Mediatorii chimici cu actiune intraspecifica. Denumiri si rolul lor. Exemplificari.

Mediatorii chimici cu actiune intraspecifica. Denumiri si rolul lor. Exemplificari.

Din punct de vedere ecologic mediatorii chimici intraspecifici asigura stabilitatea populatiilor speciilor dintr-o biocenoza, dar in acelasi timp si regleaza nivelul acestor biocenoze. De fapt, aceasta actiune intraspecifica este efectiv relativa. Lucrurile sunt mult mai complicate, iar in realitatea exista o actiune interspecifca (feromonul unei specii s-a dovedit a fi atractant pentru specii din alte genuri sau chiar alte familii).

Referitor la clasificarea mediatorilor chimici in cele doua categorii (cu actiune intraspecifica si cu actiune interspecifica), lucrurile se complica atunci cand intra in discutie unele grupe sistematice inferioare. Vom evidentia acest aspect facand referire la feromonii de la alge si ciuperci.

Feromonii, in general, sunt produsi de glande feromonale situate in diferite zone ale corpului si sunt eliberati de catre unul dintre sexe si determina la indivizii conspecifici de sex opus sau de acelasi sex, o reactie comportamentala caracteristica, denumirea fiind data de mesajul codat (aparare, fuga, marcarea teritoriului, ovipozitare, reproducere, formarea castelor la insectele sociale, agregare, spaima, fuga, agresiune, asigurarea spatiului vital). Prezenta lor a fost practic evidentiata nu numai in supraregnul Eukarya dar si in Prokarya (la regnul Bacteria). Mai mult, feromoni s-au pus in evidenta si in regnurile Protoctista, Fungi si Plantae.

Facand o paranteza, fenomenul este absolut logic si pledeaza in plus pentru unitatea viului. Planul sau de unitate noi il sugeram cel mai frecvent prin cele 4 caracteristici fundamentale: existenta ADN (detaliu genetic comun, viata bazandu-se pe aceasta molecula fundamentala care poarta codul genetic, descifrarea structurii ADN si cerrcetarile actuale asupra genelor ca "unitati ale mostenirii" sunt considerate cele mai mari cotituri in biologie), celula    (ca baza organizatorica, structurala si functionala, comuna), forte comune ale evolutiei (valabile pe intreaga scara a viului iar ele inflenteaza forma, functia si spatiul vital) si pamantul (ca mediu de viata comun). Prea putin s-a vorbit despre rolul mediatorilor chimici in lumea vie, pornind probabil chiar de la nivelul macromoleculelor, despre unda de fecunditate primordiala sau unitatile de substanta vie ("microzomi"), care circula peste tot, in organisme vii, sol, aer, apa..

Din punct de vedere practic, pentru actiunile de monitoring, management sau combatere la baza biotehnologiilor stau feromonii sexuali, de agregare, ovipozitare si epideictici (dispersie). Ceea ce trebuie retinut este faptul ca indiferent de categoria lor acesti mediatori asigura stabilitatea populatiilor speciilor dintr-o biocenoza dar in acelasi timp intervin si in reglarea nivelului populational. Sa mai adcem o precizare absolut necesara: sensul de intraspecific este cu certitudine relativ (s-a dovedit ca feromonii unor specii de insecte au fost semnificativ atractivi pentru specii din alte genuri sau chiar alte familii). Relatia insecta-planta gazda este complexa tocmai prin faptul ca in coevolutie s-au stabilit relatii complexe. Astfel, unele insecte manifesta un comportament feromonal si in prezenta unor flori sau plante, dar in care s-au identificat compusi chimici similari cu cei feromonali sau precursori (Bruce si Cork 2001; Alyokhin si colab. 2001). Aceasta delimitare in intra- si interspecific se complica si mai mult atunci cand ne referim la feromonii din grupe sistematice inferioare.

Referitor la divergenta de pareri privind utilizarea terminologiei de feromon, atat la animale cat si la plante, unii autori considera ca denumirea de feromon nu este corecta si mai adecvata ar fi cea de ferohormon (Renou si Zagatti 1986).

In cazul feromonilor sexuali, de exemplu, acettia sunt eliberati dominant in regnul Animalia de femela, in urma adoptarii unei posturi de chemare . In cadrul lepidopterelor exista unele genuri sau chiar familii (Thibout 1972; Zagatti 1984) unde masculul elibereaza feromonul sexual care "cheama" femela la imperechere). Dupa perceperea stimulului, comportamentul masculului este caracterizat de o stare de excitatie indusa de stimul (vizualizata prin postura si manifestari caracteristice - vezi Fig. 6-164). Primele elemente comportamentale ale secventei de localizare a femelei sunt caracterizate de o activitate locomotoare intensa (zbor sau mers) in care are loc o deplasare spre sursa emitatoare a semnalului. Acest comportament este complex la specii cu comportament nocturn (Kennedy 1986), dar nu numai la acestea. Este un comportament de orientare optomotoare chemotactica. In aceasta prima faza, la multe specii unde feromonul este alcatuit din mai multi compusi, intervine numai componentul principal. Cand masculul a ajuns langa femel intra in joc si unul sau mai multi compusi secundari cu rol in activitatea de curtare propriu-zisa. In acest moment inceteaza emiterea feromonului sexual, masculul va elibera un feromon de curtare (feromon afrodiziac) care induce o postura de acceptare la femela (frcevente sunt situatiile in care este vorba de o postura de refuz).

