APARATUL LOCOMOTOR: OASELE si ARTICULATIILE

APARATUL LOCOMOTOR

Aparatul locomotor sau aparatul de sustinere si miscare cuprinde

formatiuni osoase, articulare si musculare, in care sunt prezente toate categoriile de tesuturi. 0asele servesc ca suport, protectie pentru organele vitale (creier, maduva spinarii, cord, pulmon) si puncte de insertie pentru muschi si ligamente. Muschii transforma contractibilitatea tesutului muscu- lar in lucru mecanic. Ligamentele leaga oasele intre ele, iar tendoanele servesc la insertia muschilor. Cartilajele faciliteaza cresterea oaselor si miscarea acestora in articulatii.

1. Oasele

Oasele sunt organe formate, in principal, din cele doua tipuri fundamentale de tesut osos: compact si spongios. Proportia dintre cele doua categorii de tesut osos variaza de la o formatiune osoasa la alta.

Oasele scurte sunt alcatuite dintr-o masa centrala de tesut osos spongios, numita diploe, inconjurata de tesut osos compact, ce structureaza corticala osului.

Oasele late sunt formate din tesut osos compact la suprafata, care formeaza substanta corticala compacta, si o cantitate de tesut osos spongios, diploe, in zona centrala.

Oasele lungi au o structura diferita la extremitati fata de diafiza. Pe o sectiune transversala prin diafiza, se observa: periostul; sistemul fundamental extern (subperiostal); tesutul osos compact; sistemul fundamental intern (perimedular); endostul; maduva osoasa.

Sistemele fundamentale (extern si intern) sunt formate din lamele osoase circumferentiale, dispuse concentric in jurul canalului medular. Lamele osoase circumferentiale sunt produse prin activitatea secretoare a osteoblastelor de la nivelul periostului (cele externe) si de la nivelul endostului (cele interne). Osteoblastele comunica intre ele prin canalicule osoase ce se deschid fie in cavitatea medulara, fie in canalele Havers, fie subperiostal.

1.1. Endostul

Endostul (endosteum) are aspectul unei foite conjunctive care captuseste atat canalul medular central, cat si spatiile areolare ale osului spongios. Este mai gros in perioada formarii osului si mai subtire in osul adult. Spre tesutul osos compact, endostul prezinta un rand de celule osteoprogenitoare, care pot genera osteoblastele. In stratul orientat spre canalul medular, exista mai multe fibre si mai putine celule. Endostul desfasoara activitatea osteogena in viata embrionara, dupa care o recapata in caz de fracturi.

1.2. Periostul

Periostul (periosteum) este o formatiune conjunctiva, care acopera tesutul osos compact pe fata sa externa. Periostul prezinta doua zone: o zona interna si o zona externa. Zona interna, predominant celulara, cuprinde un numar mare de celule conjunctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. Zona interna este activa in timpul formarii osului, candcelulele osteogene se transforma in osteoblaste. O data cu incheierea for rii osului, celulele zonei interne intra in repaus, aplatizandu-se. In caz de fractura se reactiveaza, redevenind osteoblaste, generatoare de tesut osos. Zona externa a periostului cuprinde tesut conjunctiv dens, bogat in fibre colagene si vase sanguine. Unele din fibrele colagene patrund perpendicular in tesutul osos compact sub forma de fibre perforante ( Sharpey).

1.3. Maduva osoasa

Maduva osoasa ocupa toate cavitatile oaselor, prezentandu-se sub mai multe aspecte: maduva rosie osteogena; maduva rosie hematogena; maduva galbena; maduva cenusie fibrilara si maduva gelatinoasa. Maduva rosie osteogena este intalnita in timpul formarii osului, fiind alcatuita dintr-o retea de reticulina, osteoblaste, osteoclaste si vase sanguine. Maduva rosie hematogena este prezenta la fat si tineret, iar la adult se gaseste numai in unele oase (stern, corpurile vertebrale). Cuprinde tesut conjunctiv reticular, numeroase capilare sinusoidale si un numar mare de celule ce apartin seriei eritrocitare, leucocitare si megacariocitare. Maduva galbena ocupa cavitatea medulara a diafizei oaselor lungi si cuprinde o retea de reticulina, cu numeroase adipocite. In caz de anemii, hemoragii, poate redeveni temporar maduva rosie hematogena. Maduva cenusie contine fibre conjunctive si putine celule cu aspect veziculos, fiind intal- nita la animalele batrane. Maduva gelatinoasa apare la animalele casectice, canceroase sau tuberculoase.

