Competitia si coevolutia la speciile de pe nivele trofice diferite (coevolutia plante-animale fitofage; coevolutia plante cu flori-insecte polenizatoare; cvoevolutia plante-microorganisme: micoriza, nodozitatile, lichenii

Competitia si coevolutia la speciile de pe nivele trofice diferite (coevolutia plante-animale fitofage; coevolutia plante cu flori-insecte polenizatoare; cvoevolutia plante-microorganisme: micoriza, nodozitatile, lichenii: coevolutia animale-microorganisme).

Coevolutia plante - animale fitofage

Intre plante si fitofage exista interrelatii permanente, animalele fitofage fiind prima veriga a consumatorilor care utilizeaza hrana producatorilor. In timp si spatiu, in procesul evolutiei, legatura dintre cele doua verigi si nivele trofice s-a stabilizat prin coevolutie. Fenomenul este caracteristic atat in ecosisteme terestre cat si acvatice.

A. In ecosisteme terestre animalele actioneaza direct asupra plantelor prin 3 modalitati mai importante: consum direct (pasunat), diminuarea procesului de inmultire (distrugerea semintelor), modificarea solului.

Consumul direct al plantelor. In conditiile in care exista un echilibru relativ stabil intre nivelul fitofagilor si starea covorului vegetal, coevolutia favorizeaza ambele componente. In situatia unui dezechilibru, calitativ sau cantitativ, pot fi afectate ambele componente ale sistemelor planta-fitofag. Daca abundenta fitofagilor este mare se va exercita o presiune mare asupra vegetalelor (ex. cazul roiurilor de lacuste, invazii de rozatoare, turme de mamifere etc). De exemplu s-au facut evaluari pentru Schistocerca gregaria (lacusta calatoare): are 1,8 g, consuma 1 g hrana/zi; la o invazie de 300.000 indivizi/ha, acopera o suprafatade 15 km², iar masa aceasta va consuma 4-5 t/zi (Spedding 1971). In Alaska, in anii cand densitatea populatiilor de lemingi este mare, aproximativ 50% din covorul vegetal este distrus (Batzli si colab. 1980).

Fenomenele de invazii sunt rare si chiar si in aceste conditii covorul vegetal se reface la un anumit interval de timp. Uneori sunt citate exemple conform carora, in urma unor invazii masive, se distruge covorul vegetal existent dar aceasta poate favoriza inmultirea altor specii de plante, fiind posibila germinarea semintelor lor. Nu s-au semnalat declansari de succesiuni ecologice ca urmare a pasunatului masiv ci doar fenomenew de fluctuatii sau inlocuire de specii.

Coevolutia plantelor cu fitofagii poate duce la realizarea homeostaziei sistemelor plante-erbivore. Fenomenul a fost studiat in cazul insectelor fitofage (special insectele daunatoare), coevolutia favorizand aparitia unor mecanisme mai mult sau mai putin sofisticate de aparare a plantelor. Tinand cont de specializarea pentru o anumita baza trofica, insectele sunt monofage, oligofage si. In cazul speciilor monofage agr. monos = unul singur; phagein = a se hrani]relatia planta - insecta este deosebit de stransa, fitofagul nefiind capabil sa se reproduca, deci sa supravietuiasca, in absenta gazdei (de ex. relatia dintre Pectynophora gossypiella - buha bumbacului si Gossypium hirsutum - bumbacul). Mai mult, sunt citate situatii cand o singura specie de planta, reprezinta baza trofica pentru mai multe specii de insecte (Fowler 1982). Coevolutia a lucrat la nivel fiziologic si au intervenit in acest caz o serie de mediatori chimici eliberati de catre planta, acestia fiind fagoatractanti sau sex-atractanti pentru insecta (in ultimul caz insecta preia din planta o serie de precursori ai feromonului sexual). Planta dispune si de mediatori chimici avantajosi pentru ea (sinomoni) sau insecticide naturale (repelenti, deterenti, toxine) ca mijloace de aparare. Alte mijloace de aparare au evoluat si s-au dezvoltat pe plan morfologic (tepi, spini, peri urticanti)

Realatia coevolutiva este mai putin stransa in cazul speciilor oligofage agr. olygos = putin; phagein = a se hrani]. Baza trofica a acestora este constituita dintr-un numar redus de specii de plante. La polul opus, in cazul speciilor polifage agr. polys = mult, multe; phagein = a se hrani] baza trofica poate avea un numar impresionant de plante gazda (intre care unele sunt preferentiale) (ex. pentru Mamestra brassicae - buha verzei, sunt citate peste 250 specii de plante atacate, dar preferentiale sunt cele din familia Cruciferae). In cazul speciilor polifage s-au gasit foarte rar precursori ai feromonului sexual sau al altor mediatori chimici, in planta gazda. Indiferent de situatie, coevolutia dintre plante si fitofagi a lucrat in directia mentinerii echilibrului si deci la supravietuirea ambelor sisteme.

