat ca aceste structuri indeplinesc mult mai multe functii decat cea olfactiva, el propunand notiunea de "sistem limbic", care astazi este considerat a fi un "creier afectiv" sau "creier visceral".

Cea mai importante parte a sistemului limbic este compusa din doua inele, interna si externa si nucleii subcorticali asociati.

Ca parte a sistemului limbic sunt considerati si ganglionii bazali, nucleii anteriori ai hipotalamusului, unii nuclei hipotalamici si din mezencefalul superior. Aceasta pentru ca intre structurile sistemului limbic, precum si intre ele si structurile invecinate exista numeroase conexiuni aferente si eferente doar partial cunoscute.

Din ansamblul evidentelor anatomice refeeritoare la conexiunile sistemului limbic, fiziologic importante sunt urmatoarele:

cu hipotalamusul si de control a functionarii acestuia.

cu neocortexul are putine legaturi; pe seama carui fapt este pus controlul limitat pe care vointa il poate avea asupra emotiilor.

5.5.2. Fiziologie. Sistemul are urmatoarele functii mai importante

1) Functia olfactiva. Timp de peste 50 de ani s-a crezut ca sistemul limbic raspunde de olfactie. Crcetarile experimentale, cu animale carora li s-a extirpat acesta structura, sau prin observatii pe animale fara miros si cu aceste structuri totusi dezvoltate infirma o asemenea parere.

2) Functie motorie somatica. Desi putin cunoscuta, unele experiente au aratat urmatoarele:

excitarea unor structuri limbice cauzeaza reactii motoare alimentare de lins, masticatie, deglutitie s.a.

excitarea altor nuclei poate sa reduca activitatea motoare

distrugrea unor nuclei poate duce la paralizie

3) Reglarea functiilor vegetative. Functie realizata prin hipotalamus, cu care are legaturi bilaterale iar efectele se resimt la nivelul reglarii temperaturii, a functiilor secretorii digestive, a activitatii cardiace . cu deosebire legat de starile emotionale.

4) Reglarea aportului alimentar Functie realizata in legatura cu hipotalamusul si cu suprarenalele. Implicat in situatii emotionale puternice si in stres, cand se modifica glicemia, concentratia de hormon diuretic etc.

5) Reglarea activitatii sexuale. Sistemul limbic regleaza atat functiile organelor sexuale, cat si comportamentul sexual, fapt demonstrat experimental. Excitarea unor nuclei la masculi cauzeaza erectii iar la femele ovulatii si miscari uterine. Extirpaea neocortexului si cortexului limbic cauzeaza disparitia oricarui apetit sexual. Excitarea unor centrii din girul piriform cauzeaza devieri sexuale, homosexualitate activa si pasiva sau hipersexualitate nediscriminativa.

6) Declansarea si mentinerea atentiei. Rezultat al interelatiilor cu FR, se obtin efecte de concentrare a atentiei, de orientare mai eficienta

7) Functie emotionala. O serie de stari subiective pozitive sau negative ca furie, frica, placere, neplacere, tristete s.a., fiziologii I-au clasat in caegoria emotiilor. Initial s-a presupus si pe urma s-a demosntrat ca sistemul limbic este implicat in controlul acestor stari subiective. Mecanismul propus de Papez a fost al unui circuit hipocam-corp mamilar-talamus. O ipoteza sustinuta si de alti cercetatori. Interventia sistemului limbic in activitatea emotionala a fost confirmata de numeroas cercetari experimentale care au aratat ca: la animalele vigile stimularea nucleilor amigdalieni determina falsa turbare sau o fruca exgerata, cu tremuraturi, reactii de aparare sau de atac brusc; distrugerea acestor nuclei provoaca si disparitia starii de frica; de exemplu, dupa lobectomie, la care se indeparteaza si nucleii amigdalieni maimutele care initial manifesta frica fata de serpi, de asta data se apropie de ei fara frica, mancanu-i chiar. Activitatea emotionalan normala este rezultatul interactiunii sistem limbic-hipotalamus-neocortex.

