REZISTENTA PLANTELOR LA BOLI

REZISTENTA PLANTELOR LA BOLI

In natura exista nenumarate microorganisme care vin in contact intr-un fel sau altul cu orice specie de planta de cultura. Totusi, o specie de planta nu este atacata decat de anumite microorganisme. De exemplu, mana cepei (Peronospora destructor) nu se poate instala pe grau si nici rugina bruna a graului (Puccinia recondita f.sp. tritici nu poate sa apara pe ceapa. Plantele sunt deci rezistente la acesti patogeni. Aceasta rezistenta are un caracter natural si nici o planta nu ar putea supravietui fara aceasta insusire.

Pentru protectia plantelor acest fenomen are o importanta limitata. Mult mai importanta este rezistenta plantelor in corelatie cu patogenii care produc boli pe aceste specii. Rezistenta, capacitatea de aparare a plantelor poate fi considerata tot atat de veche ca si fenomenul de parazitism (Gaumann, 1951 ; Verderevski, 1959).

Fenomenele de rezistenta sunt atat de importante incat studiul lor a dus la aparitia unei noi discipline - fitoimunologia, al carei intemeietor a fost I. I. Mecinikov.

Rezistenta plantelor la boli poate fi definita ca o proprietate a populatiei plantei gazda de a reduce sau anihila efectele destructive ale parazitului (Ceapoiu si Negulescu, 1983).

1. EVOLUTIA SISTEMELOR PLANTA-PARAZIT

In decursul timpului intre plante si parazit, sub presiunea selectiei naturale, s-au format treptat relatii stabile de coexistenta care pot fi caracterizate ca adevarate sisteme planta - parazit. O crestere peste masura a virulentei parazitului ar duce la disparitia gazdei si evident, ca urmare, si a parazitului. O crestere puternica a rezistentei plantei reduce puternic populatia parazitului, amenintand-o cu disparitia. De aceea, intre cele doua componente de baza ale sistemului s-a stabilit un echilibru dinamic. Acest echilibru poate fi bine determinat la speciile de plante salbatice. In acest caz, are loc o selectie stabilizatoare, dar cu o latura bine pronuntata de polimorfism.

Intre plante si paraziti se mentine un echilibru care este putin influentat de conditiile de mediu, datorita tocmai acestui fenomen de evolutie concomitenta. Unele schimbari puternice induse de om pot totusi modifica aceste raporturi.

De asemenea, exista intre planta cultivata (soi, hibrid) si parazit un alt raport, de aceasta data instabil, deplasat adesea in favoarea parazitului. Chiar daca si in acest caz are loc o evolutie concomitenta a sistemului, aceasta nu reuseste sa stabilizeze raportul la nivelul la care doreste omul, adica la acel nivel la care sa nu se mai produca pierderi de recolta.

Omul introduce rezistenta verticala (specifica, oligogenica) in soiurile noi, ceea ce provoaca o reactie din partea parazitului concretizata prin aparitia unor noi gene de virulenta, de rase capabile sa paraziteze noile soiuri. In scurt timp, soiul nou este scos din utilizare. Un exemplu relativ recent de acest fel il constituie aparitia raselor 77 -79 de rugina bruna (Puccinia recondita), care au eliminat din cultura soiurile Aurora si Caucaz (Negulescu si Cojocaru, 1974).

Exista si alti factori care schimba raportul intre soiuri (hibrizi) si parazit. Dintre acestia pot fi enumerati : numarul restrans de soiuri si hibrizi intensivi, aplicarea de doze mari, neechilibrate, de ingrasaminte, scurtarea rotatiilor, irigatia, unele procedee tehnologice etc.

In general, atat pentru obtinerea soiurilor rezistente, cat si pentru noile tehnologii de cultura, trebuie acordata atentie deosebita pentru rezistenta si evitarea factorilor care o pot reduce.

2. REZISTENTA STRUCTURALA

2.1 Rezistenta structurala preinfectionala (preexistenta) se datoreste faptului ca patogenii sunt mentinuti la o oarecare distanta de catre planta gazda sau acestia nu reusesc sa patrunda in tesuturi. Unele plante au peri (trichomi) glandulari care elimina substante ce pot inhiba germinarea sporilor, cum este cazul soiurilor de naut rezistente la Mycosphaerella rabiei (antracnoza). Alteori, sporii incarcati electronegativ sunt respinsi de suprafata frunzei. Virusurile transmise de insecte pot fi uneori neinoculate in planta de catre acestea, datorita respingerii lor de catre unele substante produse de planta sau a culorii repulsive pentru vectori.

Un rol important in rezistenta structurala il are cuticula, formata din pectine, cutine si uneori acoperita cu ceara. Avand un caracter hidrofob, cuticula nu permite mentinerea picaturilor de apa, ceea ce inhiba germinarea multor patogeni. In general, o cuticula cu o grosime mai mare constituie un obstacol mai dificil pentru penetrarea lui de catre filamentul de germinatie al patogenului.

