Tipologia relatiilor interspecifice trofice. Particularitati si caracteristici ale tipurilor parazitism, predatorism, boli si saprobism.

Tipologia relatiilor interspecifice trofice. Particularitati si caracteristici ale tipurilor parazitism, predatorism, boli si saprobism.   

1. Predatorism

Predatorism sau sistemul prada - pradator. Am amintit deja ca erbivorismul si parazitismul pot fi de fapt privite ca "variante" ale predatorismului. Erbivorele parctica un predatorism neletal asupra plantelor. In lumea animala, predatorismul inseamna moartea prazii. Parazitismul este un sistem in care individul prada este folosit de fapt pentru dezvoltarea unui pradator.

Carnivorismul este o forma de predatorism, iar canibalismul una extrema. De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predatorism: hranirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hranirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hranesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hranesc cu animale din aceeasi specie, fiind o forma speciala de predatorism (canibalism).

a. Predatorismul si strategiile speciilor prada Exista multe asemenea strategii care fac ca multe specii prada sa fie protejate (Edmunds 1974; Owen 1980; Waldbauer 1988).

☼ - Culoarea de avertizare (colorare aposematica, alosematica). Este o culoare vie, batatoare la ochi care avertizeaza pradatorul. Culoare aposematica se intalneste la specii care mai au in plus si mijloace de atac sau aparare. Culoarea alosematica se intalneste la specii fara mijloace de aparare dar care astfel sunt "protejate" de specii care au aceste mijloace, comune fiind doar culorile vii. La multe specii de animale (in special nevertebrate; mai ales insecte) se intilnesc asemenea strategii (Brower si colab. 1968).

☼ - Stare cataleptica. Este o modalitate de camuflare caracterizata de o postura care imita o stare nemiscata, teapana, de mort. Este comuna la multe specii de nevertebrate sau chiar vertebrate (broaste, serpi neveninosi, pasari).

☼ - Homocromia (culoarea criptica). Este o culoare care care permite indivizilor sa se confunde cu mediul in care traiesc. Astfel, multe insecte au culoarea scoartei copacilor pe care traiesc sau a frunzelor. Este o culoare de dezagregare ("de pierdere in mediu") (vezi Fig. 2-20).

☼ - Demonstratia (intimidarea). Se refera la comportamentul unor specii care in momentul pericolului etaleaza anumite zone ale corpului ce contin anumite desene vii ce pot speria pradatorul. Astfel sunt mantidele (Mantis religiosa) sau fluturii genului Cotocala (vezi Fig. 2-20).

☼ - Mimetism (imitatia; mimicry). Este modalitatea prin care o specie lipsita de aparare imita o specie care poseda asemenea mijloace eficiente de aparare. Mimetismul batesian este intalnit de exemplu la o serie de specii (lepidoptere, diptere) care se asemana izbitor de mult cu viespile sau albinele. La noi in tara specii de muste sirfide se aseamana cu specii de viespi, iar specia de lepidopter Aegeria apiformis se aseamana cu temuta Vespa crabo (vezi Fig. 2-20). Mimetismul parazitar este caracteristic unor specii care traiesc ca paraziti in cuiburi de furnici si capata o asemanare izbitoare cu acestea. (Mimetismul mullerian se refera la specii neplacute, dezagreabile care imita designul unor viespi sau fluturi este o varianta de mimetism batesian). Mimetismul agresiv este o forma de mimetism in urma caruia coloratia corpului serveste nu pentru a scapa ci pentru a fi un foarte bun pradator. Unele specii de mantide imita florile pentru a atrage insectele prada. Unii pesti oceanici imita substratul si devin greu de sesizat de prada. Tot unele specii de pesti folosesc organe luminoase pentru atragerea prazii sau alte specii care dispun de unele "podoabe" cu care "pacalesc" prada.

☼ - Homotipia (homocromia copianta). Este modalitatea prin care anumite specii imita nu numai coloritul, dar si forma sau desenul obiectelor pe care stau sau a obiectelor din imediata vecinatate. O forma frecventa este imitatia frunzelor, scoartei de copac, crengilor etc (Fig. 6-137).

