Competitia si coexistenta speciilor. Mecanismele izolarii ecologice.(izolare spatiala, temporara, exploatarea diferita a resurselor; modele ale izolarii ecologice: pasarile din Insulele Galapagos si Hawai).

Competitia si coexistenta speciilor. Mecanismele izolarii ecologice.(izolare spatiala, temporara, exploatarea diferita a resurselor; modele ale izolarii ecologice: pasarile din Insulele Galapagos si Hawai).

Referindu-ne din nou la principiul exclusiunii competitive un corolar al acestuia arata ca resursele limitate ale speciilor care continua sa coexiste trebuie sa posede mecanisme de preventie sau reducere a unei competitii interspecifice active. Aceste mecanisme sunt denumite mecanismele izolarii ecologice ce determina izolarea ecologica. Aceasta este un pas important in procesul de speciatie.

Izolarea spatiala

Allopatria. Doua sau mai multe specii pot utiliza habitate similare si resurse de mediu dar ocupa spatii geografice separate. Acest moel de distributie reflecta faptul ca fiecare specie este cel mai bine adaptata la conditiile biaotice si abiotice ale spatiului sau geografic si utilizeaza cel mai eficient resursele acestui spatiu. Pe de alta parte este evident ca aceste specii sunt separate de bariere geografice care impiedica contactul si previn schimburi intre specii.

Izolarea habitatului. Doua sau mai multe specii similare din punct de vedere ecologic pot avea un acelasi areal geografic dar ocupa habitate diferite. Aceste specii pot utiliza acelati tip de resurse ale mediului, dar in cadrul fiecarui habitat, o specie este superioara tuturor celorlalte la adaptarea la conditiile de mediu si in eficienta utilizarii resurselor.

Izolarea temporara

Ritmicitatea diurna. Speciile pot ocupa impreuna si utiliza resursele similare ale mediului in diferite momente ale zilei. Unele specii au un ritm diurn iar altele un ritm nocturn al activitatii.

Ritmicitatea sezoniera. Diferite specii pot utiliza de asemenea un aclesi areal si acelasi tip de resurse dar activitatile lor sunt concentrate in sezoane diferite. Acest model al izolarii reflecta diferente adaptative ale speciilor la conditiile de mediu care variaza sezonier.

Mecanisme de exploatare diferita a resurselor

Mecanisme morfologice. Coexistenta speciilor poate exista daca cerintele resurselor speciilor sunt diferentiate. Aceasta poate fi un rezultat al evolutiei diferentelor in caracteristicele morfologice legat de exploatarea resurselor. In cadrul vertebratelor aceasta implica adesea morfologia diferita a aparatului de hranire. Pentru multe specii se constata diferente specifice in modelele de hranire si ele utilizeaza diferite tipuri de hrana.

Mecanisme fiziologice. La plante si microorganisme,    exploatarea larga a resurselor implica folosirea unor nutrienti chimici specifici in procesele fiziologice. Diferentierea acestor procese poate determina diferentierea proceselor de utilizarea resurselor intre specii, acelea care urmeaza coexistentei lor. Un exemplu al acestui model de izolare este furnizat de diferitele tipuri de microorganisme fixatoare de azot. Astfel, sunt organisme fixatoare de azot (in mod primar bacterii si alge albastre-verzi) sunt capabile sa utilizeze azotul molecular pentru sinteza compusilor organici cu azot. Multe alte microorganisme, necesita amoniu sau ioni de nitrat pentru asemenea sinteze. Aceste materiale sunt facute disponibile ca urmare a descompunerii materiei organice de catre bacterii si ciuperci. Aceste mecanisme diferite de folosire a azotului si metabolismul pot efectiv preveni competitia intre cele doua grupe de microorganisme, cand azotul este un factor-nutrient limitativ.

Mecanisme comportamentale. Diferentele in mecanismele comportamentale ale exploatarii resurselor pot de asemenea determina diferente in utilizarea resurselor si deci permite coexistenta speciilor.    Carnivorele si insectivorele de exemplu, evidentiaza multe modele comportamentale specifice in utilizarea resurselor in legatura cu captura si hrana organismelor. Exista, de exemplu, in cazul pasarilor cintatoare insectivore, doua grupe, care si gasesc hrana in padure in suprafete foarte apropiate una de alta, dar se deosebesc prin modelul comportamental in care isi procura hrana (un grup ocupa coranamentul la inaltime si la acest nivel captureaza insectele zburatoare; celalalt grup sta mai jos, in coranamentul dens si de unde aduna insectele mici de pe frunze si tulpini). In acest fel, avand modele de hranire diferite, cele doua grupe de pasari, desi se afla an acelasi loc, pot convietui si coexista fara sa intre in competitie pentru resurse.

Modele ale izolarii ecologice

Pentru a vedea cum grupe de specii similar ecologic pot utiliza resursele prin diferite modele de izolare ecologica, vom prezenta unele exemple. Din datele din literatura de specialitate ne vom referi la doua situatii: pasarile din Galapagos (Bowman 1961; Lack 1969) si doua specii vegetale din componenta tufarisurilor de chaparral din California (Hanes 1965).