Epiderma este formata din celulele externe care acopera si protejeaza organele plantelor. Ranirea epidermelor creeaza porti de patrundere usoara pentru multi patogeni. Dupa grindina, infectiile cu patogeni pot creste brusc, de aceea in practica se aplica de regula o stropire cu fungicid lipsit de fitotoxicitate, care are actiune de a inhiba patrunderea patogenilor prin ranile produse de grindina. Daca peretii celulari sunt impregnati cu substante de tipul diferitilor polimeri (cutina, lignina, ceara) sau cu substante minerale (bioxid de siliciu), infectiile cu patogeni se realizeaza mai greu.

Deschiderile naturale (stomatele, hidatodele, lenticelele, nectarinele) pot favoriza sau frana realizarea infectiilor in functie de structura lor si de modul de functionare.

2.2 Rezistenta structurala postinfectionala. In lupta cu patogenul care a trecut de barierele structurale, plantele sunt capabile sa formeze mai multe tipuri de structuri care se opun invadarii tesuturilor. Aceste structuri se realizeaza prin suberificarea si lignificarea tesuturilor si prin ingrosarea peretilor celulozici si cutinizati. Uneori, la atacul de Stigmina carpophila de pe frunzele de cais, prun sau piersic, in jurul locului de patrundere a ciupercii se formeaza un strat separator (abscizie) care izoleaza pata in care se afla patogenul, iar in final cade, lasand frunza ciuruita. Frecvent, la pomii fructiferi, apar in jurul leziunilor produse de patogeni, gome, care reduc viteza de raspandire a patogenului si in special a toxinelor pe care acestia le produc.

Bolile vasculare, produse de patogeni care se dezvolta in interiorul vaselor conducatoare, se manifesta prin aparitia de tiloze, niste evaginari ale protoplastului celular care captusesc vasele, le astupa si in acest fel stavilesc inaintarea patogenului.

REZISTENTA FUNCTIONALA

Acest tip de rezistenta are un rol mult mai important in evolutia bolii decat cel structural. Rezistenta functionala depinde in mare masura de reactiile biochimice si fiziologice care determina prezenta sau absenta unor substante in planta si care interfereaza cu cresterea si dezvoltarea patogenilor (Agrios, 1978).

1 Rezistenta functionala preinfectionala se bazeaza pe prezenta unor substante cu caracter toxic pentru patogeni sau stimulator pentru flora antagonista. Dintre substantele cu caracter toxic pot fi mentionate cele fenolice (catechol, acidul protocatechinic, acidul clorogenic), inhibitorii unor enzime, glicozizii etc. Absenta in gazda a unor substante necesare patogenului sau forma lor inaccesibila, poate frana procesul de imbolnavire. Exista date care demonstreaza ca prezenta unor proteine antigenice comune poate fi un factor de baza in aparitia bolii.

2 Rezistenta functionala postinfectionala este un fenomen prin care in planta apar substante sau reactii fiziologice etc. dupa ce patogenul a patruns in interiorul acesteia si care opresc sau franeaza boala.

S-a stabilit ca in plante pot aparea fitoalexine (Muller, 1956 ; phyton - planta ; alexein = substanta de aparare), dar actiunea acestora nu este specifica si nivelul activitatii lor depinde mai ales de viteza si cantitatea care se acumuleaza.

In afara fitoalexinelor pot fi sintetizate si alte substante care influenteaza activitatea unor enzime si in special a peroxidazei.

Unele substante formate in plante, cum sunt de exemplu acidul clorogenic si acidul ferulic, pot inactiva unele toxine, cum este piricularina produsa de ciuperca Magnaporthe (Piricularia) oryzae.

Reactia de hipersensibilitate este o reactie de aparare a plantei, prin care la locul de infectie se produce o pierdere rapida a turgescentei, tesutul se brunifica.

In jurul punctului de infectie celulele mor, iar la celulele adiacente se observa schimbari metabolice si, in special, acumularea de compusi fenolici si de fitoalexine. La soiurile sensibile aceste modificari apar tarziu sau nu apar deloc.

Fenomenul de hipersensibilitate a fost constatat de Ward in 1902, iar Stoneman a introdus termenul de hipersensibilitate in 1915.

O problema relativ noua, dar care are o importanta deosebita atat pentru studiul fenomenelor de patogeneza, cat si pentru cel de rezistenta, o constituie cea a capacitatii de recunoastere, de a diferentia ceea ce este "propriu' si ceea ce este ,,strain" de organism.

In decursul evolutiei lor la plante au aparut proprietati care permit sa se diferentieze ceea ce este "propriu' de ceea ce este "strain', respingand in acest fel marea majoritate a microorganismelor (saprofite sau parazite) cu care ajung in contact.

La randul lor, patogenii au evoluat in asa fel incat au dobandit capacitati nespecifice ce le permit sa patrunda si sa se multiplice in celulele plantei gazda. Dintre aceste capacitati, foarte importanta este cea de aderare la suprafata celulelor gazdei, dupa care are loc o recunoastere la nivel celular, al carei mecanism biochimic si imunologic este in curs de elucidare.