In final se va realiza acuplarea. Este cea de a doua secventa a modelului comportamental - secventa de curtare (Fig. 6-164). Daca este o curtare reusita, aceasta va finaliza cu secventa de acuplare (imperechere). Aceste secvente sunt la randul lor caracterizate de o succesiune de tranzitii ascendente si descendente ceea ce ilustreaza o desfasurare "in cascada" a comportamentului feromonal, finalitatea unui pas comportamental depinzand de realizarea celui anterior. Capacitatea de reluare a comportamentului in cazul pasilor nereusiti, are efect redundant.

Cercetarile au evidentiat o gama larga de particularitati ale modelului comportamental feromonal iar derularea secventelor si pasilor comportamentali se manifesta in cadrul permanentei interactiuni dintre mascul si femela. O gama larga de stimuli sunt implicati in acest sens: olfactivi, vizuali, gustativi, mecano-tactili etc.

Modele comportamentale asemanatoare sunt declansate si de alte categorii de mediatori chimici, dar reactia de raspuns este evident in functie de mesajul codat. Feromonii de agregare determina o aglomerare a indivizilor unei specii, in relatie cu diferite mesaje (hrana, conditii optime de viata, chiar reproducere), in timp ce feromonii de dispersie (epideictici) au o actiune opusa, determinand o optimizare a modelului de distributie pentru a asigura o hranire optima, o supravietuire eficienta etc. Feromonii de urma (de marcare) emisi de unul dintre membrii populatiei "inseamna" traseul pentru ceilalti indivizi. De fapt se poate marca tot traseul (ca in cazul furnicilor, a unor larve de fluturi) sau exista mai multe secvente sau modele induse fie de acelasi mediator, fie exista mai multi. Se poate imagina in acest fel o "retea allelochimica" complexa in natura (Fig. 6-165).

1. Feromonii la bacterii. La bacterii se studiaza feromonii la nivelul molecular al genelor (Otto, 2001), relatia feromon-peptide si producerea de peptide antimicrobiene (Kleerebezem si Quadri, 2001).

2. Feromoni la alge si ciuperci. La alge si ciuperci inca nu exista un punct de vedere general acceptat, iar termenul de feromon ca mediator al interactiunii intraspecifice este considerat de catre unii specialisti ca fiind valabil numai pentru regnul Animalia. Delimitarea este amplu discutata. Unii autori anglo-saxoni vorbesc despre "hormoni" pentru a elucida atractia sexuala la alge si ciuperci inferioare. Literatura franceza vorveste de "feromon", iar cea germana de "gamon". La alga Achlya bisexualis hifele sunt sterile si devin cu caracter mascul sau femel in functie de afinitatea hifei alaturate. Procesul acesta de activare, cresterea si transformarea sunt controlate de un "hormon sexual" (antheridiol) care poseda o structura steroida ce deriva dintr-un fitosterol care este comun la alge (fucosterolul). O glicoproteina este responsabila cu aglutinarea, gruparea cate doua si acuplarea la Chlamydomonas sp. (alge verzi unicelulare). O serie de "hormoni vegetali" (ectocarpena, fucoseratena, multifidina, aucantena) sunt responsabili de atractia gametilor de sex opus la unele alge brune (din genurile Ectocarpus, Fucus, Cutleria). Primul "hormon sexual" izolat de la o planta a fost sirenina (la ciuperci inferioare, Phycomyceta; Allomyces sp.); gametii femeli care secreta aceasta substanta determina un activ chimiotactism pozitiv la gametii masculi. La genul Muscorales, activitatea sexuala este controlata de acizii trisporici. Cercetari de ultima ora au abordat studiul a 120 protein-kinaze implicate in reglarea feromonala (Burchett si colab. 2001), studiul genelor si adaptorilor proteinici implicati in activitatea feromonala (Pereira si Jones 2001; Mayorga si Gold 2001) la drojdii.