7) Functie motivationala, de intaritoare si de autointarire. Comportamentele "in gol" sau vacumatice ar avea originia in sistemul limbic, ca si cele "vcumatice". Olds si Milner au lucrat cu tehnica autostimularii, adica sobolanul recurge la apasarea voluntara a unei pedale,care actioneaza excitant, cauzand "placerea" sau impulsul necesar autointretinerii acestei activitati. La sobolan raspunsul se poate repeta pana la 5000 de ori pe ora iar la maimuta de 1600 ori pe ora. Activitatea autostimulativa este preferata chiar cele de alimentare.

8) Interventie in procesul de invatare. A fost pus in evidenta prin studierea efectelor stimularii sistmului limbic asupra performantelor de conditionare. Indepartarea functionala bilaterala a hipocampului provoaca la sobolani disparitia reflexelor conditionate; la maimuta reduce intensitatea reflexelor conditionate formate. Cercetarile cu microelectrozi au evidentiat o activitatea electrica intensa la acest nivel in timpul invatarii.

9). Functie menezica. Fapt sustinut de o serie de date cu bolnavi cu interventii neurochirurgicale la acest nivel. Efectele sunt fie de disparitie a tuturor amintirilor, sau de aparitia unora dintr-un trecut ontogenetic indepartat. Rol important il are circuitul "Papez". Sistemul limbic intervine atat in stocarea, cat si n filtrarea a ceea ce s-a stocat in memorie.

6. Controlul cerebral neocefalic al activitatii instrumental-cognitive

1. Scoarta cerebrala - elemente de anantomie. 2. Functiile cailor si centrilor neocefalici; 3. Functiile ariilor de asociatie neocefalice; 4. Functiile cailor eferente si centrilor neocefalici.

Controlul cerebral cortical la care se face referire in cele de mai jos se refera atat la cai si retele neuronale complexe, ca si la centrii pe care SNC i-a dobandit intr-o perioada relativ tarzie de dezvoltare a vertebratelor. Este vorba de cele care a putut fi indentificate la protomamifere si la om, de caile lemnicale aferente, de releele neotalamice, ca si de nucleii sai de asociatie, care au extindere spre zonele de proiectie neocorticale, in care se includ atat ariile de asociatie, ca si caile eferente piramidale.

In ceea ce priveste termenul de instrumental-cognitiv la care se face referire in titlu, ca si notiunea de inteligenta la care se va incerca apelul, acestea au in vedere sistemele neuronale proprii deja mamiferelor, capabile sa exercite un control distinct asupra unor forme complexe de activitate, de elaborare a acestora in cursul ontogenezei, activitati avand o insemnatate adaptativa la mediu, cu un arsenal instrumental de actiuni individuale distincte. Mai mult, activitatile adaptative la care se face referire privesc individul, in posesia unei zestre reactive specifice instinctive, capabila la a se completa in raport cu conditiile variate din mediu. De asemenea, coordonarile complexe elaborate conteaza pe o integrare adaptativa superioara, in masura sa faca posibila realizarea unor procese psihice complexe de invatare, memorare. Sunt activitati care la om se definesc ca experienta subiectiva, ca acte cu continut subiectiv intentional sau volitiv.

1. Scoarta cerebrala (Cotex cerebri) - Elemente de anatomie

SC este reprezentata de un strat de substanta neuronala cenusie, care acopera emisferele cerebrale. Ea apare pentru prima data la batracieni si atinge cel mai inalt grad de dezvoltare la om. SC la om are o suprafata de cca 2200 cm, o grosime de 1,5-4,5 mm si un volum de 450-500 cm.