☼ - Polimorfismul. Prin polimorfism se intelege aparitia impreuna in aceeasi populatie a doua sau mai multe forme discrete de specii in proportie mai mare decat pot fi mentinuti numai de o mutatie periodica. Adesea acesta ia forma unui polimorfism al culorii; daca un anume pradator are o anume preferinta de a cerceta o imagine cu o anumita forma de culoare, atunci prada pote prelua forme mai rare pana cand aceasta forma devine ea insasi cea mai comuna (Cain si Sheppard, 1954). Fenomenul a fost numit si selectie apostatica (Clarck, 1962). Acest punct de vedere este sustinut de Stiling (1980), in cazul nimfelor de Eupteryx sp., care constituie prada. Astfel, parasitoidul are un comportament de cercetare vizuala pentru a mentine diferenta intre doua forme morfologice colorate in negru si portocaliu. Melanismul termic este de asemenea implicat la unele specii (Stewart, 1986), ca fiind un important agent de selectie, adica formele negre apar mai frecvent in climatul rece deoarece ei se incalzesc mai repede la soare. Pentru alte multe specii (ex. echinoderme, gastropode, fluturi de zi, fluturi de noapte), polimorfismul este o modalitate de a diferentia pe unii de altii (Owen si Whiteley, 1986). Se sugereaza denumirea de selectie reflexiva, pe considerentul ca pradatorul poate manifesta un comportament de invatare la acest tip de strategii.

☼ - Separarea fenologica a prazii de pradator. Astfel, liliecii care se hranesc cu fructe sunt activi noaptea, in unele zone geografice se hranesc si ziua si noaptea.Unii autori sugereaza ca liliecii de fructe sunt constransi in alta parte sa zboare numai noaptea datorita prezentei pradatorilor specifici care sunt diurni (Wiens si colab.

☼ - Mediatori chimici defensivi. Se pare a fi cel mai comun mecanism defensiv antipradator. Exista multe specii care dispun de mijloace defensive extrem de eficiente in cadrul relatiei prada - pradator. Astfel este citat cazul insectei - gandac bombardier (Bradinus crepitans) care dispune in abdomen de un rezervor cu hidrochinona si peroxid de hidrogen care sunt improscate asupra atacatorului si manifesta o puternica reactie defensiva. Un model comportamental similar prezinta si multe specii de miriapode sau chiar vertebratele (Eisner si Meinwald 1966; Eisner si Aneshansley 1982).

☼ - Sincronismul producerii urmasilor. Este de asemenea o modalitate de a supravietui la atacul pradatorilor (Silvertown 1980). Este si cazul copacilor care tind sa aiba anual un numar cat mai mare de seminte. Cicadele au ciclurile de emergenta de 13 si 17 ani etc.

Ce au comun toate aceste mecanisme defensive In literatura de specialitate in cazul a 555 interactiuni de tip prada-pradator in 354 cazuri s-au evidentiat prezenta mecanismelor antipradator la artropode, in special la insecte (Tabelul 18).

Actiunea de predatorism are neindoielnic a mare presiune selectiva asupra populatiilor de plante si animale. Modalitatile de reactie nu sunt insa exclusiviste. Chiar daca aparent poate, mecanismul defensiv este cel mai frecvent, el este cuplat cu coloratia aposematica. In ciuda atator mecanisme defensive existente, pradatorii vor continua sa consume prada lor, deoarece coevolutia dintre atac si aparare este privita ca un mecanism evolutiv. Dupa Dawkins si Krebs (1979), prada este intotdeauna cu un usor pas in fata. Este asa numitul principiu al prinzului-vietii. In relatia dintre vulpe si iepure, iepurele este intotdeauna cu un pas inainte deoarece el fuge pentru viata sa; vulpea este cu un pas in urma si vine "mai incet" pentru a manca. Vulpea se mai poate reproduce chiar daca ea nu prinde iepurele.

Tabelul 18

Diferite mecanisme antipradator evidentiate la artropode (dupa Witz 1989)

Mecanismele aceste nu sunt secifice numai in relatia prada - pradator dar si in cadrul celorlalte modele: prazit - prada sau erbivore - plante. In cazul ultim sa amintim prezenta unor allelochimicale (in special repelenti, deterenti sau toxine) la plante si posibilitati de "detoxifiere" la erbivore. Este cazul in care chimicale puternice pot fi neutralizate de o serie de specii de "pradatoare erbivore" (ex. solanina produsa de Solanum tuberosum - cartoful, neutralizata de catre Leptinotarsa decemlineata - gandacul de Colorado; caulerpexina produsa de Caulerpa taxifolia - alga marina, este neutralizata de specia de melc care o consuma etc). In cadrul plantelor si insectelor erbivore, relatiile filogenetice dintre erbivore nu corespund bine cu cele ale plantelor lor gazda (Futuyma 1983).

