Controlul suprasegmentar al activitatii reflexe medulare

Controlul suprasegmentar al activitatii reflexe medulare

Reflexele segmentare medulare sunt coordonate prin caile descendente de catre centrii nervosi encefalici. Aceste zone au efecte facilitatoare sau inhibitoare asupra interneuronilor medulari si, prin intermediul acestora, asupra excitabilitatii motoneuronilor din coarnele anterioare ale maduvei.

Deasupra maduvei se plaseaza trunchiul cerebral alcatuit din bulb, protuberanta si mezencefal. Trunchiul cerebral este o prelungire a maduvei spinarii in interiorul cavitatii craniene. Functiile senzitive si motorii ale organismului depind in buna masura de activitatea trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral joaca un rol extrem de important in controlul activitatilor vitale ale organismului cum ar fi: controlul respiratiei, al activitatii aparatului cardiovascular, al activitatii tubului gastrointestinal, in mentinerea echilibrului, in coordonarea miscarilor globului ocular s.a..

Rolul trunchiului cerebral in motricitate este implicat in mentinerea pozitiei si starii de echilibru a corpului in repaus si in miscare. Acest rol se exercita prin doua tipuri de reflexe: statice si statokinetice. Reflexele statice permit mentinerea posturii si redresarea corpului in momentul in care starea de echilibru a fost perturbata. Reflexele stato-kinetice joaca rol in pastrarea echilibrului corpului aflat in miscare. Ele isi exercita rolul functional mai ales in cursul unor miscari neuniforme, cum ar fi accelerarile sau incetinirea miscarilor liniare sau angulare.

Controlul activitatilor reflexe al formatiunilor nervoase superioare maduvei a fost evidentiat prin sectionarea cailor descendente la diferite niveluri ale axului cerebro-spinal. Sectiunea maduvei spinarii la nivelul C₄-C₅ intrerupe legatura dintre centrii nervosi superiori si maduva, care se soldeaza cu o perioada de soc spinal, dupa care maduva isi reia activitatea sa reflexa autonoma. Un astfel de preparat experimental este denumit animal spinal.

Sectiunea efectuata intre bulb si punte ne evidentiaza efectul pe care-l joaca nucleii vestibulari asupra motoneuronilor medulari. Aceasta sectiune duce la exagerarea tonusului muscular mai ales in muschii antigravitationali (extensori) si aparitia starii de opistotonus caracterizata prin curbarea coloanei vertebrale si extensia rigida a membrelor.

Sectiunea efectuata in zona mijlocie a mezencefalului, intre coliculii cvadrigemeni, efectuata de Sherrington in 1906, duce la obtinerea rigiditatii de decerebrare caracterizata printr-o contractie foarte puternica a extensorilor. Intregul corp al animalului devine rigid. Apare o hiperextensie a coloanei vertebrale, a celor patru membre care devin extrem de rigide.

O sectiune efectuata sub talamus, situata deasupra mezencefalului duce la obtinerea animalului mezencefalic, pe care se studiaza rolul mezencefalului in motricitate.

Sectiunea inaintea talamusului duce la preparatul numit talamic, iar indepartarea cortexului cerebral duce la preparatul numit animal decorticat. La acest animal se observa cresterea tonusului extensorilor membrelor de partea opusa a leziunii encefalice.

1 Rigiditatea de decerebrare

Baza morfologica a producerii rigiditatii de decerebrare se afla in formatiunea reticulara a trunchiului cerebral, producandu-se prin mecanisme reflexe. Mecanismul reflex este proprioceptiv deoarece rigiditatea musculara dispare din zona in care se practica sectiunea radacinilor posterioare ale maduvei. Formatiunea reticulara a trunchiului cerebral include cativa nuclei de la care pornesc cai descendente cu rol facilitator asupra activitatii motoneuronilor medulari. Acesti nuclei sunt nucleii vestibulari de la nivelul bulbului si nucleul rosu si substanta neagra de la nivelul mezencefalului.

S-a observat ca rigiditatea de decerebrare apare numai atunci cand sectiunea se produce caudal de nucleu rosu. Daca sectiunea se practica deasupra acestuia, ca in cazul animalului mezencefalic, tonusul muscular ramane normal. Stimularea fasciculului rubrospinal excita motoneuronii α si γ ai muschilor flexori. Daca nucleul rosu este distrus, nu apare rigiditate.