1.4. Vascularizatia si inervatia osului

Vascularizatia arteriala este asigurata prin artere de nutritie, artere

metafizare, artere epifizare si artere periostale. Arterele de nutritie patrund

prin gaurile situate in diafiza, ajungand in canalul medular, unde se rami-

fica in ramuri proximale si distale. Reprezinta surse primare de aprovizio-

nase cu sange ale maduvei si ale osului diafizar. Din ele se desprind ramuri

care vascularizeaza cele doua treimi interne din grosimea osului compact

diafizar. Ramurile primare si distale se anastomozeaza cu arterele meta-

fizare.

Arterele metafizare patrund in cavitatea medulara prin orificii situate in

metafizele proximale si distale, anastomozandu-se cu ramurile din arterele

nutritive. Arterele epifizare patrund in epifize prin mici orificii, dispuse la

nivelul inelului pericondral, situat intre periferia cartilajului articular si

placa de crestere. Ele aprovizioneaza cu sange nucleii de osificare epifizara

si placile de crestere (physis). Dupa osificarea placii de crestere, arterele

epifizare se anastomozeaza cu arterele nucleilor de osificare diafizari.

Arterele periostale aprovizioneaza cu sange periostul si treimea externa a

osului compact diafizar. Ele abordeaza canalele perforante (Volkmann) si

canalele centrale (Havers).

Vasculariztia venoasa. Drenajul sangelui venos este realizat prin

vene, care au traiect independent de cel al arterelor. Metafizele sunt dre-

nate de numeroase vene metafizare. Osul diafizar este drenat de vene corti-

cale si vene periostale. Cavitatea medulara este drenata prin vene emisare

si vena de nutritie.

Placa sau cartilajul de crestere (physis) prezinta o dubla sursa de

aprovizionare cu sange: ansele capilare ale arterelor de nutritie si meta-

fizare si capilarele arterelor epifizare.

Capilarele limfatice nu sunt prezente in tesutul osos, aparand numai in

periost. In tesutul osos se gasesc teci conjunctive perivasculare care repre-

zinta un echivalent al vaselor limfatice.

Activitatea musculara exercita o influenta puternica asupra circulatiei

sanguine in os. Contractiile musculare produc inchideri temporare ale

canalelor venoase, ridicand presiunea sanguina in maduva. O imobilizare

prelungita genereaza o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativa),

proximal si distal de sediul fracturii.

Nervii. Prezenti in cavitatea medulara si in canalele osteoanelor, nervii

sunt reprezentati de fibre vegetative vasomotorii si de terminatii nervoase

senzitive in periost.

1.5. Formarea si dezvoltarea oaselor

Formarea oaselor incepe in perioada foetala. Intrucat osteoblastele se dezvolta in doua tesuturi, se disting doua feluri de osificare: osificarea desmala sau intramembranoasa si osificarea cartilaginoasa, encondrala.

In ambele procese, in prima etapa, se formeaza un tesut osos imatur sau primar, care este inlocuit de un tesut osos secundar, definitiv sau lamelar. Intr-o piesa osoasa coexista zone de os primar, zone de resorbtie si zone de os lamelar. In permanenta se desfasoara procese de sinteza si de resorbtie, care se mentin la un nivel redus toata viata animalului. Mecanismul osteogenetic solicita: prezenta celulelor osteogenetice (osteoblaste) si osteoclazice (osteoclaste); asigurarea unei intense vascu- larizatii, care aprovizioneaza cu materialele necesare celulele osoase; producerea de catre osteoblaste a matricei preosoase; modelarea si remo- delarea osului primar.

Osteogeneza este controlata de factori diferiti, precum: hormonul somatotrop (care influenteaza cresterea osului), hormonul paratiroidian (ce regleaza circulatia calciului in tesutul osos), hormonul tiroidian (ce desfasoara o influenta nespecifica), hormonii gonadotropi (ce modifica aparitia centrilor de osificare) si diferite vitamine (D₂, A si C).

Osificarea intramembranoasa. Se produce intr-un model conjunctiv al viitorului os, fiind caracteristica pentru formarea oaselor boltii craniene si ale maxilei. Punctul de plecare pentru osificarea intramembranoasa il constituie aparitia unor centri sau nuclee de osificare. In jurul acestor centre, celulele fibroblaste se transforma in osteoblaste. Pe masura ce produc matricea preosoasa, osteoblastele se indeparteaza de centrul nucleului de osificare. In matricea preosoasa se depun cristale de hidroxiapatita, rezultand nuclee sau insule mineralizate, numite spiculi. Spiculii se alungesc si ingroasa, formand trabecule sau travee osoase anastomozate. Osteoblastele care sunt cuprinse ia tesutul osos nou format se transforma in osteocite. In spatiile dintre trabecule patrund vase de sange si celule conjunctive nediferentiate, care vor genera celulele maduvei osoase. Peste trabeculele primare se depun noi lamele osoase, generate de mezen- chimul inconjurator, care joaca rolul de periost. Traveele osoase se in- groasa, incat osul initial, cu caracter de os spongios, se transforma in lame osoase compacte, dispuse la suprafata osului, acoperind o lama spongioasa centrala, numita diploe.