4. GENETICA REZISTENTEI

Privita din punct de vedere genetic, rezistenta plantelor agricole la boli este deosebit de importanta, deoarece permite intelegerea mai buna a fenomenului, ceea ce determina utilizarea mai usoara a mecanismelor acestuia in protectia fata de boli.

4.1 Rezistenta verticala (specifica, oligogenica) se manifesta fata de anumite rase fiziologice ale unui patogen si este putin eficace fata de alte rase. Acest tip de rezistenta (Van der Plank, 1968) are o durata scurta, desi sunt si unele exceptii. Uneori, dupa 4-5 ani, rasa noua care apare se raspandeste repede si face ca soiul sa fie atacat. La inceput, rezistenta verticala asigura o protectie totala fata de rasa (rasele) existenta. Rezistenta verticala are la baza teoria gena pentru gena a lui Flor (1942-1958), care afirma ca pentru fiecare gena de rezistenta sau sensibilitate a plantei exista o gena de avirulenta sau virulenta a parazitului. Rezistenta verticala este controlata oligogenic (controlata mai ales de gene majore si mai rar de gene minore) si are un caracter calitativ (cu o distributie continua a plantelor intre rezistenta si sensibilitate).

Este important de stiut ca, in functie de biologia patogenului, rezistenta verticala are semnificatie diferita. Astfel, dupa regulile lui Robinson (1971) :

1. Rezistenta verticala este mult mai eficienta la plantele anuale decat la cele perene.

2. Rezistenta verticala este mai eficace fata de bolile produse de paraziti nespecializati (Fusarium spp., Verticillium spp.) si mai putin eficace fata de cele produse de paraziti specializati (Phytophthora infestans, Puccinia spp.).

Rezistenta verticala este mai putin eficace fata de patogenii care formeaza noi rase.

4. Valoarea practica a rezistentei verticale este redusa cand soiul este uniform din punct de vedere genetic si se cultiva pe suprafete mari.

5.Rezistenta verticala a plantelor fata de patogenii facultativi este determinata de o gena puternica, iar fata de cei obligati de cel putin doua gene puternice.

6. Rezistenta verticala poate fi prelungita prin rotatia rationala a plantelor de cultura sau prin schimbarea rapida a soiurilor in cadrul fiecarei culturi.

7. Rezistenta verticala are o importanta mare pentru bolile ce se transmit prin seminte si prin material de plantat.

8. Rezistenta verticala poate fi sporita prin masuri legislative de interzicere sau de obligativitate pentru cultivarea unui anumit soi.

9. Prin combinarea rezistentei verticale cu cea orizontala se poate obtine o rezistenta mai eficienta.

Una dintre reactiile tipice ale soiurilor cu rezistenta verticala o constituie hipersensibilitatea, de care s-a vorbit mai sus.

4.2 Rezistenta orizontala (nespecifica, poligenica)

Rezistenta orizontala se formeaza in cursul evolutiei simultane a plantei si parazitului si este, de fapt, reprezentata de apararea naturala a plantei gazda. Acest tip de rezistenta are un caracter permanent si se manifesta fata de toate rasele patogenului, nemodificandu-se in functie de acestea.

Soiurile cu rezistenta orizontala sunt si ele inlocuite, dar numai ca urmare a obtinerii altora mai productive, cu calitati superioare si cu rezistenta mai ridicata.

Desi rezistenta orizontala nu confera soiului o protectie completa fata de patogen, soiul este atacat la un nivel tolerabil.

In cazul rezistentei orizontale, atat populatia patogenului, cat si cea a gazdei, variaza independent, ceea ce permite evitarea epidemiilor grave.

Din punct de vedere genetic rezistenta orizontala are caracter poligenic, in ea fiind implicate de la cateva gene pana la sute, mii si mai rar sute de mii de gene (Van der Plank, 1975).

Rezistenta orizontala se manifesta sub diferite forme, si anume :

a) rezistenta inceata, care se caracterizeaza printr-un atac redus al bolii datorita raspandirii si multiplicarii incete a patogenului ;

b) rezistenta intarziata, care se manifesta prin aparitia cu 10-14 zile mai tarziu decat la cele sensibile ;

c) rezistenta partiala, care are, de fapt, o perioada latenta (de incubatie) mai lunga ;

d) rezistenta durabila, care se pastreaza pe o perioada lunga de timp.

4.4 Rezistenta citoplasmatica. Acest tip de rezistenta are la baza factori ereditari localizati in citoplasma (citoplasmagene), in plastide (plastidogene) si in condriom (condriogene). Un exemplu de rezistenta citoplasmatica il constituie rezistenta porumbului la rasa T a patogenului Helminthosporium maydis, care se bazeaza insa si pe rezistenta conferita de gene nucleare. In general, acest tip de rezistenta are un rol minor la plante.