Distrugerea semintelor. Fenomenul nu are o amploare cu efect distrugator masiv. Pentru specii de plante a caror seminte nu dispun de "dispozitive" care sa favorizeze imprastierea prin apa sau vint, aglomerarea pe o suprafata redusa este dezavantajoasa deoarece majoritatea dintre acestea vor fi consumate de catre speciile granivore alat. granum = graunte, seminte; voro, vorare = a devora]. Prin dispozitivele de imprastiere la distanta se asigura dispersia pe suprafete mai mari. Si intr-un caz si altul o parte vor fi distruse fie de consumatorii granivori, omnivori sau polifagi sau sunt distruse prin contaminare cu micromicete. O parte poate fi imprastiata tocmai de consumatori. Cu cat imprastierea este mai departe de planta-mama sansa de diminuare a populatiei de seminte este redusa (Fig. 6-124, a). In functie de specie si de nivelul de coevolutie fondul vegetal se mentine in echilibru cu populatia consumatorului sau chiar influenteaza pozitiv biodiversitatea la nivelul vegetatiei.

Modificarea solului. Sub actiunea faunei solul poate suferi modificari diverse, de la deteriorare fizica textura) pana la modificarea chimica (pH, nivelul substantei organice etc). Legatura cea mai ansa cu solul o au animalele din sol (pedofauna, rozatoare) sau care modifica solul prin constructia de vizuini, tunele sau alte actiuni directe. Saparea solului favorizeaza afanarea, dar si amestecul particolelor din diferite orizonturi. Cel mai important aspect este includerea in ciclurile biogene a substantelor chimice sau elementelor care provin de la adancime, iar pe de alta parte se accelereaza mineralizarea substantei organice moarte. Pentru unele categorii de sol implicarea si participarea directa a animalelor in modificarea structurii solului este foarte importanta (Bourliere 1951), in eroziune sau chiar in fenomenul de pedogeneza, iar indirect, fauna este implicata in cresterea plantelor.

Uneori, coevolutia a indus relatii de dependenta incat oricare dintre elementele implicate pot fi bioindicatori. Astfel s-a constatat ca exista o relatie foarte stransa dispozitia tufelor de Hypericum perforatum (sunatoare) si si coloniile de Microtus sp. (soarecele de camp) (Fig. 6-124, b)

B. In ecosistemele acvatice marine populatiile de zoplancton nu au o actiune distrugatoare asupra populatiilor fitoplanctinice, deoarece consumul algelor din plancton este compensata de rapida lor inmultire. Pe de alta parte la acest nivel este mai dificil de a face o delimitare clara intre populatiile de zoofagi din plancton deoarece fiecare specie componenta functioneaza si in calitate de consumator de alge, dar si de detritus, cit si de pradator. In cazul consumului de macrofite sunt consumate si microfauna insotitoare si zoobentosul sesil.

In ecosistemul apelor interioare dulci nu exista erbivore care sa influenteze semnificativ relatia cu plantele. Exista insa si unele semnalari in care s-au inregistrat dezechilibre intre cele doua sisteme componente, modificari resimtite si la alte nivele trofice. Astfel, pestele erbivor Ctenopharyngodon idella introdus in Delta Dunarii a consumat masiv macrofite submerse ceea ce s-a repercutat negativ asupra nevertebratelor ierbivore, pestilor, pasarilor de balta si unor mamifere acvatice (Cure 1970).

Coevolutia plante cu flori - animale polenizatoare

Relatia aceasta este in general una cunoscuta: exista specii de animale care polenizeaza plantele cu flori. Se face trimitere in special la insecte (albine, bondari, diptere, buprestide etc), dar si alte categorii sistematice. Coevolutiv, relatia a mers in unele cazuri mult mai departe, realizandu-se o specializare si adaptare, remarcabile. S-a ajuns astfel la o dependenta totala, reciproc avantajoasa. Polenizarea in sine este o actiune reciproca intre planta care produce nectar si organismul care culege acest nectar (insecte, pasari, chiroptere, mamifere) (Wiebs si Rourke 1978; Faegri si von der Pijl 1979).

