Plasmalema

Plasmalema.

Este o pelicula subtire la partea periferica a hialoplasmei, mai consistenta decat hialoplasma.

Se mai numeste membrana ectoplasmatica.

In celulele vegetale care prezinta perete scheletic, plasmalema se aplica strans la partea interna a acestuia.

Plasmalema se poate pune in evidenta prin introducerea celulelor vegetale vii intr-o solutie hipertonica care va produce plasmoliza, adica concentrarea volumului vacuolei, prin pierderea apei, care va antrena dupa sine si citoplasma apoi si aceasta pelicula ectoplasmatica ce va mai ramane prinsa, in unele puncte, de peretele scheletic, prin fire subtiri. Aceste fire reprezinta plasmaleme intinse datorita elasticitatii lor.

Ultrastructura. De la inceput s-a constatat ca plasmalema, spre deosebire de hialoplasma este lipofila si hidrofoba. Pentru structura sa moleculara s-au imaginat mai multe modele, intre primele fiind si cel propus de DANIELLI (1935), care bazandu-se pe caracterul lor de liposolubilitate si rezistenta electrica ridicata presupune existenta lipidelor in timp ce tensiunea superficiala redusa indica prezenta proteinelor. El considera ca exista un dublu strat lipidic orientat cu polii hidrofili spre exterior care este acoperit, pe ambele fete de catre lanturi polipeptidice (proteice) paralele. (Fig. 26).

Fig. 26: Schema structurii moleculare a plasmalemei propusa de DANIELLI si

ROBERTSON (1934).

In perioada 1959-1964 ROBERTSON a examinat plasmalema in microscopia electronica, pe sectiuni ultrafine, dupa o fixare osmica si a observat ca aceasta prezinta doua zone intunecate, externe, cu o grosime de 20 A fiecare si o zona clara centrala de 35 A, grosimea totala fiind de 75 A (Fig. 27)

Aceasta structura s-a pus in evidenta si la alte membrane, ca cele ale nucleului, mitocondriilor sau cloroplastelor, de aceea ROBERTSON numeste aceasta structura ca model al membranei unitare ('unit membrane') sau structura tripartita si confirma astfel ipoteza lui DANIELLI. Cele doua zone intunecate sunt datorate straturilor proteice si polilor hidrofili ai fosfolipidelor (Fig. 27) in timp ce zona clara corespunde lanturilor hidrofobe ale acizilor grasi din structura fosfolipidelor (lecitinei).

Fig. 27: Schema structurii moleculare a plasmalemei dupa interpretarea lui ROBERTSON (1963).

In prezent, cel mai acceptat model de structura a plasmalemei, ca si al altor membrane biologice, este acela al mozaicului fluid propus de SINGER-NICOLSON in 1972, comparat, foarte plastic, cu 'un ocean de folisfolipide in care plutesc iceberguri de proteine' (Fig. 28).

Fig. 28: Modelul SINGER-NICOLSON a biomembranelor in care proteinele globulare sunt integrate in dublul strat fosfolipidic.

Acest model presupune existenta unui dublu strat fosfolipidic in care sunt incluse proteine integrale sau transmembranare care strabat ambele straturi fosfolipidice si proteine periferice sau extrinseci, care sunt localizate numai intr-unul din straturile fosfolipidice, cel mai frecvent in cel exterior (Fig. 29).

Fig. 29: Reprezentarea schematica a sectiunii transversale printr-o memhrana biologica. P- proteine periferice, M- proteine semiintegrale, T- proteine cu canal hidrofil integrale.

In acest model dublul strat fosfolipidic prezinta fluiditate (cristal lichid), iar proteinele pot efectua miscari. Intre proteine, unele indeplinesc functia de transport ('carrier'), iar altele prezinta canale (proteine canal) fiind implicate in transportul substantelor prin membrane (Fig. 30).

Suprafata peliculei citoplasmatice nu este intotdeauna plana, prin observatii in microscopia electronica s-a constatat formarea de invaginatii pentru captarea unor particule lichide (pinocitoza) sau solide (endocitoza).

In cadrul procesului de exocitoza veziculele de excretie sau secretie vin in contact cu fata interna a plasmalemei cu care fuzioneaza si apoi sunt depuse in exterior.

Plasmalema contine, din materia uscata, 65% proteine si 35% lipide dintre care 1/2 sunt fosfolipide, cca 1/4 colesterol si 1/4 acizi grasi liberi si glicerol, iar dintre enzime se remarca ATPazele.

Din punctul de vedere al rolului biologic, plasmalema este considerata o bariera spre exterior pentru citoplasma, implicata in permeabilitate si absorbtie, transport selectiv, in exocitoza si endocitoza.

In timpul cresterii celulare, plasmalema creste foarte rapid, odata cu celula si are o capacitate de regenerare foarte accentuata. In timpul citodierezei (diviziunea citoplasmei), ce urmeaza cariocinezei (diviziunii nucleului) plasmalema se fonneaza din vezicule emise de dictiozomi (vezi cule golgiene) care se grupeaza la ecuatorul celulei pentru a fonna placa celulara. Apoi acestea se aliniaza, se aplatizeaza si fuzioneaza. Din membranele acestor vezicule rezulta plasmalemele celor doua celule fiice (adica zonele ce delimiteaza cele doua celule nou formate), in timp ce din continutul acestor vezicule se formeaza primul strat al peretelui scheletic situat intre cele doua celule fiice, adica lamela mijlocie compusa din substante pectice. (A se vedea Cap. Diviziunea celulara si Peretele scheletic).