In structurarea diploei, un rol deosebit revine proceselor de resorbtie ce se desfasoara concomitent cu procesele de osificare. Resorbtia osoasaeste realizata de osteoclastele prezente pe suprafata lamelor osoase sti mulate de hormonul parotidian. Osteoclastele provin din transformarea monocitelor sangvine, ce ajung la sediul osteogenezei prin capilarele sanguine. Ele sunt atrase de sarurile minerale existente in substanta osoasa de pe suprafata lamelelor. Mai multe monocite fuzioneaza formand celule mari (40 - 70 m diametru), multinucleate (15 - 30 nuclei). Osteoclastele ocupa mici lacune de eroziune (Howship), prezente pe suprafata lamelelor sau a spiculilor ososi. Un osteoclast prezinta patru zone: o suprafata de resorbtie convoluta sau plisata, cu numerosi microvili, ce patrund in matricea osoasa; o zona citoplasmatica clara, lipsita de organite, cu multe filamente deactina; o zona veziculara, cu vezicule de forme si marimi diferite, cu granule de calciu; o zona bazala, opusa marginii dintate, care contine nucleii, mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni si numerosi lizozomi. Osteoclastele produc si elibereaza la nivelul suprafetei de resorbtie enzime hidrolitice care lizeaza initial componentele necolagene ale matricei osoase, fibrele de colagen fiind atacate ulterior. Secretiile osteoclastelor coboara pH-ul lichidului interstitial, ce vine in contact cu suprafata de resorbtie, determinand transformarea sarurilor insolubile de calciu in saruri solubile.

Osificarea intracartilaginoasa sau encondrala. Aceasta este caracteristica pentru formarea oaselor lungi, alcatuite din corp (diafiza) si extremitati. Se realizeaza pe un model cartilaginos hialin si este intal- nita in formarea majoritatii oaselor scheletului (oasele membrelor, coloanei vertebrale, bazei craniului etc.). Se intalneste la embrion si fat, iar dupa fatare la nivelul cartilajelor de crestere.

Osificarea encondrala la embrion si fat La locul de formare a viitorului os se produce o condensare a mezenchimului, care se metaplaziaza in cartilaj hialin. Celulele mezenchirnale se transforma in condroblaste, realizandu-se modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase. Modelul cartilaginos este invelit de un pericondru, cu un strat intern condrogenic si un strat extern, conjunctiv fibros. In stratul condrogenic activ, condroblastele se diferentiaza in osteoblaste, care vor forma un strat osteogenic pe suprafata modelului cartilaginos. La nivelul diafizei, stratul osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral (annulus oseus pericondralis). Din acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alcatui perios- tul reticulo-fibros, rezultat prin osificarea intramembranoasa a periostului.

Concomitent cu formarea osului periostal, in diafiza cartilaginoasa apare centrul primar de osificare. Modelul cartilaginos apare avascular, vasele fiind localizate numai in periost. De asemenea, modelul cartilagi- nos este lipsit de celule stem.

- Centrul primar de osificare apare initial ca o condensare de celule cartilaginoase care se hipertrofiaza si apoi degenereaza prin calcifiere, intrucat lamelele osului periostal impiedica aprovizionarea lor cu sub- stante nutritive si oxigen. O data cu aparitia proceselor degenerative in centrul primar de osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafi- zare prolifereaza si patrund in cartilajul calcifiat degenerat, aducand cu ele celule osteogene, care se diferentiaza in osteoblaste si incep sa depuna matricea osoasa peste ramasitele de cartilaj calcifiat. Totodata, macro- fagele invadeaza cartilajul calcifiat, il fagociteaza partial si creeaza spatii ce vor fi ocupate de capilare si celulele perivasculare.

Prin activitatea osteoblastelor se formeaza initial un tesut osos spongios, care include si cartilajul calcifiat. La inceputul osificarii, numai zona mijlocie a diafizei devine osoasa, extremitatile modelului ramanand in continuare cartilaginoase. Cresterea in lungime a diafizei se realizeaza prin diviziunea condroblastelor din cartilajul hialin, existent de o parte si de alta a centrului primar de osificare. Cresterea in grosime a diafizei se produce prin adaugarea de noi lamele osoase produse de periostul ce inconjoara modelul cartilaginos.