Din punct de vedere filogenetic SC a mamiferelor se imparte intr-o zona numita paleocortex - reprezentat de scoarta olfactiva, un arhicortex - reprezentat de hipocamp si un neocortex - reprezentat de suprafata externa a emisferelor cerebrale. Ca segment neurrronal neocafalic, SC indeplineste un rol decisiv in integrarea functiilor orgnismului.

Din cele 17 miliarde de celule nervoase ale creierului 12-15 miliarde se gasesc in SC. Aici sunt dispusi stratificati si repartizati neuniform. Peleocortexul si arhicortexul cca 1-3 miliarde de celule nervoase si constitue asa-zisul allocortex, cu o suprafata de doar 1/12 din suprafata SC. Neocortexul ocupa restul celor 11/12 parti din suprafata ei, histologic compus din 6 straturi celulare.

In SC se gasesc urmatoarele cinci tipuri principale de celule nervoase: piramidale, granulare sau stelare, Martinotti, orizontale sau ale lui Cajal, si fusiforme.

Cu cat in cursul evolutiei filogenetice creierul se dezvolta, cu atat numarul de neuroni corticali pe unitatea de volum se micsoreaza. Astfel intr-un micron cub de cortex se gasesc cca 140 neuroni mari la soarece, 30 la ciine si 15 la om. Cu cat densitatea neuronilor este mai mica, cu atat numarul fibrelor de legatura este mai mare si implicit performantele functionale sunt mai mari. Deci, functional important este nu numarul neuronilor corticali, ci multitudinea si varietatea cinexiunilor sinaptice interneuronale care se pot stabili.

Cele sase straturi ale cortexului sunt: molecular sau plexiform (lamina molecularis), granular extern (lamina granularis externa), piramidal extern (lamina piramidalis externa), granular intern (lamina granularis interna), piramidal intern sau ganglionar (lamina piramidalis interna) si fusiforrm (lamina multiformis).

Conexiunile eferente corticofugale au fost grupate in trei categorii: fibre de proiectie - care merg la straturile subiecente (cum sunt fibrele corticospinale); fibre de asociatie - care merg la celelalte emisfere; si fibre comisurale care trec prin corpul calos la emisfera contralaterala.

Conexiunile aferente au fost clasificate in fibre de proiectie - majoritatea fiind talamocorticale, fibre de asociatie si fibre comisurale. In cele ce urmeza se vor descrie principalele functii ale acestor conexiuni si centrilor pe care ii adapostesc.

2. Functiile cailor si centrilor neocefalici aferenti

1) Unele proprietati ale cailor directe somatice corticopete.

Dupa parerea unui mare numar de autori (Herrick, Bishop, Alport s.a.), coloana lemniscala dorsala si mediala a sistemului somestezic este un produs de achizitie propriu doar mamiferelor, el fiind absent la vertebratele inferioare fara cortex. Inregistrarile cu microelectrozi au demonstrat ca unitati celulare singulare in complexul nuclear ventrobazal raspunde agentilor stimulatori aplicati in zone bine circumscrise ale pielii, care pot sa varieze in marime de la cativ milimetrii patrati in partile distale ale membrelor la cativa centimetrii in zona trunchiului. Sunt circuite care trec prin talamus si transmit mesaje specifice respectivei modalitati senzoriale corticale.

Studiile de cartare electrofiziologica a suprafetei cortexului au indicat diferente filogenetice interesante in ceea ce priveste reprezentarea corporala in complexul nuclear ventrobazal la numeroase specii de mamifere (cf. Rosee si Mountcastle). La iepuri reprezentarea lemniscala este aproape in exclusivitate restransa la zona fetei (in particular la gura), cu reprezentare minimala a membrelor si a trunchiului; la pisica deja membrele sunt mult mai proeminent reprezentate iar la primate, la maimuta, membrele si degetele chiar au o reprezentare buna. Aceste observatii aduc suport in favoarea unei interpretari in acord cu care functia discriminativa tactila, ca si activitatea manipulativa tactila se raporteaza la caile somatice directe corticopete. Reprezentarea preferentiala a regiunii fetei la mamifererele inferioare poate fi raportat la faptul ca la aceste specii de animale gura este si organul central de manipulare, in timp ce aceasta functie la mamiferele superioare este inmanata progresiv bratelor si degetelor, carora le revin din acel moment tot mai multe functii discriminative.