2. Parazitism

Parazitismul (sistemul gazda - parazit) este un "subtip" al predatorismului (iar acesta alaturi de mutualism si comensalism sunt incluse in cadrul larg al relatiilor simbiotice) (Stiling 1996).

De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predatorism: hranirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hranirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hranesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hranesc cu animale din aceeasi specie, fiind o forma speciala de predatorism (canibalism).

Este interesant de a face o serie de precizari referitor la aceste aspecte. Si erbivorismul si parazitismul desi pot fi tratate in contextul predatorism, ele sunt abordate ca subdiviziuni separate, avand o serie de particularitati. In cadrul erbivorismului plantele nu sunt distruse letal prin pasunat. In lumea animala insa, predatorismul duce la moartea prazii. Parazitismul este de asemenea un model interesant, in sensul ca un individ (prada) este utilizat ca "suport" pentru dezvoltarea pradatorului.

A. Definire si caracteristici. Parazitismul este un "subtip" al predatorismului (iar acesta alaturi de mutualism si comensalism sunt incluse in cadrul larg al relatiilor simbiotice) (Stiling 1996).

De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predatorism: hranirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hranirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hranesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hranesc cu animale din aceeasi specie, fiind o forma speciala de predatorism (canibalism).

Este interesant de a face o serie de precizari referitor la aceste aspecte. Si erbivorismul si parazitismul desi pot fi tratate in contextul predatorism, ele sunt abordate ca subdiviziuni separate, avand o serie de particularitati. In cadrul erbivorismului plantele nu sunt distruse letal prin pasunat. In lumea animala insa, predatorismul duce la moartea prazii. Parazitismul este de asemenea un model interesant, in sensul ca un individ (prada) este utilizat ca "suport" pentru dezvoltarea pradatorului. Carnivorismul este de asemenea o forma de predatorism (iar canibalismul un caz special al acestuia).

Din toate aceste interactiuni poate rezulta un anumit grad de asociere (intimitate) sau unul de distrugere (letalitate) (Fig. 6-142).

Asadar, parazitismul este o relatie de competitie cand un organism se hraneste pe seama altuia si cel mai frecvent acesta din urma nu este omorat; organismul care este pradator se numeste parazit, iar prada se numeste gazda.

Unii paraziti raman atasati de gazda lor, pentru toata durata de viata (parazitii din intestinul animalelor); altii parasesc organismul gazda dupa o anumita perioada de hranire sau dezvoltare (ex. Fasciola hepatica sau alte specii de trematode care in ciclul de dezvoltare schimba mai multe gazde intermediare). Conform acestor precizari, o serie de specii de insecte fitofage pot fi considerate parazite pentru "gazda"lor care este planta.

Unele aspecte nu sunt nici azi clar lamurite. De ex. cum ar fi corect sa se numeasca, organismele care se hranesc pe mai mult de un individ, fara sa-i omoare pe acestia Paraziti sau pradatori Tantarii se dezvolta ca larve intr-un mod neparazitic, dar au acest comportament ca adulti (si numai femelele) doar pentru o foarte scurta perioada de timp. La insecte este si mai complicat. De ex. la himenoptere sau diptere, multe se dezvolta ca paraziti interni la oua, larve sau pupe de insecte fitofage si invariabil, stadiul parazitat este omorat (pentru acest tip de paraziti este folosit termenul de parazitoizi). Apar gradatii evidente intre terminologia de parasitoid/parazit si pradator.

May si Anderson (1979) fac distinctie intre doua tipuri de paraziti: microparaziti (care se multiplica numai in interiorul gazdei; frecvent in celule - ex. bacterii, virusuri; aici organismul gazda dispune de un raspuns imunologic) si macroparaziti (care traiesc in/pe gazda si realizeaza o parte a stadiilor de dezvoltare in afara gazdei; in acest caz infectiile au tendinta de a fi permanente si mereu vor fi reinfectii).

Legat de problema definirii, biologia relatiei gazda - parazit are o istorie interesanta, coevolutiva, plus o complexitate de modele de relatii biologice.