3. Feromonii la vertebrate. La polul opus sunt feromonii vertebratelor care au trezit alt gen de comentarii. Aici, cel putin aparent, rolul chemoreceptorilor s-a diminuat in evolutie. Si totusi, mesajul informational pe calea aceasta este preceput La Moscus moschigerus s-a identificat si izolat muscona (un complex de substante odorante produse de o glanda a masculului). La Vivera bizetha (civeta) s-a identificat si extras civetina. De la Ratus sp. s-a extras exaltona. Mediatori chimici cu semnificatii similare se cunosc la aligator (yacarolul, care contine citronelol). La broasca testoasa, la canari, la antilopa s-a identificat un amestec de acid valerianic, izovalerianic, esterii acestora si alcooli alifatici. La Mustela sp. (Mustelidae) in complexul feromonal s-au pus in evidenta mercaptani si disulfuri. La Sus scropha (porc) in glandele maxilare ale masculului s-au identificat substante odorante atractive fata de femele. Rol atractiv puternic il are androstenul, androstenolul si androstenonul.

La vertebrate feromonii sunt produsi de glande cutanate localizate in diferite regiuni ale corpului (inghinal, anal), glande sudoripare, saliva, fecale, urina etc. Activitatea secretorie a glandelor cutanate este integrata cu participarea masiva a hormonilor sexuali, si in primul rand al androgenilor. Castrarea masculilor are efect inhibitor asupra activitatii glandulare a masculului.

Caracteristica de actiune a acestor substante este legata de rolul lor in imperechere, marcarea teritoriului sau domeniului de locuit. Studiul actiunii mediatorilor produsi de glandele preputiale la vertebrate (special mamifere) au evidentiat 4 efecte, descrise in literatura de specialitate:

- efectul Bruce (introducerea intr-o cusca a unui mascul dintr-o alta linie de crestere, cu o femela recent acuplata, determina o rejectie a oului si o revenire la initial);

- efectul Lee-Boot (intr-un grup de mai mult de 4 femele de soarece, in absenta masculului are loc o eliminare a ovulului iar procentajul de nervozitate este >62%);

- efectul Raportz (intr-un grup destul de mare de soareci se induce eliberarea unui mediator chimic care determina hipertrofierea suprarenalei, aceasta duce la cresterea cantitatii de corticosteroizi si la o diminuare a capacitatii de reproducere a grupului);

- efectul Whitten (o substanta odoranta prezenta in urina masculului induce accelerarea eliminarii ovulului de catre femela, fenomenul fiind sincronizat in cazul unui grup.

Un rol deosebit de important este utilizarea semnalelor olfactive prin intermediul stimulilor tactili. Toaletele corporale, "imbratisarile" cu semnificatie de joc sexual dintre adulti, "jocul gratuit" al tinerilor, toate sunt modalitati de explorare olfactiva si de recunoastere.

Cercetarile feromonale s-au extins astazi tot mai mult la nivel celular si molecular, cum ar fi investigarea caracterului feromonal al proteinelor din urina masculilor de soarece (Marchlewska-Koj si Cavaggioni 2000), dar studiile de acest tip se extind si la alte grupe de vertebrate, de data aceasta coborand pe scara evolutiei la nivelul batracienilor si reptilelor (Park si colab. 2001; Bull si colab. 2001; Lemaster si Mason 2001). Daca mai mult de 20 de ani la insecte s-au studiat dominant feromonii sexuali dar si de agregare (la Ipidae, daunatori la conifere), cercetari de data mai recenta investigheaza si rolul altor mediatori (marcare, alarma) in modelarea comportamentului (Heredia si Detrain 2001; Clarke si colab. 2001).

4. Feromonii la Homo sapiens. Aici, un rol important in comunicarea prin mediatori chimici il au steroizii androgeni, peroxizomii existenti in transpiratia axilara a femeilor, acizii grasi volatili din secretiile vaginale, copulinele (Amber-Muller, 2000; Rothard si Beier, 2001; Platek si colab., 2001).

Analiza secretiilor virginale a dus la identificarea unor substnte (acid izobutiric, ac. propionic, ac. acetic, ac. butiric, ac, izovalerianic). S-a constata ca exista o variatie a cantitatii si raportului acestora de-a lungul unui ciclu (dar femelele care folosesc anticonceptionale nu mai prezinta asemenea modificari). Tot la om mai exista si alte categorii de mediatori chimici, eliberati in special de femeie, care sunt atractivi pentru barbat. La femeie, maximul sensibilitatii olfactive coincide cu maximum in secretia de foliculina. Apoi exista o lactona (exaltolida) care este perceputa mult mai intens de catre femeie decat de barbat.

Se pare ca efectul lor se diminueaza sau dispare prin folosirea parfumurilor sintetice artificiale. Pe aceasta linie, cercetatorii sustin ca feromonii sexuali au jucat un rol important la omul primitiv dar semnificatia lor s-a diminuat sau chiar s-a pierdut la omul modern care este un "degenerat", stimulii olfactivi si deci emisiunile odorifere, pierzand teren in detrimentul vazului.