Forma reprezentarii corticale a corpului difera de la o specie la alta, fiind "distorsionata" in raport cu insemnatatea specifica a partii din corp sau a organului tactil implicat in functiile de manipulare. In acord cu Adrian (1943) la oaie reprezentarea corticala se limiteaza doar la buze, in cazul porcului la bot, fara reprezentarea membrelor. La capra reprezentarea membrelor este slaba in raport cu gura si botul; iar reprezentarea nostrililor la cal este la fel de extinsa ca si a picioarelor. Reprezentarea corticala de la primare este mai evoluata, arii largi fiind rezervate fetei si membrelor, de asemenea degetelor si membrelor. La maimuta paianjen, specializata in catarat, acest organ specializat de manipulare are o reprezentare corticala extinsa.

In concluzie, studiile de anatomie si electrofiziologie au aratat ca pe calea directa corticopeta, pe caile lemnicale somatice, mesajele ajung la cortex in mod direct, cu intarziere scazuta, pragurile fata de stimuli fiind joase. Mesajele sunt specifice unei anume modalitati, ele proband o buna rezolutie spatiala, cu reprezentare topografica fidela si distincta pe cortex. Calea de transmitere este totodata responsabila pentru reflectarea (cognitiv) obiectiva a agentului stimulator, pentru care mesajele transmise se bucura de un prag scazut epicritic al stimulilor; intreaga aceasta transmitere si rezolutie este in contrast cu ceea are loc caile extralemniscale spinotalamice, implicate in asigurarea suportului si continutului substantial tonigen si afectiv al activitatii, fata de care stimuli exista praguri ridicate de generare si propagare.

2) Unele proprietati ale cailor vizuale directe corticopete.

Conurile si bastonasele de pe suprafata retinei reprezinta receptorii fotosensibili pentru lumina, unde se obtine o imaginea optica clara asupra lumii externe si care este proiectata prin mesajele neuronale. Neuronii de rang prim, reprezentati de cei bipolari sinapseaza in retina cu neuroni ganglionari de ordin secund. Axonii acestora din urma formeza propriu-zisul tract optic. Acesta este compus din fibre cu diametrul mic, care filogentic reprezinta derivatii neuronale foarte vechi, ale caror terminatii se afla in coliculii superiori. Aceste fibre optice cu prag de sensibilitate ridicat reprezinta calea extralemnicala a sistemului vizual, care nu are proiectie directa in cortexul striat, dar care are o interconectare majora cu FR. Prin contrast, fibrele cu provenienta filogenetica mai recenta, au o largime mai mare in diametru, asigura o conducere foarte rapida, care se termina in nucleul geniculat lateral, din care releu ajung in aria striata a lobului occipital.

Studii de anatomie si electrofiziologie au stabilit existenta unei topografii extrinseci a retinei in nucleii geniculati laterali si pe suprafata striata a cortexului. Reprezentarea corticala a portiunii centrale foveale a retinei este exagerata in raport partea sa periferica.

Granit a inserat microelectrozi in retina si a constatat ca in cazul in care retina este stimulata cu lumina difuza, intra in functiune unii neuroni raspunzatori de inceputul stimularii (unitati "on") si alti neuroni la terminarea stimularii (neuroni "off"). Rezultate confirmate si de alti cercetatori cu lumina reflectata (Kuffer), evidentiindu-se ca unii sunt de luminozitate, altii de intunecime.