Exista paraziti pe animale (virusuri, bacterii, protozoare, viermi lati, viermi cilindrici, nematode, artropode - acarieni, capuse, paduchi, purici, alte insecte), exista parazitoizi (insecte ca himenopterele sau dipterele isi depun ponta pe diferite alte stadii ale altor specii de insecte; sunt folosite cu succes in combaterea biologica; deoarece cca. 75% din fauna globului este reprezentata de insecte, se considera ca 50% din animalele de pe Terra sunt parazite !), exista de asemenea parazitism al plantelor pe alte plante (ex. Viscum album).

Practic nu se poate spune ca exista un organism care sa nu fie de fel parazitat (de ex. numai la om se cunoasc peste 250 milioane cazuri de elefantiaza si peste 200 milioane de bilharzism).

B. Aspecte comportamentale ale relatiei gazda - parazit. Relatiile dintre gazda si parazit sunt caracterizate de existenta unor mediatori chimici care determina atractia (kairomoni). Dar, exista si diferite modalitati de reactie de apararea gazdei impotriva parazitilor.Cele mai importante ar fi:

a. reactii celulare defensive; sunt situatiile in care larvele de insecte dispun de modalitati care sa "izoleze" ouale parazitoidului, fie provizoriu, fie definitiv (Salt 1970);

b. raspuns imunologic la vertebrate; este o reactie a vertebratelor impotriva microbilor paraziti; fagocitele, de exemplu, pot izola si digera microbii; in cazul microparazitilor, gazda poate sasi puna la punct un model de "memorie" ceea ce poate duce la imunitate in cazul unei reinfectii (Cox 1982);

c. actiuni defensive sau "manevre" de evitare; in acest caz organismul gazda dispune de modalitatea de a elabora deterenti sau repelenti care indeparteaza parazitul (Rotheray 1986; Rotheray si Barbosa 1984);

d. modele comportamentale de indepartare a parazitilor (curatare, scarpinare, periere, scuturare etc); au actiune impotriva ectoparazitilor (Kethley si Johnston 1975).

C. Sistemul gazda - parazit din punct de vedere ecologic. Relatia gazda - parazit este una complexa. Este de fapt o relatie coevolutiva care determina legaturi stranse si specifice intre cei doi parteneri. Chiar si parazitii polifagi au raporturi specifice cu fiecare gazda in parte. Coevolutiv se stabilesc relatii biochimice, metabolice si comportamentale diverse. Chiar daca parazitismul constituie o forma antagonista a convietuirii interspecifice iar parazitul este conectat la un ansamblu distinct gazda-parazit, din punct de vedere ecologic, la nivel de biocenoza, parazitii se supun acelorasi legi ecologice ca si restul indivizilor. Supravietuirea, raspindirea sau reproducerea lor se incadreaza in "ordinea biocenotica". Astfel un "complex gazda-parazit" este un sistem bine definit, o parte din complexul biocenotic. Parazitul are nevoie de "casa" si de "hrana". Le procura de la gazda. Logic sistemul este de fapt un bisistem (Stugren 1994) unde se poate considera ca ar exista un antagonism extrem din care numai parazitul castiga. In realitate, coevolutia duce la realizarea unui echilibru intre agresiunea parazitului si apararea gazdei, fapt care duce la supravietuirea ambelor componente ale bisistemului. Mai mult, se considera ca se stabileste un sistem din 3 componente: parazit - microbiotop organic - gazda (Rogers 1962).

Din punctul de vedere al "interesului biocenotic" parazitii au totusi un rol insemnat. Ei contribuie la o mentinere a unitatii intregului, regland diferitele compartimente care nu trebuie nici sa dispara dar nici sa ia amploare exagerata. In acest fel parazitii devin reglatori ai fitofagelor.

Daca la nivelul organismului, populatiei sau biocenozei actioneaza mecanisme de tip feedback si pentru coexistenta sistemului gazda-parazit exista aceleasi mecanisme. Concret, ele se manifesta atunci cand populatia parazitului incepe sa creasca iar prin feedback negativ cresterea numerica este astfel controlata incat sa nu afecteze supravietuirea gazdei. In plus, microbiotopul organic intervine la randul lui prin mediatori chimici care limiteaza productia de toxine din partea gazdei si care sunt toxice pentru parazit. Cu alte cuvinte antagonismul dintre gazda si parazit, despre care am vorbit la inceput, este reglat de microbiotopul organic. In cadrul acestor mecanisme exista doua mari probleme: gazda sa reziste la actiunea parazitului si sa nu moara; parazitul sa reziste la reactiile de aparare ale gazdei (Stugren 1994).