Nucleii vestibulari bulbari, prin fasciculul vestibulo-spinal, produc excitarea motoneuronilor α si γ a muschilor extensori. Excitarea nucleilor vestibulari produce contractia muschilor extensori de aceeasi parte cu nucleii excitati. Aceste efecte persista si dupa sectionarea radacinilor posterioare, ceea ce ne arata ca efectele facilitatoare ale nucleului vestibular se exercita mai ales asupra motoneuronilor α ai muschilor extensori, din coarnele anterioare ale maduvei. Nucleii vestibulari coordoneaza reflexele antigravitationale. Acesti nuclei intervin in reflexele de redresare, in care se produce contractia muschilor extensori de partea in care se inclina brusc corpul. Reflexele vestibulare au rol in mentinerea echilibrului. Mai trebuie sa amintim doua fapte experimentale:

Ø      se observa disparitia hipertoniei musculare la animalul cu rigiditate de decerebrare in momentul in care se face o sectiune sub nucleii vestibulari;

Ø      remarcam lipsa rigiditatii de decerebrare la animalul mezencefalic, la care tonusul muscular ramane normal.

Din aceste observatii experimentale putem conchide ca intre aceste doua sectiuni se afla structurile responsabile de aparitia rigiditatii de decerebrare. Aceasta structura a fost evidentiata si studiata in 1946 de Magoun si Rhines si este formatiunea reticulara a trunchiului cerebral. Din punct de vedere functional, formatiunea reticulara este organizata intr-un sistem activator ascendent si doua sisteme descendente: unul facilitator si altul inhibitor. In controlul activitatii reflex medulare un rol il joaca sistemele descendente ale formatiunii reticulare. Deci, avem doua sisteme descendente ale formatiei reticulare:

1. Sistemul facilitator descendent este localizat in portiunea dorsala si laterala a trunchiului cerebral si se intinde in intreg trunchiul cerebral de la hipotalamus pana la bulb. Stimularea acestei zone a formatiunii reticulare determina exagerarea reflexelor medulare extensoare, instalandu-se o stare foarte asemanatoare cu rigiditatea de decerebrare si inhibarea concomitenta a reflexelor de flexiune.

2. Sistemul inhibitor descendent al formatiei reticulare este localizat in partea ventrala si mediana a bulbului. Excitarea acestei zone din formatiunea reticulara bulbara va duce la disparitia rigiditatii la un animal cu rigiditate de decerebrare. Stimularea la un animal normal duce la inhibarea reflexelor miotatice si a reflexelor de flexiune medulare.

Sistemul facilitator descendent al formatiei reticulare descarca impulsuri in mod spontan, pe cand cel inhibitor este, de fapt, o statie de releu pentru impulsurile ce sosesc pe caile descendente de la centrii nervosi superiori. Rigiditatea de decerebrare se explica prin abolirea influentelor inhibitoare ale sistemului nervos central asupra formatiunii reticulare a trunchiului cerebral. Astfel de impulsuri inhibitoare pornesc din: 1) cortexul motor din aria 4S (supresoare) aflata anterior de aria motorie precentrala din lobul frontal; 2) de la corpii striati ai nucleilor bazali (nucleul caudat si putamen); 3) de la suprafata anterioara a cerebelului.

Decorticarea creste tonusul extensorilor membrelor inferioare de partea opusa. Daca se distrug nucleii mezencefalici, tonusul extensorilor creste si in membrele superioare. De aici rezulta rolul reglator, inhibitor, pe care-l exercita cortexul cerebral si nucleii mezenecefalici asupra nucleilor vestibulari bulbari.

Prin sectionarea intercoliculara mediomezencefalica se rupe echilibrul fiziologic intre cele doua sisteme descendente ale formatiunii reticulare, in favoarea efectelor facilitatoare, prin abolirea influentelor inhibitoare corticale, subcorticale si cerebeloase. Prin rigiditatea de decerebrare si explicarea mecanismului sau de producere s-au descoperit, de fapt, mecanismele reflexe care ajuta persoana sa-si sustina greutatea corporala impotriva gravitatiei.

In formatiunea reticulara a trunchiului cerebral sunt integrate informatiile senzitive, aferentele vestibulare asupra echilibrului, comenzile motorii corticale si din nucleii bazali si semnalele asupra miscarii corpului, din cerebel. Cu ajutorul acestui mare aflux de informatii, formatiunea reticulara controleaza multe activitati motorii involuntare si participa la mentinerea posturii si echilibrului.

Reflexele bulbare de reglare a tonusului musculaturii extensoare au ca punct de plecare proprioceptorii musculari si receptorii vestibulari din urechea interna.