Polenizarea este este practic un model comportamental caracterizat de prezenta unor atractanti din floarea plantelor, care declanseaza o reactie de atragere a polenizatorului. In cazul relatiilor dintre specii de plante urat mirositoare si insecte polenizatoare, coevolutia a determinat existenta unor legaturi stranse atat pe plan fiziologic cat si comportamental. Am prezentat anterior cazul relatiei dintre o specie de orchidee si o viespe olenizatoare, sau cum este cazul relatiei dintre o specie a genului Yucca (agave) si specia Tegeticula yucasella (Lepidoptera: Tineidae) (Allee si colab. 1949). In cazul polenizarii normale, modelul comportamental este unul cu valoare adaptativa, iar mecanismul coevolutiv a favorizat un proces esalonat al infloririi, favorizand reusita procesului pentru speciile de plante polenizate de aceeasi specie de insecta (Waser 1979).

Un alt gen de legatura stransa exista intre plantele cu flori si polenizatori-pasari colibri, din padurile tropicale. De exemplu, in padurile din Costa Rica exista 45 de secii de plante si 20 de specii de pasari colibri (Stiles 1979). Si in acest caz coevolutia a marcat diferite forme de specializari: unele specii sunt polenizate de mai multe specii de pasari colibri iar in alte cazuri sunt specializari mult mai stricte.

Coevolutia plante - microorganisme din sol

Legatura dintre plante si microorganisme este vasta si complexa: plante - alge, plante - fungi, plante - bacterii, plante - protozoare, plante - virusuri.

Coevolutia cea mai interesanta este realizata la nivelul solului, in cadrul sferelor de la nivelul radacinilor plantelor: endosfera, rizosfera si simbiozele (nodozitati, micorize). Solul este mediul de viata unde interactioneaza structurile a trei domenii: organic viu, organic neviu si mineral (Papacostea 1976).

La nivelul solului exista o interactiune puternica dintre organismele vii (structurile vii), o relatie coevolutiva, reciproc avantajoasa, un adevarat subsistem al ecosistemului terestru (Stugren 1994). Exista aici:

- Microorganisme: bacterii (Thiobacillus thiooxidans, Bacillus megaterium etc), actinomicete (= o tendinta de evolutie a bacteriilor spre forme superioare de organizare si in cadrul microorganismelor procariote reprezinta nivelul morfologic cel mai diferentiat; sunt eubacterii gram-pozitive cu grade diferite de complicare morfologica; genuri: Nocardia, Actinomyces, Streptomyces), ciuperci (Zigomicete, Ascomicete, Bazidiomicete si Hifomicete = Fungi imperfecti), alge albastre (Cianobacterii), alge eucariote (diatomee, alge verzi, rosii, brune, galbene-verzui), protozoare (Rizopode = Sarcodine, Flagelate = Mastigofore, Ciliate);

- Macrorganisme: plante (reprezentate de radacini, rizomi, tuberculi, bulbi, seminte care elibereaza in sol un numar mare de mediatori chimici care atrag microflora din sol; cel mai important organ din sol sunt insa radacinile, ele reprezentand planta si calitatea solului; in jurul ei se organizeaza lumea vie cu structura si functii caracteristice = rizosfera) si animale .

Fauna solului este impartita artificial in 4 grupe:

☻ - microfauna. Dimensiuni mici (cca, 0,2 mm). Cuprinde: protozoare, nematode, rotifere.

☻ - mezofauna (meiofauna). Dimensiuni: 0,2 - 4 mm. Cuprinde: colembole, acarieni, enchitreide, miriapode, insecte mici si larve mici de insecte.

☻ - macrofauna. Dimensiuni: 4-80 mm. Cuprinde: lumbricide, miriapode, insecte, paianjeni, moluste, crustacee.

☻ - megafauna. Specii care sunt "in trecere" prin sol si care sapa galerii si vizuini: cartite, crabi terestri, sobolani, iepuri etc.