Exista si situatii in care poate sa actioneze un feedback pozitiv care implicit determina o crestere continua, nelimitata a parazitilor, bisistemul se dezechilibreaza, rezulta variatii accentuate din punct de vedere a densitatii ceea ce poate duce uneori la nimicirea totala a gazdei. Aceasta insa va avea urmari dramatice ulterior asupra populatiei individului. Este citat de exemplu cazul viespei sapatoare (Odynerus spinipes) exterminata de viespea parazitoida Chrysis. Aceste situatii sunt rare in realitate. Practic se considera ca existenta sistemului gazda-parazit este permanenta si este posibila datorita unei logici a viului: prazitul in actiunile sale agresive nu poate fi perfect, gazda nu poate fi nici ea perfecta si exista sensibilitati individuale diferentiate (Wilbert 1964; Steinwascher 1979; Viglierchio si Croll 1968).

La nivelul biocenozei si al populatiei, al lanturilor si retelelor trofice, parazitii apar ca si componente sistemice necesare pentru fenomenul coevolutiv; ei mentin populatia gazdei la o marime optima (Nicholson si Bailey 1935). Cercetarile au evidentiat ca si in situtia atacurilor masive ale parazitilor, nu este afectata intreaga populatie a gazdei si un anumit numar de indivizi scapa de a fi atacati. In realitate este vorba de oscilatii firesti in jurul unor valori medii. Modelul celor doua curbe de variatie fiind unul caracteristic in cadrul sistemului (Fig. 6-145).

Desi intre cele doua populatii, gazda si parazit, exista oscilatii firesti si fiecare depinde de cealalta, uneori insa aceste oscilatii sunt independente una de alta.

In general parzitul dispune de multitudine de posibilitati in a se adapta in a-si exloata gazda. De la comensalism (+,0) la parazitism (+,-) nu este decit un pas atunci cand doua organisme convietuiesc impreuna. Desi parazitul isi va lua hrana de la gazda pe care o paraziteaza, foarte rar determina moartea acesteia asa cum de exemplu se intampla in cazul unui pradator, relatia dintre pradator si gazda sa fiind una similara (+,-). De fapt, parazitismul si predatoarismul prezinta acelasi tipar de actiuni din punct de vedere ecologic, iar deosebirile apar doar in cazurile de atacuri extreme. Astfel, parazitii au rata reproductiva mare; au o mai mare specificitate decat pradatorii; au structura, biologie si metabolism mai specializate (ex. un parazitoid ca Plasmodium falciparum sau alte protozoare parazite, ori trematodul Fascola hepatica au ciclul de viata complicat, cu gazde intermediare si posibilitati de a rezista la conditii de viata nefavorabile - vezi an continuare).

O alta forma de "trecere" este cea de la parazitism spre mutualism (in cazul lichenilor despre care am vorbit deja). Astfel aici exista o succesiune de 3 faze pana ce lichenul atinge stadiul de stabilitate in forma de mutualism (Fig. 6-146).

D. Cateva modele de parazitism Specificitatea gazdei. Specificitatea gazdei in parazitism are semnificatiideosebite. Cele mai frecvente forme de parazitism sunt cele in care parazitul s-a specializat pentru o singura gazda (in sensul de ordin, gen, sau chiar specie) (Baer 1951). Aceste relatii au o deosebita semnificatie pentru specialistii taxonomisti. Uneori legatura dintre parazit si gazda se poate reduce chiar numai la o anumita portiune din habitat (ex. unele bacterii paraziteaza numai in duoden; unele nematode paraziteaza numai radacina plantei etc). Succesul parazitismului reprezinta uneori un compromis intre cele doua populatii. Parazitii si gazdele care traiesc mai mult timp impreuna "ajung" la un compromis si realizeaza o toleranta mutuala cu un nivel redus al infectiei ceea ce permite ambilor parteneri sa supravietuiasca chiar in conditii favorabile. Daca aceste conditii se schimba in favoarea unuia sau altuia dintre parteneri, sau daca gazda va fi expusa unui nou parazit (pentru care nu va mai avea imediat mijloace de a se apara), atunci vor fi conditii nefavorabile fie pentru unul fie pentru altul dintre parteneri.