4.5 Toleranta. Prin toleranta se intelege capacitatea unor soiuri de plante de a suporta un atac ridicat de boli, fara insa a influenta prea mult recolta, pierderile fiind reduse. Pe astfel de soiuri intensitatea atacului este mare, sporularea patogenilor este intensa, dar pierderile de recolta sunt mici.

Desi uneori se considera ca toleranta poate fi apreciata ca o rezistenta orizontala, in realitate aceasta este un tip de reactie aparte a soiului de planta de cultura.

4.6 Imunitatea. Prin imunitatea plantei fata de un patogen se intelege absenta totala a atacului acestuia. De exemplu, graul nu este atacat de Plasmopara viticola, iar fasolea de Septoria tritici. Imunitatea are un caracter complet si permanent; prin aceste doua caracteristici, imunitatea se deosebeste de rezistenta, care, oricat de completa ar fi, nu este permanenta, iar daca este permanenta, nu poate fi completa. Pe de alta parte, rezistenta variaza in functie de structura sa genetica si de unii factori ai mediului inconjurator.

Plantele imune nu pot fi plante gazda pentru patogeni, in timp ce plantele rezistente sunt plante gazda. Din aceasta cauza, se apreciaza ca imunitatea este o regula in natura, in timp ce, rezistenta pare mai degraba sa fie o exceptie.

4.7 Sensibilitatea. Este fenomenul opus rezistentei, prin care patogenul se poate instala si produce imbolnavirea plantei. Soiurile si hibrizii de plante cultivate manifesta grade diferite de sensibilitate, care incep cu o manifestare usoara a bolii si se termina cu moartea plantei.

Exista o sensibilitate verticala si o sensibilitate orizontala. De exemplu, sensibilitatea verticala a cartofului fata de Phytophthora infestans este determinata, dupa Van der Plank (1976), de o gena r₁. Totusi, aceasta conceptie nu poate fi acceptata, deoarece contravine conceptiei selectiei naturale (Ceapoiu si Negulescu, 1983).

Patogeneza

Bolile plantelor agricole evolueaza dupa urmatoarele faze care se succed : infectia, incubatia si manifestarea bolii, precedate de contaminare (procesul de intrare in contact a patogenului cu planta).

Contaminarea este, de fapt, un proces care depinde in mare masura de modul de transmitere a patogenului. Contaminarea se realizeaza cu propagule viabile, intr-un numar suficient, in functie de conditiile climatice favorabile (directia curentilor de aer, precipitatii, distanta dintre sursa de inocul si planta), densitatea plantelor, natura suprafetei plantelor etc.

Infectia. Aceasta este procesul de patrundere a patogenului in planta si inceputul relatiilor de nutritie parazitara a acestuia pe seama tesuturilor plantei gazda. Diferite grupe de patogeni au moduri variate de infectie a plantelor.

Numeroase ciuperci pot patrunde activ, direct prin epiderma, in tesuturile plantelor, cum este de exemplu filamentul de germinare a sporilor de Botrytis cinerea.

Patrunderea prin stomate este, de asemenea, frecventa. Asa este cazul la patrunderea zoosporilor de Plasmopara viticola, a haustorilor de Erysiphe graminis si a bacteriei Xanthomonas campestris pv. phaseoli.

Patrunderea prin lenticele este frecventa la unii patogeni ; hidatodele pot constitui o poarta de intrare pentru unele bacterii, la fel perii foliari si glandulari.

Foarte frecvente sunt posibilitatile de patrundere a patogenilor in plante prin rani, care adesea nu sunt vizibile cu ochiul liber.

Virusurile transmise de insecte vectoare sunt inoculate prin inteparea tesuturilor plantelor.

Bacteriile patrund frecvent in plante prin ranile accidentale, inclusiv cele produse de insecte.

Caderea frunzelor, cu toate ca este urmata de suberificarea cicatricelor, lasa porti de patrundere pentru bacterii si ciuperci.

Mai rar infectia se realizeaza pe cale florala, cum este cazul unor patogeni de mare importanta economica (taciunele zburator al orzului produs de Ustilago nuda).

Dupa patrunderea patogenului in tesuturi, intre patogen si planta apar o serie de interactiuni care pot duce la aparitia bolii sau pot opri dezvoltarea patogenului.

Interactiunile dintre cele doua componente ale patosistemului pana la aparitia bolii pot dura cateva ore (mana cartofului produsa de Phytophthora injestans) pana la cateva zile (taciunele zburator al graului produs de Ustilago tritici).

Incubatia. Aceasta notiune se refera la durata sau perioada cuprinsa intre infectie si aparitia primelor simptome ale bolii. In aceasta perioada patogenul se inmulteste (virusuri, bacterii) sau creste, se dezvolta si cuprinde portiuni tot mai mari din tesuturile gazdei.

Perioada de incubatie are o deosebita importanta pentru avertizarea tratamentelor, de aceea trebuie foarte bine cunoscuta de practicieni. In tabelul 5, sunt prezentate cateva exemple privind perioadele de incubatie ale unor patogeni.

