Peretele celular

Peretele celular

Marea majoritate a celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un invelis solid numit perete celular, care separa celulele intre ele, le protejeaza intreg continutul si le confera o anumita forma stabila. Aceste celule sunt cunoscute si sub numele de dermatoplaste, prin contrast cu celulele animale, numite nude sau gimnoplaste.

Se cunosc insa si unele exceptii la ambele regnuri: la plante, celulele mixomicetelor, zoosporii si gametii sunt gimoplaste, iar la animale, protozoarele foraminifere prezinta un invelis calcaros.

Peretele celular a fost prima componenta structurala observata la microscopul fotonic de catre Robert Hooke, in 1665.

Peretele celular este un produs al protoplastului si ramane permanent in contact cu citoplasma, prin intermediul plasmalemei.

Formarea sa incepe la sfarsitul telofazei cand se constituie un nou perete intercelular in fragmoplast (fragmoplastul este o masa densa, in principal proteica, situata intre cele doua grupe de cromozomi si traversata de fibre fuzoriale).

In zona ecuatoriala a fragmoplastului apar numeroase formatiuni granulare mici, ce contin pectine si care nu sunt altceva decat vezicule ale aparatului Golgi.

Numarul si marimea acestora cresc treptat, se apropie si fuzioneaza intr-o placa celulara (viitoarea lamela mediana), care creste centrifugal.

In cursul apropierii si fuzionarii veziculelor golgiene, membranele lor produc plasmalemele celor doua celule vecine.

Intre vezicule se afla profile de RE, ce formeaza plasmodesmele, care trec prin punctuatiile ce raman in lamela mediana. Ulterior se formeaza peretii primari ai celulelor vecine; unii autori considera drept perete primar complexul comun format din lamela mediana si din cei doi pereti primari produsi de citoplasmele celulelor noi, alaturate.

Noul perete se sudeaza cu peretii laterali ai celulei initiale (cea care a intrat in diviziune) si separa astfel celula veche in doua celule noi. La unele alge verzi, peretele se formeaza centripetal, sub forma unui inel care se inchide ca o diafragma.

In schimb, peretele celulelor tesuturilor mecanice, conducatoare si protectoare se ingroasa prin depuneri de material nou peste peretele primar, alcatuind peretele secundar. Spre deosebire de peretele primar, care creste mai mult in suprafata, peretele secundar creste numai in grosime.

In mare, in structura peretelui celular se disting doua componente: substanta fundamentala (faza continua, sau matricea) formata, in general, din hemiceluloze si substante pectice, si structurile fibrilare (faza discontinua, cristalina) formate din celuloza, inglobate in substanta fundamentala, cu rol de liant.

Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcatuit din 5000-35000 molecule de D-glucopiranoza, legate 1,4-b-glicozidic.

Macromolecula de celuloza are o lungime de circa 15000 Å si o grosime de aproximativ 7 Å. Unitatea structurala a celulozei este celobioza.

Celuloza este insolubila in apa si solventi organici, solubila in reactivul Schweitzer (solutie amoniacala de hidroxid de cupru).

Se coloreaza in albastru cu reactivul Schultze (cloroiodura de zinc) sau cu solutie bazica de albastru de toluidina si in rosu cu reactivul Genevez (rosu de Congo si crisoidina) si cu solutie acida de orceina.

Spre deosebire de amidon, celuloza nu se coloreaza direct cu iodul, ci numai dupa o prealabila hidroliza cu acid sulfuric (situatie in care coloratia finala este albastra).

Microscopia electronica a permis decelarea unitatilor de constitutie ale celulozei: formatiunea submicroscopica fundamentala este fibrila elementara (micela), formata din 100 de lanturi de b-glucopiranoza, asociate in diverse moduri in cristalite.

Fibrilele elementare se asociaza in unitati superioare numite microfibrile. O microfibrila rezulta din asocierea a circa 20 de fibrile elementare; legatura dintre fibrilele elementare este realizata de celuloza amorfa (paracristalina), care ocupa spatiile intermicelare, estimate la circa 1 nm.

Prin asocirea intima a circa 250 microfibrile rezulta o fibrila iar prin unirea a 1 500 de fibrile rezulta o fibra macroscopica

Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela mediana, care mentine impreuna celulele unui tesut. Locul de sinteza al pectinelor il reprezinta aparatul Golgi.

Se coloreaza specific in roz cu rosu ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care hidrolizeaza legaturile dintre acizii galacturonici ai pectinelor. Remanierea acestor polizaharide reprezinta un proces natural frecvent, fie in cursul cresterii, fie la sfarsitul maturarii celulei.

Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai scazut de polimerizare, comparativ cu celuloza. In structura lor intra pentoze (xiloza, arabinoza) si mai putin hexoze (manoza, galactoza), acid glucuronic si acid galacturonic.

Spre deosebire de celuloza, hemiceluloza poate fi utilizata de planta ca substanta de rezerva, deoarece contine o enzima, hemicelulaza, care o poate hidroliza pana la oze simple.

Ultrastructura peretelui celular.

Se apreciaza ca primele straturi dinspre lamela mediana sunt mai bogate in substante pectice si hemicelulozice, cantitatea de celuloza crescand treptat spre interior.

Cercetarile de microscopie electronica au evidentiat ca textura fibrilara are o orientare determinata; fibrilele celulozice prezinta o dispozitie paralela pe fata externa a peretelui si aproape perpendiculara pe cea interna, in raport cu axul longitudinal al celulei.

Orientarea fibrilelor in peretele primar anizotrop reprezinta un raspuns al celulei in crestere fata de turgescenta celulara, iar textura acestuia este reticulata.

Peretele secundar este, de asemenea, anizotrop, dar contine mai multa celuloza, iar in plus are si substante de incrustatie: cutina, suberina, ceara, lignina, mucilagii, saruri, rasini. Este heterogen, fiecare din cele trei straturi ale sale (S1, S2, S3) avand structura proprie, situatie vizibila indeosebi la vasele de lemn si fibrele de sclerenchim.

Stratul S1 (extern) este gros de 0,12 - 0,35 micrometri (ocupa 5-11% din perete); este format din 4-6 lamele de microfibrile celulozice, avand structura aparent reticulata.

Stratul S2 (mijlociu) este cel mai gros (ocupa 74-84% din perete); are 30-150 de lamele foarte apropiate, iar microfibrlele de celuloza au dispozitie helicoidala, deci textura este paralela, dar difera directia de infasurare in diferite lamele.

Stratul S3 (intern) este gros de 0,07-0,08 micrometri; are doar 2-3 lamele de microfibrile celulozice, iar directia lor de infasurare in lamele alterneaza, deci textura este reticulata.

Peretele primar este plastic, extensibil si, deci, permite alungirea organelor; peretele secundar este elastic, dar nu plastic (el se formeaza atunci cand celulele, deci si organele, au incetat sa mai creasca).