- Centrii secundari de osificare ( cate unul sau mai multi pentru o extremitate) apar, ca si centrul primar, insa directia trabeculelor osoase nou-formate este radiara si nu longitudinala. Condroblastele din centrii secundari se hipertrofiaza si se maturizeaza, in timp ce matricea dintre ele se calcifica si se dezintegreaza. Osteoblastele diferentiate vor produce si depune matricea osoasa care inlocuiese treptat cartilajul epifizar, cuexceptia cartilajului articular si a cartilajului de crestere (physis sau placade crestere)

Cresterea in lungime a oaselor lungi. Dupa parturitie sau ecloziune, cresterea in lungime a oaselor lungi se realizeaza prin activitatea cartilajului de crestere, diafizo-epifizar, numit si placa de crestere. In cartilajul diafizo-epifizar au loc cresteri interstitiale care alungesc diafiza, ce se osi- fica pe masura ce se alungeste. Formarea de os are loc pe fata diafizara printr-un proces asemanator celui din centrul primar de osificare. Dinspre epifiza spre diafiza se disting cinci zone transverse distincte: zona car- tilajului de rezerva; zona de proliferare; zona de maturare; zona de cal- cifiere si zona de osificare (Vezi capitolul de tesut osos)

La unele specii de animale, osificarea encondrala este tulburata, terminandu-se prematur, generand condrodistrofii sau condrodisplazii. Exista unele rase de canide la care acondroplazia (incheierea prematura a osificarii encondrale) este normala si caracteristica. Rasele Buldog si Pekinez pre- zinta o acondroplazie generalizata. La rasele Boxer si Boston Terriers, acondroplazia este localizata la cap, iar la rasele Basset si Dachunds numai membrele prezinta acondroplazie.

1.5.1. Dezvoltarea oaselor

Oasele au origine mezodermica. In planul axial al embrionului apare notocordul sau coarda dorsala, iar mezodermul paraxial se segmenteaza in somite.

Celulele notocordului se incarca cu osubstanta gelatinoasa, ce le confera un grad de rigiditate, iar intreg notocordul isi organizeaza un invelis conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului. In scurt timp, notocordul este invelit de celulele mezodermului care migreaza din partea ventromediala a somitelor, formandu-se scheletul secundar sau coloana vertebrala. Notocordul dispare la nivelul corpului vertebrelor, ramanand numai la nivelul discurilor intervertebrale, sub forma de nuclei pulposi.

Celulele mezodermului somitic prezinta o mare plasticitate morfogenetica, transformandu-se in fibroblasti, condroblasti si osteoblasti. Apoi, prin procese de osificare ( de membrana sau encondrala), iau nastere oasele scheletului.

La nivelul scheletului se pot intalni tulburari de dezvoltare la nivelul trunchiului, craniului si membrelor.

La nivelul trunchiului, coloana vertebrala poate prezenta: - anomalii numerice ale vertebrelor, in diferite regiuni; - rahischizisul; -spina bifida, la nivelul uneia sau a mai multor vertebre, prin nesudarea mugurilor simetrici ai arcurilor vertebrale.

Coastele supranumerare sunt mai frecvente in regiunea cervicala, unde compreseaza plexul brahial si artera suclaviculara. Sternul poate aparea fisurat longitudinal, datorita nesudarii complate a hemisternebrelor.

La nivelul craniului se pot intalni: - cranioschizis (defecte de inchidere ale cutiei craniene); anomalii ale coarnelor ( agenezii, coarne supranumerare sau aberante, coarne mobile ); - anomalii ale masivului facial facial; cheilopalatoschizis (buza de iepure, complicata cu fisura boltii palatine); - fisura faciala (datorita nesudarii mugurilor maxilari cu mugurii nazali laterali); - anomalii ale mandibulei (agenezia, atrofia, dezvoltarea exagerata sau prognatismul).

Tulburarile de dezvoltare ale membrelor sunt foarte numeroase, cele mai des intalnite fiind: - amelia (sau absenta membrelor); - meromelia sau ectromelia (lipsa unuia sau a mai multor segmente ale unui membru); - polimelia (membre supranumerare); - polidactilia (degete supranumerare); - sindactilia (degete lipite); pozitii anomale ale razelor osoase.(fig. 1.).

Fig. 1. Dezvoltarea membrelor - stadii initiale

1 - Somite; 2 - Mugurele membrului toracic; 3 - Mugurele membrului pelvin;

4 -Cordon ombilical.

2. ARTICULATIILE

Articulatiile (articulationes) sunt structuri anatomice, constituite

dintr-o serie de tesuturi care asigura legatura dintre doua sau mai multe

oase. Articulatiile se diferentiaza din mezodermul embrionar, impreuna

cu oasele care le compun. Exista mai multe tipuri morfologice de articu-

latii in functie de gradul de mobilitate si de natura tesutului care asigura.

legatura intre oase. Nomina anatomica veterinaria (1983) distinge trei

tipuri de articulatii: fibroase, cartalaginoase si sinoviale.