Tabelul 5

Perioada de incubatie a unor patogeni vegetali

Patogenul    Boala Perioada

de incubatie

Cucumber mosaic virus in Filozitatea tomatelor    3-5 zile

tomato

Plum-pox virus Varsatul prunului    9-13 luni

Pseudomonas syringae Patarea unghiulara a frunzelor 3-10 zile

pv. lacrymans    de castraveti

Erwinia carotovora Putregaiul umed al cartofului 15-20 zile

pv. atroseptica

Phytophthora infestans Mana cartofului    2-11 zile

Plasmopara viticola Mana vitei de vie    4-12 zile

Stigmina carpophila Ciuruirea frunzelor de piersic    5-6 zile

Erysiphe graminis Fainarea cerealelor    5-8 zile

Cercospora beticola Cercosporioza sfeclei    7-57 zile

Venturia inaequalis Rapanul marului    3-20 zile

Peronospora destructor Mana cepei    10-15 zile

Tilletia caries Malura graului 4-10 luni

Stereum hirsutum Esca vitei de vie    peste un an

Durata perioadei de incubatie depinde de rezistenta soiurilor cultivate si mai ales de factorul temperatura si alti factori ecologici. In general, sub influenta acestor factori interactiunea patogen-planta gazda poate duce la imbolnavirea plantei sau, in conditii nefavorabile, boala nu evolueaza sau are o evolutie lenta. Deoarece conditiile de mediu, in special umiditatea si temperatura, dicteaza infectia si incubatia, acestea au un rol hotarator in evolutia bolilor. Astfel, in regiunile secetoase sunt mai putine boli decat in zonele cu umiditate mare, iar in zonele temperate bolile sunt numeroase si specifice.

Manifestarea bolii reprezinta aparitia simptomelor vizibile, desi procesul de parazitare a inceput imediat dupa infectie prin consumul de substante, apa, prin dereglarea metabolismului, urmat de dezorganizarea tesuturilor. Inceputul aparitiei simptomelor de boala este greu de stabilit la unele virusuri, aceste tipuri de boli (viroze )dezvoltandu-se progresiv. La multe micoze (boli produse de ciuperci) simptomele devin vizibile la fructificarea ciupercilor pe suprafata organelor atacate ale plantelor. Ruginile prezinta pustule evidente in care se gasesc sporii, taciunii prezinta pe spice, boabe sau chiar pe frunze tumori care contin spori. In schimb, in cazul fainarilor, exista un miceliu extern, care pune in evidenta mai usor boala prin simptom vizibile.

Simptomele bolii pot fi diferite de-a lungul perioadei de evolutiea acesteia, astfel ca pentru a determina prezenta bolii trebuie luate in consideratie si cunoscute toate tipurile de manifestare a bolii. Fainarile si patarile incep cu usoare decolorari ale frunzelor, urmate de aparitia si dezvoltarea altor simptome. Simptomele aceleiasi boli pot fi diferit in functie de organul afectat al plantei. De exemplu, rapanul marului produce pe fructe pete clare, delimitate, pe ramuri determina necroze si exfolieri ale scoartei, iar pe flori, mai ales pe sepale, determina apariti unor pete mici, cenusii-brune, asemanatoare celor de pe frunze.

Cunoasterea simptomelor bolilor plantelor este absolut necesara pentru diagnoza si stabilirea masurilor de combatere.

Totalitatea simptomelor vizibile ale bolilor, prezentarea si descrierea lor sunt reunite intr-un capitol special al fitopatologiei intitulat "patografia".

Sub influenta patogenului planta sufera diferite modificari morfologice si fiziologice, care, pe masura ce numarul de infectii creste si intensitatea lor sporeste, devin tot mai grave. In plus, prin enzimele si toxinele pe care le elibereaza patogenii, deregleaza puternic metabolismul plantei, urmat de modificarea structurilor acesteia (dereglari anatomo-morfologice). Pe de alta parte, patogenul parcurge si el o serie de stadii din dezvoltarea sa. De exemplu, sporii ciupercilor germineaza, formeaza filamente de infectie, se dezvolta intercelular si intracelular in interiorul tesuturilor parazitate, dezvolta un aparat vegetativ pe care apar ulterior alte fructificatii (spori de diferite tipuri).

