FIZIOLOGIA MADUVEI SPINARII

FIZIOLOGIA MADUVEI SPINARII.

Maduva spinarii prezinta cele doua functii fundamentale ale sistemului nervos: functia reflexa indeplinita de substanta cenusie si functia de conducere indeplinita de substanta alba.

Functia reflexa.

Functia de centru reflex este indeplinita de catre neuronii somatici si vegetativi localizati in maduva. Distingem reflexe medulare somatice in care raspunsul se constata la nivelul unui muschi striat voluntar si reflex medulare vegetative, al caror raspuns se exprima la nivelul unei galnde sau muschi neted.

a. Reflexele medulare somatice se grupeaza dupa complexitatea lor in refexe scurte sau segmentare si reflexe lungi sau intersegmentare. Principalele grupe de reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, reflexele de flexiune si reflexele cutanate.

Reflexele miotatice sunt provocate de intinderea usoara a proprioceptorului si muschi (fusul neuromuscular) si consta in contractia brusca (secusa musculara) a muschiului respectiv. Rolul acestui reflex este in mentinerea posturii, in activitatea antigravitationale a musculaturii extensoare si in reglarea tonusului muscular. In clinica aceste reflexe se obtin prin percutia brusca, executata cu ajutorul unui ciocan de cauciuc, asupra tendonului unui muschi lung. In mod curent, aceste reflexe se cerceteaza la nivelul tendonului lui Achile (reflexul achilean) si la tendonul de insertie a muschiului cvadriceps pe gamba (reflexul rotulian). Arcul reflexului miotatic contine numai doi neuroni si deci au o singura sinapsa; sunt deci reflexe monosinaptice. Toate celelalte reflexe somatice sunt polisinaptice.

Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroasa a exteroceptorilor si constau in retragerea brusca a membrului din fata agentului excitant (de exemplu retragerea membrului superior cand atingem cu mana un corp fierbinte). Ele sunt reflexe de aparare polisinaptice; receptorii lor sunt localizati in piele si sunt mai ales terminatii nervoase libere.

Reflexele cutanate reprezinta un caz aparte de reflexe de flexiune obtinute prin excitarea nedureroasa a tgumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau abdominale (reflex cutanat abdominal). Raspunsul consta in contractia brusca a muschilor subiacenti (situati imediat sub zona stimulata). Aceste reflexe pot fi modificate in anumite stari patologice care afecteaza integritatea anatomica a arcului reflex elementar, sau a centrilor superiori de control.

Si reflexele cutanate ca si cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de aparare si au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenand un numar crescut de neuronu la elaborarea raspunsului. Studiul legilor care guverneaza fenomenul de iradiere a fost facut de Pflger pe o broasca spinala (broasca decapitata dar cu maduva spinarii intacta).

Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de stergere, reflexele de scarpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe segmente medulare si au o valoare functionala mai putin insemnata deoarece la animalul normal functiiile de coordonare a miscarilor si cele de postura sunt preluate de centrii motori din trunchiul cerebral si din encefal.

b. Reflexele medulare vegetative. Functile organelor interne sunt reglate de centrii vegetativi simpatici si parasimpatici localizati la etaje diferite ale sistemului nervos central de la maduva pana la scoarta cerebrala. Receptorii care declanseaza aceste reflexe pot fi localizati la nivelul viscerelor si vaselor de sange (interoceptori), fie la nivelul pielii (exteroceptori). Caile aferente sunt fibre ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizati in diferite etaje ale maduvei: centrul pupilodilatator si cel cardioaccelerator in maduva toracala inalta; centrii de mictiune si defecatie in maduva lombosacrala; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori (care determina contractia muschiului neted de la radacina firului de par) sunt situati in maduva toracolombara; centrii sexuali sunt situati pentru reflexul de erectie in maduva sacrata (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculatie in maduva lombara (simpatic).

Se observa ca centrii simpatici medulari sunt situati in special la nivelul coarnelor laterale din maduva toracolombara iar cei parasimpatici in coarnele laterale ale maduvei sacrale.