Prin contrast cu ceea ce se intampa la nivelul nucleului geniculat lateral in raport cu retina, campul de receptie la nivelul unitatilor neuronale din cortexul striat este de marime variabila, ele lucrand cu sau fara fond antagonist. S-a apreciat ca unitatile celulare corticale sunt sensibile nu atat de la gradul de luminozitate a spoturilor luminoase folosite, ci la proprietatile lor stimulative, de a fi de o numita marime, culoare, orientare sau miscare. Deci s-a reusit la acest nivel distingerea unor campuri de proiectie "simple" de altele "complexe". Celulele din cimpul simplu, asemnea ca in unitatile retineale si din corpul geniculat lateral, au portiuni excitatorii si inhibitorii. Agentul stimulator reprezentat de un spot luminos diferit in forma - de ce este in intregul camp de receptie - are un efect bioelectric mai scazut decat in situatia in care diferentele dintre un spot si celalalt este data de o proprietate stimulativa de marime si forma apropiata; de asemenea, spoturile care cad in zona excitatorie au efect mai crescut decat cele din zona inhibitorie sau in ambele. Celulele responsabile de cimpul de receptare "complexa" n-au o reprezentare distincta a portiunilor excitatorii sau ihibitorii, configurarea lor fiind dificil de determinat. Anumite celule din campul complex pot fi activate de o anumita orientare a stimulilor, chiar cand sunt proiectati din parti diferite din retina. Deci, inca nu se stie precis cum anume se proiecteaza la nivel cortical configuratia unor anumiti stimuli din retina, desi se stie rolul nucleului geniculat lateral in trasnmiterea formei specifice a stimulilor. Astazi sunt numroasele ipotezele care pledeaza pentru o reprezentare corticala in mozaic a impulsurilor luminoase de pe retina.

Rezultatele sustin faptul ca intraga cale corticopeta directa, cu statia sa terminala din cortex este direct implicata in medierea discriminarii vizuale, a unor caractere ale stimulilor ca forma, marimea si miscarea. In plus cercetarile de pionerat a lui Lashley privind implicarea cortexului striat, experiente efectuate pe preparate chirurgicale pe sobolani si maimute au demonstrat ca subiectii dresati sa discrimineze o alee luminata de o alta intunecata dovedesc amnezie daca este afectat bilateral cortexul striat. Totusi animalului cu aceasta afectiune nu-i trebuiesc mai multe incercari sa reinvete instructajul de discriminare, decat le trebuieste animalelor normale. Ceea cear da sa demonstreze ca invatarea intunecimii poate fi foarte bine invatata fara participarea cortexului vizual. Desi animalele cu acest cortex distrus necesita mult mai multe incercari pana sa invete. Distrugerea cortexului vizual impiedica animalul ca sa mai invete o discriminare complexa.

Rezultate similare s-a obtinut la nivelul modalitatii senzoriale auditive.

Modaitatile senzoriale mai "joase", neimplicate prea mult in culegerea de informatii despre proprietatile obiective ale mediului au o reprezentare corticala mai stearsa.

3. Functiile ariilor de asociatie neocefalice

Termenul de "centrii de asociatie" ii apartine lui Flechsig din 1870, care l-a folosit pentru a denumi cu el arii largi din cortex din care lipseste orice proiectie talamica majora. Aria de asociatie difera de asemenea citoarhitectonic de ariile de proiectie senzoriala granulara si de ariile de proiectie granulara motoare. Sunt aici invocate diverse criterii morfologice de distingere. La ele insa se poate adauga un altul filogenetic. In acord cu acesta, ariile de asociatie au demonstrat o progresiva crestere in filogeneza mamiferelor. Adica, campul de asociere posterior, care inconjoara aria de proiectie senzoriala, ca si campul frontal de asociere al regiunii motoare este virtual nonexistent mamiferele inferioare (la insectivore) si devine tot mai intins la formele de mamifere superioare.