2.1. Articulatiile fibroase

Articulatiile fibroase, reprezentate de sindesmoze, suturi si gomfoze, realizeaza legatura intre piesele osoase componente prin tesutul conjunctiv dens. In cazul sindesmozelor, legatura dintre oase se face prin ligamente interoase lungi. In suturi, tesutul conjunctiv formeaza un ligament sutural scurt, intre marginile oaselor. Gomfozele se intalnesc la implantarea dintilor in alveole, unde tesutul conjunctiv formeaza ligamentul alveolodentar.

2.2. Articulatiile cartilaginoase

Articulatiile cartilaginoase au ca mijloc de legatura intre oase tesutul cartilaginos hialin sau fibros. Sunt reprezentate de sincondroze (intalnite intre corpurile vertebrale sau sternebrale, intre oasele de la baza craniului) si simfize, cand legaturile intre oase de realizeaza in plan median (exemplu: simfiza ischiopubiana) prin tesut cartilaginos fibros. Atat simfizele, cat si suturile pot evolua in sinostoze prin transformarea for- matiunilor fibroase sau cartilaginoase de legatura in tesut osos.

2.3. Articulatiile sinoviale

Articulatiile sinoviale (articulationes synoviales) sau diartrodiale sunt articulatii mobile, caracterizate prin prezenta unei cavitati articulare, delimitata de o capsula articulara si de suprafete articulare acoperite de un cartilaj articular (fig. 2.).

Fig. 2. Schema unei articulatii sinoviale:

I - II - Celule sinoviale.

1 - Membrana sinoviala; 2 - Periost; 3 - Fund de sac; 4 - Cartilaj articular; 5 - Menisc articular; 6 - Epiteliu sinovial.

Cartilajul articular. Cartilajul articular, lipsit de pericondru, prezinta

patru straturi imprecis delimitate: superficial, intermediar, profund si

mineralizat. Stratul superficial contine condrocite mici, turtite, si fibre de

colagen cu axul lung, orientat paralel cu suprafata articulara. Stratul

intermediar sau de tranzitie cuprinde condrocite mari, sferice, mature,

asezate in coloane perpendiculare pe suprafata articulara. Fibrele de

colagen au aceeasi dispunere. Stratul matur cuprinde celule mature hiper-

trofice. Stratul mineralizat ia contact cu suprafata osoasa articulara,

cuprinde fibre de colagen perpendiculare care patrund in os. Printre fas-

ciculele de fibre de colagen se intalnesc rare fibre elastice, care asigura

posibilitatea amortizarii socurilor. Cartilajul articular este lipsit de nervi

si vase, hranindu-se prin difuziune din lichidul articular.

Glicozaminoglicanii (condroitin sulfatul, cheratin sulfatul si acidul

hialuronic), care se gasesc in substanta fundamentala a cartilajului arti-

cular, se leaga de apa producand imbibarea matricei cartilaginoase. Atunci

cand se exercita presiuni pe suprafetele articulare, apa este eliberata, lubre-

fiind articulatia. In cazul in care compresiunile inceteaza sau se reduc, fluidul arti-

cular este resorbit. Se realizeaza astfel o pompa eficienta pentru transpor-

tul substantelor nutritive si metabolice prin cartilajul articular.

Capsula articulara. Capsula articulara este formata de continuarea

periostului de pe un os pe altul, inconjurand articulatia ca un manson.

In stuctura sa intra: un strat extern, fibros si un strat intern, sinovial.

Stratul extern sau ligamentul capsular contine fibre de colagen de

natura periostala, dispuse longitudinal sau oblic, ce se pot aglomera struc-

turand ligamentele colaterale. Ligamentul capsular prezinta zone mai

sarace in fibre, pe unde herniaza membrana sinoviala, formand funduri

de sac. Matricea interfibrilara apare relativ abundenta la periferia capsulei

articulare, iar fibroblastele sunt relativ frecvente, transformandu-se in

condroblaste la nivelul zonelor de insertie pe os.

Stratul intern al capsulei articulare sau membrana sinoviala captuseste

ligamentul capsular si alte formatiuni intraarticulare, inserandu-se pe

circumferinta cartilajelor articulare, pe care nu le acopera. Membrana

sinoviala este alcatuita din tesut conjunctiv putin dens, cu un numar

redus de fibre de colagen, cu fibre elastice, fibroblaste si adipocite. Sino-

viala trimite inspre cavitatea articulara prelungiri cu aspect de plici sau

vili sinoviali, care au un ax conjunctiv, bogat in artere si capilare. In mem-

brana sinoviala periferica se disting doua straturi: strat extern, vas-

cular, atasat strans de ligamentul capsular, format dintr-o retea vasculara

densa, cu numeroase terminatiuni nervoase si tesut adipos; un strat intern,

foarte subtire, format din celule sinoviale, cuboidale, de origine mezen-

chimala, dispuse ca intr-un epiteliu sirnplu, care se aplatizeaza la presiuni

mari.

Celulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de doua feluri: fagocitare si

secretorii. Sinoviocitele fagocitare (celulele I sau M) sunt asemanatoare

macrofagelor, prezentand in citoplasma numerosi lizozomi, un complex

Golgi dezvoltat si un redus reticul endoplasmic rugos. Sinoviocitele secre-

torii (celulele II sau F) apar mai dense la fluxul de electroni, iar reticulul

endoplasmic rugos este foarte dezvoltat. Ele secreta proteine si acid hialu-

ronic, pe care le exociteaza in lichidul sinovial. Nu exista jonctiuni stran-

se intre celulele sinoviale si nici cu membrana bazala. Sinoviocitele participa

la realizarea schimburilor dintre sangele din capilare si lichidul sinovial

din cavitatea articulara, impiedicand trecerea proteinelor serice. Capilare

sanguine si limfatice aprovizioneaza membrana sinoviala cu substantele

necesare producerii lichidului articular de catre sinoviocitele secretorii.

Sinoviocitele fagociatare indeparteaza detritusurile celulare din cavitatea

articulara.

Lichidul sinovial. Lichidul sinovial reprezinta un dializat al plasmei

sanguine, ce umple spatiul cavitatii articulare. Este limpede, incolor sau

palid galbui. Contine ioni de clor, fosfati, bicarbonati si neelectroliti

in aceleasi concentratii ca si in sange. Nivelul glucozei este mai scazut,

iar raportul globulinelor apare mai ridicat, deoarece membrana sinoviala

este permeabila pentru moleculele mici. In lichidul sinovial lipseste fibri-

nogenul, dar se gaseste o cantitate mare de acid hialuronic puternic poli-

merizat. Acidul hialuronic confera vascozitate si proprietati lubrefiante

lichidului sinovial. Totodata, controleaza mobilitatea cationilor, rata de

difuziune a particulelor si moleculelor mari, inhiband sedimentarea aces-

tora. Tot acidul hialuronic regleaza componenta proteica a lichidului

articular, intervenind ca un factor in ciclul nutritional al cartilajului

vascular.

In lichidul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfataza alcalina,

monocite, macrofage, celule mezenchimale, celule sinoviale descuamate

si diverse categorii de leucocite. Lichidul sinovial lubrefiaza suprafetele

articulare si asigura nutritia cartilajului articular avascular. Proportia

dintre aceste elemente se modifica in inflamatiile articulare.

Tesutul conjunctiv periarticular apare foarte vascularizat si inervat,

incat inflamarea lui genereaza o sensibilitate crescuta zonelor articulare.

2.4. Dezvoltarea articulaTiilor

Articulatiile se diferentiaza din mezenchimul situat intre doua viitoare raze osoase. In articulatiile mobile (diartroze), din mezenchimul local se diferentiaza cartilajul articular ce acopera suprafetele in contact. Prin clivarea mezenchimului se formeaza cavitatea articulara. Pericondrul va deveni periost si va forma capsula articulara. Pe fata interna a capsulei, celulele mezenchimale vor genera membrana sinoviala. In articulatiile cu structuri intraarticulare (discuri sau meniscuri), mezenchimul din zona articulara va genera aceste structuri.

In alte tipuri de articulatii, mezenchimul va deveni tesut fibros, formand ligamentele si membranele interosoase, sau va deveni tesut cartilaginos, formand sincondroze.

Tulburarile de dezvoltare ale articulatiilor sunt rare, fiind determinate de dezvoltarea anormala a oaselor ce participa la articulatii. La taurine, s-au descris siutatii de anchiloza generalizata.

3. MUSCHII

Muschii scheletici sunt organele active ale aparatului de sustinere

si miscare. Ei sunt alcatuiti din patru componente distincte histologic:

fibre musculare striate; componente conjunctive, reprezentate de epimisium,

perimisium si endomisium; vase sanguine si limfatice; formatiuni nervoase.

Fibrele musculare striate scheletice apar relativ cilindrice, neramifi-

cate, cu extremitatile usor rotunjite. In majoritatea muschilor scheletici,

fibrele musculare sunt mai scurte decat lungimea muschilor, fara a exista o

relatie directa intre lungimea fibrelor musculare si lungimea muschiului ca

organ. O extremitate a fibrei musculare scheletice se prinde de o formatiune

conjunctiva intramusculara, iar cealalta extremitate se insera pe un tendon

sau pe un sept conjunctiv din interiorul muschiului.

Fibrele musculare striate scheletice pot atinge lungimi de ordinul

centrimetrilor (exemplu: 35 cm, in muschiul croitor la om). Lungimea

fibrelor musculare scheletice reprezinta un avantaj functional deosebit

de important, permitand realizarea unei viteze de contractie.

Grosimea fibrelor musculare scheletice atinge 25 - 100 mm, variind

atat de la un muschi la altul, cat si in cadrul aceluiasi muschi. La parturi-

tie, fibrele musculare striate au o grosime relativ uniforma (de 6 - 7mm).