O "prelungire" a structurilor vii din sol sunt biocatalizatorii (enzimele), ei avind ca origine celulele bacteriene si radacinile plantelor de unde sunt eliminati in mediu si determina diferite tipuri de "asociatii". Majoritatea enzimelor (oxidoreductaze, transferaze, hidrolaze, liaze) iau parte la degradarea substan'elor organice si participa la ciclurile biologice prin descompunerea resturilor organice si transformarea in compusi minerali cat si pentru proliferarea microorganismelor (Kiss si colab. 1973).

In cadrul rizosferei dintre microorganisme sunt influentate in special bacteriile si mai putin actinomicetele si ciupercile superioare (Dommergues si Mangenot 1970). O serie de fitohormoni (auxine) de origine bacteriana si giberelinele (mediatori produsi de ciuperca Fusarium sp), stimuleaza dezvoltarea plantelor superioare. De la nivelul microflorei solului plantele obtin si vitamine iar unele specii si ciuperci fitopatogene sunt inhibate de specii antagoniste (ex. bacteria Pseudomonas sp.) (Pochon si Barjac 1958). La nivelul rizosferei exista aspecte coevolutive si coadaptive mai interesante, intre plante si specii fitopatogene (Newman 1978). Coevolutia a determinat de asemenea    ca fiecare planta sa influenteze si sa determine compozitia microflorei (Alexander 1977), dar care la rindul ei poate fi reglata de alte categorii sistematice din sol (Wiggins si colab. 1979).

Micoriza. Este un organ mixt format de radacini si ciuperci simbiotice din sol. Speciile vegetale contribuie printr-un aport de substante organice obtinute in urma fotosintezei, la procesul de fructificare al ciupercilor. In schimb, ciupercile contribuie la marirea suprafetei de absorbtie a radacinilor marind suprafata de absorbtie si deci implicit contribuind la cresterea cantitatii de substante minerale, dintre care unele sunt inaccesibile in mod normal pentru radacini (fosfati, saruri de amoniu, oligoelemente etc). Pe de alta parte, micoriza retine metalele grele contribuind la o mai buna rezistenta a plantelor. In cadrul micorizei exista de fapt un circuit reglat prin sistemul feedback: aminoacizii eliberati de radacinile plantei influenteaza pozitiv ciuperca in timp ce planta va utiliza eficient    substantele minerale aduse de ciuperca. (Fig. 6-125). Unele plante heterotrofe sunt semnalate ca utilizatoare a glucidelor produse de ciuperci (ex. orhideele) (Faurie si colab. 1998).

Dintre ciuperci, bazidiomicetele, dar si ficomicetele formeaza micorize (Baylis 1962, 1967). Pe langa faptul ca favorizeaza folosirea eficienta a substantelor minerale de catre planta, contribuie la exploatarea excelenta a fosforului, iar un fenomen deosebit de interesant este acela ca micorizele prin faptul ca leaga intre ele radacinile unor specii diferite de plante realizand un metabolism interspecific (Chiarello si colab. 1982). Studiile au aratat ca atunci cand productia plantelor este redusa, micoriza influenteaza negativ cresterea acestora (Ruehle si Marx 1979). In padurile tropicale pluviale, micoriza accelereaza schimbul de nutrienti din sistemul planta-sol.

Raspandirea micorizelor este in mare masura favorizata de rozatoare micofage (Maser si colab. Pe de alta parte micoriza este influentata negativ de actiunea pesticidelor aplicate in sol

Se cunosc doua categorii importante de micorize si o combinata a acestora:

- ectomicorize (micorize ectotrofe); se afla la exteriorul radacinilor si sunt vizibile cu ochiul liber; formeaza o invelitoare compacta (manson) in jurul radacinilor, la suprafata lor (ex. radacinile de Fagus silvatica - fag sunt ectomicorizate de Lactarius deliciosus - rascov; radacinile de Pinus sp. Sunt ectomicorizate de Boletus sp.) (Fig. 6-126);

- endomicorize (micorize endotrofe); constituie un manson la nivelul radacinilor dar acesta nu este vizibil cu ochiul liber deoarece el se afla in interior (in parenchimul cortical); specii la care s-a evidentiat acest tip de micorizesunt: orchidee (Vanilia planifolia), ericacee (Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Rhododendron khotschyi, Azalea sp.) si 80 din speciile vegetale (pteridofite, gimnosperme si angiosperme) (Fig. 6-127);

- ectoendomicorize; forme intermediare a primelor doua, situatie in care hife din mansonul extern penetreaza in celulele externe (ex. Arbatus officinalis etc).