Un important principiu in relatia parazit- prada sau pradator-prada poate fi astfel definit: efectele limita ale parazitismului sau predatorismului tind sa fie reduse si efectele de reglare sporite acolo unde interactiunea dintre populatii a avut o istorie evolutiva comuna, intr-un ecosistem care este destul de stabil sau destul de divers din punct de vedere spatial pentru a permite o adaptare reciproca. Altfel spus, selectia naturala tinde sa reduca efectul nociv (daunator) la ambii parteneri sau populatii care interactioneaza, pentru ca o depresie severa la una sau alta dintre populatii poate determina extinctia uneia sau alteia dintre populatii.

Conform celor de mai sus exista diferente in ceea ce priveste relatia parazit-gazda corelat cu durata relatiei dintre cei doi parteneri. Pentru specii noi introduse intr-un areal dezechilibrul dintre parazit si gazda este nefavorabil ambilor parteneri. In cazul introducerii unor specii de insecte fitofage in habitate noi (de ex. din SUA in Europa sau invers) initial, pentru pe perioada nedefinita de timp, populatia daunatorului creste alarmant si determina pagube mari. Dimpotriva, acolo unde parazitul si gazda au convietuit mai mult timp exista o interactiune moderata iar aceasta poate fi neutra sau chiar benefica.

Cercetarile din laborator au evidentiat un fenomen de adaptare evolutiva reciproca in sistemul parazit-gazda. S-a dovedit existenta unui feedback negativ genetic ce poate functiona la ambii parteneri ca un mecanism stabilizator si reglator in sistemul populational (Pimentel1968; Pimentel si Stone 1968) (Fig. 6-147). Se poate spune ca este vorba de un fenomen cu valoare adaptativa reciproca, o "coevolutie".

a. Sistemul parazitar planta - planta. Exista plante superioare parazite, care nu pot exista fara a suge seva de la alte plante superioare. Sunt cunoscute in acest sens speciile Viscum album (pe arbori), Cuscuta epithymum (pe Genista tinctoria si Genista sagittalis), Orobanche caryophyllacea (pe radacini de leguminoase sau graminee).

b. Sistemul parazitar ciuperca - planta superioara. Cu toate acestea, majoritatea speciilor care paraziteaza plante superioare sunt ciuperci. Un asemenea caz este sistemul taciunile porumbului - porumbul (Ustilago maidis - Zea mays) (Fig. 6-148).

c. Sistem parazitar animal - animal. Multe specii de protozoare (regnul Protoctista, Procariota unicelulare) sunt recunoscute ca parazite si propagatoare de boli periculoase la om si foarte multe specii de animale. Sunt cunoscute o serie de modalitati de a rezista la actiunea factorilor de mediu si in special modalitatea de a avea mai multe gazde intermediare si forme de rezistenta in ciclul de viata. Prezentam sugestiv cazul speciei Fasciola hepatica (Protozoa - Platyhelmintha: Trematoda) (Fig. 6-149).

Cazurile cele mai reprezentative de parazitism sunt intalnite la speciile de Hymenoptera: Ichneumonidae, Braconidae si Chacididae (ex. de specii; Trichogramma brassicae, T. ostriniae, Quadraspidiotus perniciosus, Apanteles glomeratus, Pimpla instigator etc).

d. Sistem parazitar animal - planta Si in acest caz pot fi citate o multitudine de cazuri. Specii de artropode (Chelicerata: Acarina) trombidiforme ca Eutetranychus telarious, Demodex foliculorum, Trombicula autumnalis sunt specii parazite pe plante superioare: pomi fructiferi, ulm, tei, castraveti, hamei, fasole, fragi).

Dintre reprezentantii speciilor de Uniramia, Insecta, insecte parazite pe plante amintim pe Agromyza sp. Si Phytomyza sp. (paraziteaza pe tulpini de graminee), specii ca Dacus oleae, Ceratitis capitata, Rhagoletis cerasi, Psila rosae (sunt extrem de daunatoare pentru o serie de specii de plante).

Remarcabili paraziti sunt reprezentantii ai ord. Hymenoptera (fam. Cinipidae), specii producatoare de gale la plante (specii ale genurilor Cynips, Andricus, Diplolepis, Neuroterus).