Calea eferenta este diferita fata de reflexele somatice; pe traiectul ei se interpun doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat in coarnele laterale ale maduvei si un neuron postganglionar situat la periferie intr-un ganglion vegetativ (laterovertebral. previsceral sau intramural). In general caile eferente simpatice fac sinapsa in ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fac sinapsa mai aproape de organul inervat in ganglionii previscerali sau chiar in peretii organului respectiv (in ganglionii intramurali). Activitatea reflexa vegetativa spinala ca si cea somatica este controlata si corectata de etajele superioare ale sistemului nervos central (hipotalamus, scoarta cerebrala), care faciliteaza sau inhiba aceste reflexe.

Functia de conducere.

Este realizata cu ajutorul cailor nervoase grupate in cordoane de substanta alba. Prin maduva spinarii are loc atat conducerea ascendenta a informatiilor culese la nivelul receptorilor spre centrii, cat si conducerea in sens descendent a comenzilor eleborate la nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular si organelor efectoare.

a. Caile ascendente medulare sunt cai ale sensibilitatii. La modul general, fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiza si sinteza, printr-un lant de cel putin trei neuroni senzitivi:

-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe radacinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa dendritica merge la periferie unde vine in contact cu receptorul iar prelungirea axonica patrunde in maduva unde face sinapsa cu al doilea neuron;

-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie in coarnele posterioare ale maduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaza caile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung in talamus unde fac sinapsa cu al treilea neuron;

-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afla in talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) si in nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului si gatului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaza caile talamocorticale ce se proiecteaza pe aria somestezica corticala, din lobul parietal, in campurile 3,1 si 2.

Caile ascendente medulare, dupa natura stimulilor pe ii conduc sunt grupate in caile sensibilitatii termice si dureroase, caile sensibilitatii tactile, proprioceptive si interoceptive.

- Caile sensibiltatii termice si dureroase. Receptorii sunt situati in piele si sunt reprezentati de terminatiile libere pentru sensibilitatea dureroasa si corpusculii Krausse pentru rece si corpusculii Ruffini pentru cald.

Protoneuronul se afla in ganglionul spinal si este neuronul pseudounipolar, a carei dndrita lunga, ajunge la receptori iar axonul patrunde prin radacina posterioara in maduva.

Deutoneuronul se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei. Axonul lui trece in cordonul lateral opus (prin comisura cenusie anterioara) unde formeaza fasciculul spinotalamic lateral care, in traiectul sau ascendent, strabate maduva si trunchiul cerebral, indreptandu-se spre talamus.

Al treile neuron se afla in talamus; axonul sau se proiecteaza pe scoarta cerebrala, in aria somestezica I din lobul parietal, girusul postcentral, campurile 3, 1, 2.

- Calea sensibilitatii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situati in piele si reprezentati de corpusculii Meissner si discurile tactile Merkel.

Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a carui dendrita se conecteaza cu receptorii iar axonul patrunde in maduva prin radacina posterioara.

Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece in cordonul anterior opus, alcatuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus.

Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I.

- Calea sensibilitatii tactile epicritice (fina). Receptorii sunt aceeasi ca si pentru sensibilitatea tactila protopatica, insa cu un camp receptor mai mic.

Protoneuronul se afla in ganglionul spinal si dendrita sa ajunge la receptori. Axonul sau, de asemenea lung, patrunde in cordonul posterior, formand fasciculul Goll si fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai in maduva toracala superioara si in maduva cervicala. Aceste doua fascicule se mai numesc si fascicule bulbare, deoarece urca spre bulb unde face sinapsa cu deutoneuronul.

Deutoneuronul se afla in bulb, in nucleii Goll (gracilis) si Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se incruciseaza si formeaza decusatia senzitiva dupa care devin ascendenti si formeaza lemniscul medial care se indreapta spre talamus.

Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I.

- Calea sensibilitatii proprioceptive constiente reprezinta sensibilitatea kinestezica (simtul pozitiei si al miscarii corpului in spatiu si utilizeaza calea fasciculelor Goll si Burdach impreuna cu sensibilitatea tactila epicritica avand insa receptori proprii (proprioceptori): corpusculii neurotendinosi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini si terminatiile nervoase libere. Utilizeaza cale cordoanelor posterioare impreuna cu calea sensibilitatii epicritice descrisa mai sus.

- Calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente este implicata in controlul miscarii si realizeaza simtul tonusului muscular. Receptorii acestei cai sun fusurile neuromusculare.

Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la receptori iar axonul pe calea radacinii posterioare ajunge in substanta cenusie a maduvei.