S-au evidentiat ciuperci care constituie micorize, datorita organelor lor de fructificare care sunt fie la suprafata solului (epigee) (ex. Boletus edulis, Amanita muscaria, Laccaria lacata, Lycoperdon perlatum) fie in sol (hipogee) (ex. Tuber melanosporum).

Arborii la care exista frecvent micorize sunt: specii de conifere (Pinus sp., Abies sp., Cedrus sp., Larix sp., Picea excelsa), specii de fagacee ( Fagus silvatica, Quercus sp., Castanea sp.), specii de betulacee (Betula verucosa, Carpinus betulus), specii de salicacee (Salix alba, Populus sp.).

Speciile de plante care au micorize profita mult de aceasta asociere cu ciupercile si prezinta deficiente de crestere si dezvoltare atunci cand hifele acestora sunt distruse prin diferite actiuni de combatere. In agricultura moderna exemplul plantelor din natura este folosit cu succes pentru sporirea productiei la unele plante cultivate

B. Lichenii. Sunt formatiuni vegetale constituite din ansamblul (uniunea) dintre o ciuperca si o alga. In natura se afla pe diferite medii (stanci, trunchiuri de arbori, piatra, lemn, acoperisuri, pereti etc). "Combinatia" poate rezista la variatii extreme ale conditiilor climatice, drept care se gasesc de la pol la ecuator, in habitate uscate pana la cele umede, da la temperaturi joase la temperaturi ridicate. Culoarea este variabila (albiciosi, gri, albastrui, bruni si foarte rar verzi), la fel ca si forma (incrustati, foliacei, scuamosi,    fruticosi). Corpul lor constituie un tal alcatuit din celule de alge si hife miceliene de ciuperca. Pe suprafata lichenilor se observa niste cupe care sunt organele de fructificatie (apoteci).

Din punct de vedere ecologic au un rol deosebit: reprezinta vegetatia pioniera care colonizeaza solurile sarace sau complet denudate.

c. Nodozitatile. Unele specii cum sunt Vicia faba, Genista sagittalis, Vicia faba, Lathyrus sp., Pisum sativum, Lens esculenta, Phaseolum vulgaris etc, poseda niste excrescente pe radacini, numite nodozitati (Fig. 6-128), care sunt determinate de prezenta unor bacterii fixatoare de azot (Rhizobium leguminarosum = Bacterium radicicola - pe leguminoase; Rhizobium meliloti pe lucerna si pe Melilothus officinalis; Rhizobium trifolii pe Trifolium sp.; Rhizobium japonicum pe Soja hispida).

Un studiu microscopic evidentiaza ca Rhizobium trece prin cateva stadii in care ia forme diferite: stadiul tanar de forma bacilara imobila; urmeaza un stadiu ovoidal, mobil; forma de "Y" activa; forma ovoid-bacilara batrana.

Fig. 6-129. Reprezentarea schematica a fixarii azotului de catre Rhizobium, in stadiul de bacteroid (dupa Faurie si colab. 1998).

Rhizobium exista in sol in stare libera dar in aceasta stare nu fixeaza azotul. Doar in urma unui fenomen de atractie de catre radacina patrunde in perisorul absorbant si apoi prin multiplicare constituie un fel de cordon bacterian care ajunge pana la cortex. Din momentul in care atinge celulele scoartei sunt eliberati sub forma de bacteroizi (dimensiunile sunt cu mult mai mari decat in stadiul initial; sunt mii de bacteroizi per celula; celulele infectate se divid si formeaza aceste excrescente denumite nodozitati). Exista un lant complex de reactii la nivelul unui bacteroid incepand cu preluarea glucidelor de la gazda, preluarea azotului din mediu si eliberarea amoniacului care impreuna cu acizii organici formeaza acizii aminici (Fig. 6-129).

Coevolutia animale - microorganisme

Prin coevolutie animalele si microbii formeaza exosismbioze si endosimbioze (Stugren 1994). Cercetarile au evidentiat ca in solurile unde sunt abundente algele verzi, numarul melcilor este mai mic. De asemenea, unde exista alge multe in sol, abundenta lumbricidelor si enchitreidelor scade. Prin activitatea faunei asupra frunzarului, este usurata munca bacteriilor in procesul de mineralizare si humificare (Macfadyen 1968).