Dintre speciide insecte extrem de daunatoare mai amintim si pe reprezentantii ord. Homoptera (plosnite, paduchi de plante, cicade, afide, coccide, paduchele de San-Jose) (specii: Psylla mali, Psylla alni, Phyloxera vaxtatrix, Aphis mali, Myzus persicariae, Sitobion avenae, Quadraspidiotus perniciosus, Aspidiotus hederae).

Si in cadrul ord. Heteroptera (subord. Gimnocerata) sunt specii de plosnite parazite (Eurydema ornatum - "plosnita rosie a verzei"; Cimex lectularius - "plosnita de pat").

Saprobism

In aceasta categorie intra organismele saprobionte. Sunt organisme care se hranesc cu materii organice nevii iar grupul cuprinde urmatoarele categorii: saprofage (animale care se hranesc cu resturi organice moarte), saprofite (vegetale care absorb numai lichide), coprofage (organisme recuperatoare a materiei comestibile din dejectii), xilofage (consumatoare de lemn; ciuperci, termite etc), necrofage (se hranesc cu cadavre de animale in descompunere).

Terminologia de saprofite si saprofage, in sens strict, indica organisme care folosesc litiera frunzelor moarte din paduri, humusul solului, fructele, alimente din silozuri, lichide organice. In aceasta categorie sunt incluse bacterii, protiste, ciuperci, nevertebrate din sol sau de pe sol, agenti de fermenatie industriala, rar plante superioare.

Desi nu este vorba de un fenomen de competitie interspecifica tipica, prin accesul la spatiu si resurse, aceste organisme pot influenta indirect competitia interspecifica si coexistenta organismelor competitoare.

Boli

Bolile sau reteaua patogena reprezinta dinamica microparazitilor. Unele biocenoze sunt puternic incarcate cu asemenea agenti patogeni si sunt denumite biocenoze patologice (patobiocenoze; focare de contagiune) (Stugren, 1994). In asemenea tipuri de biocenoze apar paraziti, gazde, gazde intermediare si vectori care definesc o retea complexa (Fig. 6-151). Astfel, unele biocenoze sunt focare ale unor boli pentru animale si om, altele pentru plante salbatice sau plante de cultura. Cercetarile au evidentiat focare de infectie in ecosistemul de padure bogat in umezeala (ex. taigaua siberiana, padurea pluviala a Amazonului). Bolile nu sunt intotdeauna evidente. Unele sunt ascunse dar in altele pot izbucni cu violenta sub forma epidemiilor (epizotii).

In functie de speciile care sunt tinta exista retea zoopatogena si fitopatogena. In ambele cazuri ca urmare a propagarii bolilor cu o anumita ritmicitate si chiar ca urmare a epidemiilor, intre cele doua componente ale sistemului (agent patogen - gazda) se ajunge prin coevolutie la o relativa stabilitate si echilibru. Anumite boli desi nu dispar, se mentin la nivelul gazdei dar nu mai provoaca mortalitate excesiva. Este cazul mixomatozei care a diminuat accentuat raspandirea excesiva a iepurelui de vizuina (Oryctolagus sp.) in Australia (Ratcliffe 1959).

In cazul plantelor un asemenea caz este citat pentru relatia dintre cartof si ciuperca fitopatogena Phytophthora infestans. Diferitele forme ale acestei ciuperci sunt dependente de solanacee din punct de vedere metabolic, ele nefiind capabile sa sintetizeze steroizi in absenta acestora. Sub actiunea infectiei fungale cartofii isi schimba metabolismul: in loc de a produce steroizi necesari pentru supravietuirea ciupercii, produc in schimb fitoalexine (substante repelente, antifungale) iar cei care induc aceasta sinteza sunt chiar metabolitii produsi de ciuperca (Yosikawa 1978). Tulpini extraordinar de agresive ale ciupercii elimina substante care neutralizeaza inductorul si reduc concentratia fitoalexinelor la un nivel care nu este letal pentru ciuperca.

Cele doua tipuri de retele - fitopatogena si zoopatogena - functioneaza in paralel. Plantele constituie pentru ambele tipuri un sistem de nise ecologice, in care, pe nivele trofice specifice actioneaza ciupercile si bacteriile pe de o parte, respectiv insectele si nematodele, pe de alta parte (Harper 1981). Este evident ca cele doua grupe sunt "conectate" intre ele, deoarece insectele sau nematodele raspandesc bacterii sau sporii de ciuperci.