Modificarile functionale

Modificarile functionale produse de patogeni au la baza dereglarea proceselor biochimice si fiziologice ale plantei atacate. Dintre cele mai importante schimbari care se observa la o planta bolnava se pot enumera urmatoarele :

-schimbarea continutului in apa determinat de unele boli ; se constata o crestere a acestuia la atacul taciunelui comun al porumbului si o scadere in cazul ruginilor graului ;

-scaderea cantitatii de clorofila, care se manifesta prin decolorari ale frunzei in cazul multor viroze, bacterioze si micoze ;

-scaderea continutului in hidrati de carbon, de regula, scade, deoarece acestia sunt consumati de patogen sau procesul de sinteza a acestor compusi este dereglat ;    cresterea continutului in potasiu al celulelor;

-acumularea de aminoacizi, gome si rasini ;

-fotosinteza se reduce proportional cu suprafata din frunza afectata de boala sau in functie de toxinele eliberate ; bolile influenteaza eficienta captarii energiei de catre plante prin defolieri, schimbarea orientarii frunzelor sau reducerea dimensiunii lor ; in unele cazuri, structura cloroplastelor este afectata, ceea ce duce la scaderea rapida a captarii luminii ; paralel, poate fi dereglat transportul de substante nutritive ; de regula, creste respiratia tesuturilor si, ca urmare, cheltuiala de energie ;

dereglari importante in capacitatea de stocare a substantelor (de exemplu la sfecla de zahar) ;

de obicei, la plantele afectate transpiratia creste, iar in unele cazuri, cum sunt de exemplu plantele afectate de fainari, transpiratia scade ;

in cazul bolilor vasculare, datorita afectarii vaselor conducatoare, se poate intrerupe fluxul de transpiratie ;

-este stanjenit fluxul de substante organice transportate prin floem ; sistemul de aprovizionare cu apa si de circulatie a apei prin planta este afectat prin dereglarea fortei de absorbtie, prin distrugerea epidermei, a radacinilor etc. ; nutritia minerala devine frecvent dificila ca urmare a reducerii capacitatii de absorbtie, a utilizarii substantelor de catre patogen, a deplasarii dificile a apei etc.

7 Modificari structurale. Dereglarile metabolice ce se produc in plantele bolnave pe masura amplificarii bolii pot duce la schimbari structurale, morfo-anatomice ale plantelor. Multe dintre aceste schimbari provin din dereglarea echilibrului hormonal al plantelor ca urmare a faptului ca patogenii pot distruge sau pot sintetiza unii hor-

moni.

8 Proprietatile parazitare ale patogenilor Patogenii plantelor de cultura produc imbolnavirea acestora datorita insusirilor parazitare pe care le prezinta : afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea, capacitatea de a produce enzime si toxine etc.

Afinitatea este proprietatea patogenului de a patrunde in interiorul plantei, dupa ce a ajuns in contact cu ea si de a se dezvolta dupa producerea infectiei. Masa de spori a diferitelor specii de patogeni care se gaseste in aer vine in contact cu diferite plante, dar patrund numai in tesuturile plantei fata de care au afinitate. De exemplu, sporii de Pytophthora infestans ajung si pe grau, dar nu il infecteaza, ci infecteaza numai tesuturile de cartof, tomate sau alte solanacee, pentru care au afinitate.

Patogenitatea este capacitatea agentilor patogeni de a imbolnavi plantele si de a produce aparitia simptomelor. Din punct de vedere genetic, se distinge o patogenitate verticala, care depinde de rezistenta verticala. Daca inoculam o serie de linii sau soiuri cu o gama de populatii ale patogenului si constatam diferente in manifestarea bolii, avem in fata o patogenitate verticala.

Patogenitatea orizontala, care corespunde rezistentei orizontale, se constata in cazul in care infectam o serie de linii si soiuri cu o gama de populatii ale patogenului si nu putem stabili diferente in manifestarea bolii.

Virulenta este insusirea patogenilor de a produce o imbolnavire a plantelor de o anumita intensitate in functie de diferiti factori (conditii de mediu) si mai ales in functie de factorii genetici. Exista rase (izolate, biotipuri) ale patogenului care nu produc imbolnavirea plantelor, acestea fiind considerate avirulente. Avirulenta este deci fenomenul contrar virulentei, prin care patogenul nu produce imbolnavirea plantei. Avirulenta nu inseamna lipsa de patogenitate, ea se exprima numai in relatie cu o anumita linie, soi, hibrid, in general, fata de o anumita gena de rezistenta.

Diferentele de virulenta care se constata intre populatiile patogenului se datoresc diferentelor genetice care apar in evolutia patogenului in stransa legatura cu noile soiuri si hibrizi de plante cultivate. Astfel de populatii se numesc rase, care difera intre ele fiziologic, morfologic si patologic. Din punct de vedere genetic, rasa fiziologica este practic aceeasi cu populatia verticala.

Rasele de patogeni si in special cele fiziologice apar ca urmare a mutatiilor ce se produc in populatia patogenului pe fondul rezistentei plantei conferita de o anumita gena. O alta cale de formare a raselor fiziologice la ciuperci o constituie hibridarea.

Agresivitatea este o insusire a patogenilor de a ataca mai multe plante de cultura sau, dupa alte definitii (Ceapoiu si Negulescu, 1983), mai multe soiuri. In acest ultim caz, agresivitatea reprezinta patogenitatea orizontala fata de mai multe soiuri.