Termenul de "arie asociativa" are si conotatie psihologica, prin functiile integrative "superioare" pe care le presupune. Foarte multe cercetari s-au facut in aceasta directie. S-a plecat de la premiza ca aceste arii sunt implicate in inteligenta perceptuala si in functiile de manipulare.

1) Testarea functiilor "superioare". S-a plecat de la postulatul ca ariile de asociatie sunt implicate in procesele mentale superioare. S-au imaginat corespunzator teste care sa ateste pierderea unor functii "inteligente" ca rezultat al ablarii acestor zone. In testele de discriminare senzoriala animalele au fost confruntate cu doua sau mai multe obiecte, pentru ca in momentul urmator sa fie recompensate pentru alegerea uneia dintre ele, ca fiind alegerea "corecta". Pe aceasta cale s-a putut testa acuitatea senzoriala si capacitatea de invatare a animalelor. In momenul urmator animalul a fost pus in fata situatiei de a face fata testarii, de a alege intre un triunghi si un cerc, dependent de fondul pe care respectivele figuri apar: era corect sa aleaga triunghiul daca aparea pe un fond verde; sa aleaga cercul, daca acesta aparea pe un fond rosu etc. S-au obtinut la animale veritabile set-uri de invatare (Harlow), care le proba aptitudinile lor "superioare" inteligente de adaptare.

2) Unele functii localizate in aria de asociatie posterioara. Pe seama proximitatii ariilor prestriate ale cortexului striat a lobului occipital la primate a fost pus funtiile "viziual-psihice" superioare. Numerosi cercetatori si-au propus verificarea acestei ipoteze prin ablarea progresiva a acestei arii. Rezultatele au demonstrat ca nu au diminuat semnificativ performantele discriminative la luminozitate, culoare sau la forma la maimutele de exeperiment; alti cercetatatori au obtinut date care atesta pierderea capacitatii de discriminare la culaore si forma in aceata situatie experimentala. Indepartarea cortexului prestriat (girusul suprasilvan mediu) la pisici afecteaza discriminarea de marime si forma (Waren, Hara s.a).

Cf. Cluver si Bucy ablarea lobului temporal la maimuta cauzeaza, printre altele, "orbire psihica" sau pierderea capacitatii de recunoastere vizuala a obiectelor, fara ca acuitatea sa fie afectata. Afectarea giruslui temporal median si inferior produce aceleasi efecte (Pribram, chow s.a.). Ablarea infratemporala produce amnezie pentru culorile invatate si pentru forma, animalul putand sa reinvete sarcina.

Ori testele de acest fel au o mare relevanta pentru cunoasterea a ceea ce se intampla similar la om.

4. Functiile cailor si centrilor neocefalici eferenti.

La mamifere exista o cale efereenta directa de la cortex la nucleii bulbari si cei spinali motori, reprezentat de tractul piramidal cortico spinal. Asemenea tracturi piramidale de la cortexul motor nu se gasesc la reptile si la pasari. La montreme exista o arie corticala foarte slab conturata, cu reprezentarea fetei si si a membrelor anterioare, mai putin a celor inferioare; la marsupiale exista in conturare un cortex senzorio-motor de reprezentare a partii fetei si slaba a restului ariilor corpului. Chiar la unele mamifere placentare, cum sunt ungulatele, unde se poate identifica o reprezentare corticala extinsa a fetei in cortexul anteerior, cele corespunzatoare membrelor sunt insuficient conturate, cu un prag mai sensibil pentru cele posterioare. La mamiferele superioare, cum sunt carnivorele aria corticala motoare este bine conturata, la fel cele de comanda a raspunsurilor membrelor. Cumlmea de diferentiere a ariei motoare este atinsa la primate, unde cortexul motor se situeaza in paartea frontala a cortexului. La acest nivel avem de a face cu o reprezentare inversata a musculaturii corpului, similar cu cel prezent in cortexul senzorial al receptorilor somatici. In plus, la acest nivel exista arii distincte de reprezentare discreta a degetelor membrelor.