In timpul vietii animalului, grosimea fibrelor musculare scheletice creste

cu varsta, diferentiat in functie de gradul si tipul de solicitare a diferitelor

grupe de muschi. In muschii solicitati intens, grosimea fibrelor creste

foarte mult, realizandu-se o hipertrofie de utilizare. In caz de imobili-

zare prelungita (dupa fracturi), fibrele musculare devin mai subtiri, pro-

ducandu-se o hipotrofie de repaus, simpla, fara hipoplazie.

3.1. Componentele conjunctive ale muschilor striati

Endomisiumul este o fina teaca conjunctiva, alcatuita dintr-o retea de

fibre de reticulina si fibre de colagen (de tip Y); ce inconjoara fiecare fibra

musculara. Contine fibroblaste, macrofage, filete nervoase si capilare san-

guine, lipsind capilarele limfatice. Capilarele sanguine, dispuse paralel cu

fibrele musculare scheletice, realizeaza numeroase anastomoze transver-

sale, formand o retea perifibrilara; cu o densitate de 2 000 capilare san-

guine/mm².

Perimisiumul, mai gros decat endomisiumul, format din fascicule de fibre de

colagen (de tip III) si elastice, inveleste fiecare fascicul muscular (perimi-

siumul intern) sau fascicule secundare si tertiare. Perimisiumul cuprinde arteriole,

venule, capilare, limfatice si nervi.

Fasciculele de fibre musculare sunt mai subtiri in muschii implicati

in miscari fine si mai groase in muschii care dezvolta o forta mare de con-

tractie. Arhitectura realizata prin dispunerea fasciculelor si a perimisiumului,

influenteaza forta de contractie pe care o dezvolta un muschi. Daca fasci-

culele sunt lungi si dispuse paralel cu axul longitudinal, muschiul reali-

zeaza contractii ample, dar cu o forta mica. Daca fasciculele sunt dispuse

oblic fata de insertiile conjunctive (exemplu, in muschii penati), se rea-

lizeaza contractii mai putin ample, dar cu o forta mai mare.

Epimisiumul (sau perimisiumul extern) este tesutul conjunctiv (cu mult

colagen de tip I), ce inveleste muschiul ca organ, ancorandu-l de fascie.

Structurile conjunctive din muschi se continua intre ele, cat si cu tesutul

conjunctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost

etc. ).

Tesutul conjunctiv dintr-un muschi scheletic ocupa circa 10 % din

volumul sau, compartimentand muschiul in fascicule si facilitand contrac-

tia independenta a fasciculelor. Componentele conjunctive intramuscu-

lare indeplinesc un rol important in reglarea si integrarea contractiei

unui muschi scheletic. Intrucat fiecare fibra musculara se contracta dupa

legea "tot sau nimic", tesutul conjunctiv intramuscular permite o coordo-

nare sub control nervos a contractiei muschiului ca organ unitar.

Cantitatea de tesut conjunctiv dintr-un muschi confera consistenta

muschiului respectiv si calitatile sale alimentare. Cu cat un muschi sche-

letic contine mai putin tesut conjunctiv, cu atat este mai apreciat (exem-

plu, muschiul psoas). In tesutul conjunctiv intramuscular se observa

nuclei de celule endoteliale, de fibroblaste si de neurolemnocite, care apar

mai mici si densi, heterocromatici, decat nucleii fibrelor musculare. Pro-

portia dintre aceste tipuri de nuclei variaza in functie de varsta.

3.2. Dezvoltarea musculaturii

Muschii scheletici, cu exceptia celor proveniti din mezoblastul arcurilor branhiale, se dezvolta din miotoamele siutate in regiunea dorso-laterala a somitelor. Celulele mezodermului se alungesc si devin mioblasti, in care apar, ca organite specifice, miofibrilele striate (in luna a treia, la hominide). Spre sfarsitul vietii intra- uterine, mioblasrii devin polinucleati. In partea a doua a gestatiei, se formeaza noi fibre musculare, atat prin diferentierea a noi mioblasti, cat si prin clivarea longitudinala a fibrelor existente. Nervii abordeaza de timpuriu fibrele musculare, in regiunea lor mijlocie (fig. 3.).

Fig. 3. Dispunerea miotoamelor:

1 - Miotoame preotice; 2 - Miotoame occipitale; 3 - Miotoame cervicale; 4 - Miotoame toracale; 5 -Miotoame lombare ; 6 - Miotoame sacrale.

Mioblastii proveniti din miotoame se deplaseaza, formand un grup dorsal, numit epimer, si altul ventral,numit hipomer. Din epimer se dezvolta musculatura extensoare a coloanei vertebrale, iar din hipomer se vor forma muschii trunchiului (toracali, abdominali) si muschii membrelor. Musculatura extremitatii cefalice, masticatoare, cutanata a fetei si laringiana se dezvolta din mezenchimul arcurilor branhiale.