Din punct de vedere fitopatologic, patogenii pot f i : monofagi care ataca o singura planta de cultura (Magnaporthe grisea sin. Pyricularia oryzae pe orez etc.) ;

oligofagi, care ataca mai multe specii din aceeasi familiebotanica(Rhynchosporium secalis pe mai multe graminee) ; p o 1 i f a g i, care pot produce boli la numeroase specii de plante din diferite familii (Botrytis cinerea) pe vita de vie, capsun, floarea soarelui, legume, fructe etc).

Capacitatea de a secreta enzime. Toate proprietatile enumerate mai sus depind de complexul enzimatic al patogenilor, precum si de toxinele care apar ca urmare a activitatii metabolice a patogenilor.

Enzimele sau fermentii actioneaza asupra tesuturilor plantei prin degradarea substantelor, transformarea acestora in substante simple necesare nutritiei lor. Aceste procese incep cu patrunderea prin peretele celular, insotita de degradarea acestuia.

Bacteriile si ciupercile care produc putregaiuri umede transforma substantele din organele atacate (tuberculi, fructe, legume) in substante mai simple de consistenta moale, atat in conditii de camp cat si in depozite. Ciupercile si bacteriile care produc putregaiuri ale radacinilor si tulpinilor dezintegreaza, prin actiunea enzimelor produse, substantele din organele parazitate.

Dintre cele mai importante enzime pot fi citate : enzime care degradeaza polizaharidele, enzime pectolitice, enzime celulozolitice, enzime hemicelulolitice ; enzime care macereaza celulele plantelor erbacee ; enzime care degradeaza tesuturile lemnoase.

Numeroase ciuperci pot ataca atat celuloza cat si lignina si produc enzime ca : celulaza, xilanaza, manaza, care degradeaza celuloza si alte polizaharide, cat si enzime care degradeaza lignina. Astfel, prin intermediul acestor enzime, actioneaza ciupercile hyphomicete care produc putregaiul alb.

Holobazidiomicetele pot produce putregaiuri brune, actionand prin enzime celulaze si hemicelulaze, descompunand hidratii de carbon si alterand lignina.

Unele ciuperci discomicete si deuteromicete (ciuperci imperfecte), care produc putregaiuri moi, actioneaza asupra celulozei.

Patogenii au propriul, lor metabolism, care cuprinde un sistem de fermenti obisnuiti, cum sunt : oxidaza, catalaza, proteaza, lipaza, hidro-lazele etc.

Capacitatea de a produce toxine. Unii patogeni micotici, cum sunt cei din genul Fusarium, Helminthosporium, unele bacterii, cum este Pseudomonas syringae pv. tabaci, pot produce toxine care actioneaza asupra plantelor. Cele mai frecvente fenomene induse de toxinele produse de patogeni sunt : ofilirea, cloroza, necrozele locale.

Dintre cele mai cunoscute toxine pot fi citate : victorina, produsa de Helmintosporium victoriae, toxina produsa de H. carbonum si cea produsa de rasa T a ciupercii H. maydis etc.

9 Influenta diferitilor factori asupra proprietatilor parazitare.

9.1 Factorii externi care actioneaza din afara organismului patogenului sunt urmatorii : temperatura, umiditatea, lumina, concentratia in bioxid de carbon, reactia solului, calitatea solului etc.

Temperatura. Fiecare patogen are un optim, un minim si un maxim de temperatura la care se manifesta patogenitatea. De obicei, temperatura optima oscileaza intre 20-30C, la care se constata cea mai mare capacitate parazitara.

Umiditatea influenteaza puternic patogenul, fiind o conditie de importanta deosebita pentru realizarea infectiilor. Este mai putin clara influenta umiditatii asupra procesului din faza de incubatie si manifestare a bolii, deoarece, de regula, umiditatea necesara coincide cu continutul in apa al plantei.

Lumina este un factor care influenteaza mai rar patogenii. Totusi, se remarca unele diferente privind influenta acestui factor asupra patogenilor. Exista patogeni care sunt favorizati de o luminozitate scazuta sau chiar de intuneric, cum este cazul ciupercilor Fulvia fulva (sin. Cladosporium fulvum) sau Erysiphe graminis.

Concentratia in bioxid de carbon. In sere, rasadnite si solarii poate fi depasita concentratia normala de bioxid de carbon (0,03%), ceea ce favorizeaza dezvoltarea patogenilor. Cresterea prea mare a concentratiei de bioxid de carbon duce insa la efecte negative atat asupra plantei cat si asupra patogenilor.

Reactia solului. Marea majoritate a patogenilor de sol se dezvolta in conditiile unui sol cu pH neutru sau usor alcalin. Exista insa patogeni care sunt mai activi in mediu acid, ca de exemplu Plasmodiophora brassicae (hernia verzei), iar altii sunt mai activi in conditiile unui pH alcalin, cum este de exemplu Phoma betae (caderea plan- tulelor de sfecla de zahar).

Calitatea solului. Din punct de vedere fizic solurile grele, argiloase, compacte sunt favorabile dezvoltarii agentilor fitopatogeni si nefavorabile unor plante de cultura. De exemplu, Synchytrium endobioticum produce mai usor raia neagra a cartofului pe soluri argiloase.