Deutoneuronul se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei si axonul sau se poate comporta in doua moduri:

- fie se duce in cordonul lateral, de aceeasi parte formand fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig;

- fie ajunge in cordonul lateral de partea opusa, deci se incruciseaza, deci formeaza fasciculul spinocerebelos ventral, incrucisat, Gowers.

Ambele fascicule au un traiect ascendent, strabat maduva si ajung in trunchiul cerebral, unde se comporta diferit:

- fasciculul Flechsig strabate numai bulbul, si pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cerebel;

- fasciculul Gowers strabate bulbul, puntea si mezencefalul si apoi, prin pedunculii cerebelosi superiori ajunge la cerebel.

- Calea sensibilitatii interoceptive este o cale spinoreticulara, multisinaptica, localizata in profunzimea substantei albe si in jurul canalului ependimar. In conditii normale, viscerele nu reactioneaza la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin constiente. Numai in conditii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzatiei dureroase. Receptorii se gasesc in peretii vaselor de sange si ai organelor interne (viscere) sub forma de terminatii libere sau corpusculi lamelati.

Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul patrunde in maduva.

Deutoneuronul se afla in maduva; axonii lor intra in alcatuirea fasciculului spino-reticulo-talamic si, din aproape in aproape (deci multe sinapse si conducere lenta) impulsurile nervoasea ajung la talamus.

Al treilea neuron se afla in talamus. Zona de proiectie corticala este difuza.

b. Caile descendente medulare sunt cai motorii ce conduc comenzile motorii si secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, caile descendente se grupeaza in: cai visceromotorii si viscerosecretorii pe de o parte si cai somatomotorii pe de alta parte.

Caile visceromotorii si viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici si parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste cai se regleaza activitatea principalelor organe interne si aparatului cardiovascular.

Caile somatomotorii se impart in: cai piramidale si cai extrapiramidale.

- Calea piramidala (corticospinala) cu originea in scoarta cerebrala are rolul de a transmite comanda voluntara motorie spre motoneuronul (alfa) din coarnele anterioare ale maduvei spinarii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (campul 4), aria premotorie (campul 6), aria somestezica (campurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strabat descendent trunchiul cerebral si, ajunse la nivelul bulbului , se comporta diferit:

- 90% din fibre se incruciseaza la nivelul bulbului (decusatia piramidala), formand fasciculul piramidal incrucisat (corticospinal lateral) care ajunge in cordonul lateral al maduvei;

- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se incruciseaza si formeaza fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge in codonul anterior de aceeasi parte, fiind situat langa fisura mediana. In dreptul fiecarui segment medular, o parte din aceste fibre parasesc acest fascicul, se incruciseaza si vor face sinapsa tot cu motoneuronii din coarnele anterioare ale maduvei.

In traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale maduvei). In concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:

- un neuron cortical, central, de comanda;

- un neuron inferior, periferic sau de executie care poate fi situat in cornul anterior al maduvei sau in nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit si calea finala comuna deoarece asupra lui converg toate caile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasca si atrofie musculara.

- Calea extrapiramidala poate avea origine corticala sau in etajele subcorticale si controleaza motilitatea involuntara automata si semiautomata. Indiferent de origine, aceste cai fac una sau mai multe intreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striati, substanta neagra sau nucleul rosu) si se termina pe motoneuronii sau (alfa sau gama) din coarnele anterioare ale maduvei. In cadrul sistemului extrapiramidal mentionam urmatoarele fascicule:

-fasciculul tectospinal, cu originea in tectum (lama cvadrigemina), situat pe fata posterioara a mezencefalului; ajunge in cordonul anterior;

-fasciculul vestibulospinal, cu originea in nucleii vestibulari din bulb; ajunge in cordonul anterior;

-fasciculul rubrospinal, cu originea in nucleul rosu din mezencefal; ajunge in cordonul alteral;

-fasciculul reticulospinal, cu originea in formatiunea reticulara atrunchiului crebral; ajunge in cordonul lateral;

-fasciculul olivospinal, cu originea in oliva bulbara; ajunge in cordonul lateral.

Si fasciculele extrapiramidale ajung in final la neuronii motori din coarnele anterioare ale maduvei permitand reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, mentinerea posturii si echilibrului corpului.