Tractul piramidal demonstreaza o evolutie graduala similara cu cresterea excitabilitatii cortexului motor. Din intreaga arie a cordonului cervical, tractul piramdal ocupa 3,6 procente la oposum, 4,8 procente la elefant, 6,7 procente la caine, 20 procente la maimuta si 30 procente la om. La soarece s-au identificat cca 32.000 tracturi de fibre piramidale, pe cand la om exista cca 1 milion de astfel de fibre.

Aceasi devenire si de implicare progresiva a tractului piramidal a fost observata si pe linie ontogenetica. Primele zile postoperatorii dupa demicorticare, pisicile si ciinii pot sa se indrepte spre ceva, desi ei dovedesc un tonus postural si de miscare anormale, care in timp dispar. Desi pisicile carora li s-a distrus bilateral caile piramidale vor fi incapabile sa execute miscari de indemaanare, catarare. Alterarea cortexului motor are consecinta dramatice la maimuta. Dupa o lunga perioada de recuparare animalul va putea ajunge sa se foloseasca de maini si de picioare pentru a se deplasa si sa apuce obiectele, niciand insa degetele nu le va putea folosi pentru acte de indemanare, sa manipuleze obiectele. Acest din urma deficit se va pastra pentru o durata mai mare de patru ani, cateodata pentru intreaga viata. Afectarea cortexului este incomparabil mai severa daca are loc intr-o perioada ontogenetica tarzie, decat daca are loc in copilarie. Cum acesta se produce similar la alte specii de animale, depinde cu deosebire de organul motor care este implicat in asigurare miscarii, cu care-si exercita indmanarea dobandita.

Exista lansata ipoteza (Hines) de implicare a ariilor premotoare si motoare ale cortexului, de unde comenzile fac apel si la caile extrapiramidale pentru transmiterea comenzii miscarilor, In acest sens se vorbeste de un holokinezis, de executie a unor miscari organizate ritmic, de deplasare, mestecare si altele la fe. Aparent tiparul lor este inascut, adica sunt ceea ce in etologie se numesc tipare fixe de actiune, , ele putand fi evocate la foetusul in ziua a 66-125 de gestatie. Acestea au o organizare subcorticala si stau la baza organizarii activitatilor motorii.

Cortexul serveste ca o instanta de comanda supraordonata a miscarilor, care aasigura mentinerea staturii si comanda miscarilor indemanatice. Opinii controversate se leaga in continuare daca cortexul motor "gandeste prin miscari sau prin muschi". Posibil ca aici intervine actiunea sinergica de coordonare a actiunilor si mai putin a unitatilor musculare singulare in parte. Cu toate ca existe o serie de evidente experimentale si in favoarea implicarii doar a anumitor unitati musculare distale si singulare la stimularea unor zone stricte din cortex. Pot fi evocate miscari discrete mult mai greu de la extremitati; se obtin mult mai greu la mamiferele inferoare.

Pentru asigurarea comenzii de producere a miscarilor sunt implicate in mod egal atat centrii si caile de conducere piramidale, cat si cele extrapiramdale, in care sunt implicati in mod egal si centruu si reflexele cu inchiderea circuitelor lor de comanda la nivele inferioare cortexului cerebral.

In concluzie, pe baza datelor reproduse se poate aprecia ca neocefalul, cu caile sale lemniscale si extralemniscale, talamice si subtalamice, este implicat in exercitarea a doua principale functiuni: retinerea informatiilor asupra lumii extene si in executarea de miscari tot mai indemanatice, ambele definind sensul instrumentalizarii cognitive si conative a comportamentului. Cu acest punct de plecare debuteaza dezvoltarea unor actiuni complexe, de plasare a activitatii pe trasee spatio-temporale tot mai ample, caracteristice actiunilor apartinnd inteligentei; ele difera esentialmente de actele a caror "gestiune" este asigurata de centrii si caile care se inchid la nivel subcortical.