Uneori printre factorii externi care influenteaza patogenii sunt incluse si fluctuatiile vitalitatii plantelor si fazele de vegetatie ale acestora. Astfel de influente apartin mai mult de fenomenul de rezistenta a plantelor la boli.

9.2 Factorii interni, sub influenta carora proprietatile patogenilor se modifica substantial, sunt : sexul, faza nucleara, intensitatea sporogenezei, sarcina infectioasa etc.

Sexul. Majoritatea patogenilor care prezinta diferente morfologice, anatomice si fiziologice din punct de vedere al sexului nu se diferentiaza ca patogenitate.

Faza nucleara. Virulenta si agresivitatea ciupercilor fitopatogene se poate modifica in functie de faza nucleara. Cele mai multe ascomicete infecteaza plantele in haplofaza, iar bazidiomicetele in dicariofaza.

Intensitatea sporogenezei. Patogenii pot forma un numar diferit de spori in functie de planta gazda. De exemplu, pe planta gazda de baza Ribes aureum, patogenul Cronartium ribicola formeaza 2 600 000 bazidiospori/cm² frunza, iar pe Ribes lacustris numai 120 000 bazidiospori/cm² frunza.

Sarcina infectioasa. Rareori un singur spor poate produce o infectie (Plasmopara viticola, Puccinia recondita). Cel mai frecvent sunt necesari multi spori pentru a, realiza o infectie. De exemplu, pentru Tilletia caries sunt necesari cateva mii de teliospori, iar pentru unele specii de Fusurium peste 10 000 de spori pentru a realiza infectiile.

Dintre factorii interni un rol insemnat il joaca specializarea fiziologica, capacitatea multor patogeni de a forma prin incrucisare hibrizi si mutatii spontane. De altfel, specializarea fiziologica este in stransa legatura cu aceste ultime doua fenomene. Toate aceste probleme constituie subiectul formarii raselor de patogeni corespunzatoare tipurilor de rezistenta.

10 Soiurile multilineale. Una dintre caile importante pentru obtinerea unei rezistente durabile o constituie crearea de soiuri multilineale. Un astfel de soi este format dintr-un amestec de mai multe linii care se deosebesc intre ele prin genele de rezistenta verticala, nediferind intre ele din punct de vedere morfofiziologic. Fiecare linie are o gena de rezistenta pentru o anumita rasa fiziologica virulenta sau pentru cateva rase.

Soiul multilineal are o rezistenta durabila deoarece sporii rasei virulente ajung numai intr-o proportie redusa pe plantele sensibile, restul aiungand pe plantele rezistente. Se apreciaza ca procentul plantelor rezistente nu trebuie sa scada sub 40% pentru ca soiul sa fie intr-adevar suficient de durabil (Frey si Browning, 1971).

Datorita acestui fapt, soiul multilineal cu multe gene pentru rezistenta verticala reduce cantitatea de inocul. In acelasi timp, unii cercetatori apreciaza ca rasele avirulente induc, de asemenea, rezistenta, ceea ce intarzie sau reduce sporularea.

Prin cultivarea soiurilor multilineale se obtin urmatoarele avantaje : se evita epidemiile grave ; permit conservarea genelor de rezistenta ; permit diversificarea genetica a soiurilor cu plasticitate ecologica ridicata.

Exista insa si dezavantaje ale cultivarii soiurilor multilineale, cum ar fi dificultatea producerii de samanta, formarea de noi virulente, capacitatea limitata de productie a acestora etc. Din aceste cauze, la noi in tara, dar si in alte tari, soiurile multilineale nu au fost inca introduse in practica.

11 Plante modificate genetic. Succesele biologiei moleculare si ale ingineriei genetice au permis obtinerea de plante de cultura cu noi proprietati, printre care cele privind rezistenta la patogeni au un rol mare. Transferul unor gene de rezistenta de la un organism la altul poate revolutiona protectia plantelor in general si fitopatologia in special.

S-au obtinut astfel prin transferul genei de la orz care induce oxalat oxidaza, in plantele de tutun si rapita, rezistenta la Sclerotinia sclerotiorum. Prin introducerea in genomul cartofului a genei de la ciuperca Aspergillus niger ce genereaza H₂O₂ -glucozoxidaza, s-a obtinut rezistenta la Erwinia carotovora, Phytophthora infestans si Verticillium sp.

S-au obtinut plante de tutun si tomate rezistente la virusul petelor de bronz (Tomato spotted wilt virus) prin introducerea in plante a unor secvente virale ARN (N sau NS gene).

Tot la tutun, care este o planta model pentru astfel de lucrari, prin introducerea proteinelor P 24-ORF 2 s-a obtinut rezistenta la VMT si Ob. tobamovirus.

Aceste exemple prezentate la conferinta de la Brighton (1994) arata ca pe aceasta cale, pe viitor se vor obtine schimbari revolutionare in fitopatologie.