Muschii netezi se dezvolta din celulele mezodermice siutate sub epiteliile care, in embrionul foarte tanar, delimiteaza lumenul tubului digestiv, canalele excretoare si canalele vasculare.

Miocardul se diferentiaza din mezodermul splanchnopleural. Tesutul nodal al cordului va fi format din miocite care isi pastreaza unele caractere embrionare.

Tulburarile de dezvoltare a musculaturii insotesc, de obicei, anomaliile scheletului sau pot imbraca aspecte minore, precum: - fascicule si muschi supranumerari sau absenti; - anomalii de forma, de alcatuire sau de rapoarte; - insertii aberante.

4. TENDOANELE

Tendoanele sunt organe conjunctive care realizeaza insertia muschi-

lor pe formatiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau liga-

mente). Cealalta extremitate a tendonului participa la realizarea jonctiu-

nii miotendinoase. Tendoanele sunt formate din fascicule de fibre de

colagen, dispuse paralel cu axul mare al tendonului si din celule tendinoase

(sau tendinocite).

Tendinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele tendinoase,

provin din fibroblaste. Au aspect de celule cu aripi (celule aliforme),

datorita unui corp latit ce se aplica pe fasciculul de fibre, emitand prelun-

giri aliforme, ce imbratiseaza coloana de fibre. Tendinocitele se divid,

rezultand celule fiice care raman apropiate din cauza lipsei de spatiu,

generand aspectul de nuclei bigeminati. Matricea extracelulara, interfibri-

lara, se gaseste in cantitate foarte mica. Fiind lipsit de vase intrinseci,

tendonul se hraneste prin difuziune, dar primeste fibre si terminatiuni

nervoase.

Componenta conjunctiva a tendonului este reprezentata de endoteno-

niu, peritenoniu si epitenoniu. Endotenoniul este o tunica subtire de tesut

conjunctiv fibroelastic ce inconjoara tendonul primar, format din mai multe

fascicule de fibre de colagen, impreuna cu tendinocitele adiacente si cu

matricea extracelulara aferenta. Peritenoniul este tunica conjunctiva care

inconjoara un tendon secundar, format din gruparea mai multor tendoane

primare. Epitenoniul este teaca conjunctivo-vasculara, care inconjoara

tendonul ca organ, detasand de pe fata sa interna peritenoniul.

La unele tendoane, epitenoniul se continua cu foita viscerala a tecii

vaginale sinoviale tendinoase. Teaca vaginala sinoviala tendinoasa este

formata din doua foite conjunctive: una viscerala in continuitate cu epite-

noniul si alta parietala, ancorata pe structurile conjunctive peritendinoase.

Intre cele doua foite se delimiteaza o cavitate sinoviala tapetata cu mezo-

teliu, plina cu lichid sinovial ce contine apa, proteine, glicozaminoglicani

si ioni. Lichidul sinovial lubrefiaza foitele in contact, facilitand alunecarea

tendonului in teaca sinoviala.

4.1. Jonctiunea miotendinoasa

Tesutul conjunctiv intramuscular (din endo-, peri- si epimisiu) devine

fibros, la nivelul jonctiunii miotendinoase ( jonctio miotendinea) continuan-

du-se cu tendonul.

Fibrele de colagen din lamina bazala si reticulara a fibrelor muscu-

lare se continua cu fibrele de colagen din tendon. Pe masura ce se apropie

de jonctiunea miotendinoasa, fibrele musculare se subtiaza, iar sarcolema

prezinta un numar mare de invaginatii in deget de manusa, marind in

acest mod suprafata de contact fibra musculara-fibra tendinoasa, de

circa 20 - 30 ori. Se realizeaza, astfel, o ancorare mai puternica a zonei

prin care este transmisa forta de la muschi la tendon. In apropierea zonei

de jonctiune, in structura fibrei musculare se produc mai multe modifi-

cari: sarcomerele terminale sunt mai scurte; volumul ocupat de mitocon-

drii este dublu sau triplu, fata de restul fibrei, indicand o supraproductie

locala de ATP; volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu

circa 35 %, fata de restul fibrei.

La realizarea jonctiunii miotendinoase participa si o serie de compusi

ai matricei extracelulare, precum: fibronectina, diferite tipuri de colagen,

laminina, acetilcolinesteraza, heparan sulfati. In perioada vietii intrau-

terine apare un antigen miotendinos in modelul cartilaginos al viitorului

os si in pericondru, de unde se extinde treptat pe calea epimisimiumului

masei musculare. Acestui antigen ii revine un rol important in realizarea

si mentinerea legaturii dintre fibrele musculare, fibrele tendinoase si

fascii.