A. Pasarile din Galapagos. In cazul speciilor de pasari din familia Fringillidae se cunoaste ca acest grup se restrange numai la Insulele Galapagos, un grup de insule vulcanice, situate la nivelul ecuatorului (la vest de Ecuador) si insula Cocos, apropiata de acest grup. Aici exista 13 specii de pasari, initial grupate in 3 genuri (Lack 1947; cit. Collier si colab. 1974) (Fig. 6-116). Aparent aceste specii au derivat dintr-o singura forma veche care a venit din America de Sud si a colonizat aceste insule. Aceste specii constituie mai mult de jumatate din speciile rezidente ale insulelor. Insula Cocos poseda o singura specie initial incadrata in 4 genuri. (Sa ne reamintim ca pasarile din Galapagos au fost sistematic studiate de Darwin (in timpul calatoriei sale pe vasul Beagle), iar observatiile au adus contributii deosebite in domeniul teoriei selectiei naturale).

Grupul de insule Galapagos cuprinde 13 insule cu mari diferente in ceea ce priveste marimea. Insulele sunt de origine vulcanica, vegetatia este constituita din tufisuri semiaride, speciile de Opuntia fiind comune. Exista de asemenea, si o vegetatie graduala de tranzitie spre padurile umede, odata cu cresterea altitudinii.

Pasarile de aici sunt cea mai reprezentativa    ilustrare a proceselor evolutive ale speciatiei si radiatiei adaptative. Fiind insule semiizolate, a fost posibil sa se realizeze o evolutie independenta pentru populatiile din fiecare insula. Procesul a fost apoi insotit de un comportament de dispersie ale speciilor nou evoluate in celelalte insule din grup. Radiatia adaptativa este clar evidentiata de modelele de hranire ale acestor pasari care prezinta divergete la un grad comparabil cu indivizii diferitelor familii de pasari din cadrul continentului.

In cadrul insulelor numarul de specii este variabil, asociat cu marimea acestora. In insulele mari exista intre 7 si 11 specii de pasari. Coexistenta acestor pasari este atribuita mecanismelor de izolare ecologica. Este ilustrat clar doar un caz de izolare geografica (allopatrica). In cadrul genului Geospiza, speciile G. sconorostris si G. scadens, care ocupa acelasi tip de habitat si utilizeaza aceeasi hrana s-au gasit numai pe insule diferite.

In majoritatea situatiilor insa este vorba de izolarea habitatului. Astfel, in cazul genului, numeroase specii de Geospiza se afla situate in zonele aride joase sau in habitate de tranzitie, in timp ce speciile genului Camarhynchus sunt gasite in zonele de tranzitie inalte si cu vegetatie umeda. Faptul ca este vorba de mecanisme ale izolarii ecologice, este dovedit clar de doua specii ale genului Geospiza. In nsulele mari, speciile G. fuliginosa si G. difficilis sunt separate de habitat (G. fuliginosa ocupa zonele joase cu habitate aride; G. difficilis ocupa zoele inalte de paduri umede). Pe insulele mici, G. difficilis ocupa insa habitatele aride, joase, care de fapt exista aici. Aceasta dovedeste ca specia G. difficilis este capabila sa ocupe aceste habitate, si ar putea face acest lucru si in insulele mari, insa, aici, este exclusa prin competitia pentru resurse, de specia G. fuliginosa.

Izolara ecologica este o modalitate pentru specializarea in utilizarea resurselor si la specia Geospiza scadens. Aceasta este strict dependenta de flori si fructe de cactacee. Alte specii de Gospiza foarte rar folosesc acest tip de hrana si doar in acele insule unde G. scadens este absenta (Lack 1947).

Fenomenul specializarii morfologice, referitor la dimensiunile ciocului, este evidentiat si la 3 specii ale genului Camarhynchus (C. psittacula, C. pauper, C. parvulus) (Fig. 6-118).

Pe de alta parte, speciile genului Camarhynchus sunt in cea mai mare parte izolate de speciile genului Geospiza, atat in ceea ce priveste diferentele legate de hrana utilizata cat si preferinta de habitat. Doar cu o singura exceptie, speciile genului Camarhynchus sunt in mod primar insectivore. Exceptia, specia C. crassirostris utilizeaza ca sursa de hrana fructele, semintele si florile (Bowman 1961). Ca urmare a acestui aspect, specia are pipota mare si intestinul lung (mai mari decat la oricare alta specie din grupul Galapagos).

Exista si o specie mai aparte: Certhidea olivacea (vezi Fig. 6-116) care se deosebeste de toate celelalte prin locatia de hranire si prin comportament. Este morfologic adaptata (corp mic si cioc mic) pentru a prinde insecte mici. In acest caz, izolarea ecologica este realizata printr-o combinatie de caracteristici morflogice si modele comportamentale.

Concluzie. Fenomenul izolarii ecologice la speciile de pasari din grupul Galapagos este o combinatie de caracteristici si trasaturi spatiale, morfologice si comportamentale folosind un unic model de utilizare a resurselor de hrana.

B. Tufarisurile de Chaparral. Este vorba de doua specii: Adenostoma fasciculatum si Adenostoma sparsifolium. Pe coastele Californiei, cele doua specii se gasesc de multe ori impreuna in aceste tufarisuri de chaparral ce include un tip de vegetatie tipica, tufaris dens, cu specii de talie mica, intr-o regiune climatica ce este caracterizata de ierni blinde, umede si fierbinti si veri extrem de uscate. In acest fel, speciile de arbusti au trasaturi caracteristice ale coronamentului si sistemului radicular

In plus, importante diferente apar intre cele doua specii siin ceea ce priveste modelul sezonier al activitatii (Fig. 6-120). Ambele specii sunt in general inactive pana primavara tarziu. La ambele specii, cresterea vegetativa incepe iarna timpuriu iar in continuare se realizeaza diferente intre cele doua specii. Diferentele se mentin si in ceea ce priveste inflorirea si maturizarea fructelor.