Simetria icozaedrica

Simetria icozaedrica

Virusurile cu simetrie icozaedrica au fost considerate ca avand o forma sferica (izodiametrica), deoarece pe imaginile electrono-optice, la o marime moderata, aspectul lor este sferic. In realitate, aceste virusuri au un contur hexagonal, datorita capsidei lor poliedrice, cu un inalt grad de organizare, constituita din capsomere asezate dupa o simetrie riguroasa.

Virionii cu simetrie icozaedrica, in aparenta de forma sferica, sunt constituiti din capsomere asimetrice (neidentice), asezate in jurul axelor de simetrie.

Spre deosebire de VMT, la care unitatea proteica este in acelasi timp si unitate de structura, la virusurile cu simetrie icozaedrica, unitatile morfologice vizibile la microscopul electronic (capsomerele) sunt alcatuite din cateva (3-5) subunitati proteice. Ca urmare, ambianta fiecarei subunitati si legaturile cu vecinele sale nu sunt perfect identice, ci aproximativ echivalente sau cvasiechivalente (Caspar si Klug, l962).

Conturul hexagonal foarte regulat al virusurilor sferice, asa cum apare la microscopul electronic la mariri inalte sugereaza ideia ca forma lor ar fi apropiata de aceea a unui corp solid cu toate fetele identice, cu toate laturile si unghiurile egale. Din cele 5 corpuri solide euclidiene care raspund acestor conditii si anume, tetraedrul, cubul, octaedrul, dodecaedrul si icozaedrul, ultimul da un profil hexagonal al umbrei sale, in cele mai multe orientari ale fasciculului de lumina.

Simetria icozaedrica a virusurilor "sferice" a fost clarificata dupa mai multe experiente si demonstratii intuitive. In microscopia electronica s-a utilizat pe scara larga, tehnica de umbrire a preparatului viral, adica acoperirea sa cu un strat monoatomic de metal (aur) pulverizat. Astfel, dimensiunile particulelor virale se maresc artificial. Metalizarea mareste densitatea virionilor la fluxul de electroni si evidentierea lor este mai usoara. Williams si Smith (l958) au demonstrat ca umbrele proiectate de un icozaedru pe o suprafata plana pe care este asezat si iluminat din diferite unghiuri corespund exact imaginii electrono-optice a virusului Tipula iridescent (patogen pentru larvele de insecte) umbrit prin metalizare. Expuse la fluxul de electroni, particulele virale icozaedrice, umbrite, nu dau o umbra sferica, ci o umbra care sugereaza organizarea lor poligonala. Forma umbrei este diferita in functie de incidenta fasciculului de electroni, dar totdeauna sugereaza a fi data de un poligon cu toate fetele identice, cu toate laturile si unghiurile egale. Dintre cele 5 solide analizate, iluminate in aceleasi conditii sub diferite unghiuri de incidenta, umbra data de virionii umbriti prin metalizare se aseamana cel mai mult cu umbra rezultata dupa iluminarea laterala a icozaedrului. Icozaedrul este un poliedru regulat cu 20 de fete, toate triunghiuri echilaterale (eicosi, grec    = 20), 30 de muchii (creste) si l2 varfuri (vertexuri). El are cel mai inalt tip de simetrie, caracterizat ca fiind de tip 5: 3 :2, deoarece are 6 axe de simetrie rotationala de ordinul 2, 10 axe de simetrie de ordinul 3 si 15 axe de simetrie de ordinul 2.

Virusurile "sferice" prezinta si ele o simetrie de ordinul 5: 3: 2, deoarece capsomerele lor stau pe /sau in jurul axelor de simetrie de tip 5: 3: 2 ale unui icozaedru. In natura exista exemple similare. De exemplu, simetria de ordinul 5 este cea mai frecventa la flori. Trepiedul unui aparat fotografic are un ax de simetrie de tip 3. O scara in forma de spirala prezinta o simetrie rotationala de tip 2 in jurul axului sau central.

Constructia virionilor icozaedrici

Descoperirea simetriei icozaedrice a virionilor "sferici" ridica o serie de probleme privind modul in care poate fi construita o astfel de structura. In acest sens s-au elaborat o serie de ipoteze, fara sa se fi ajuns la o conceptie unitara.

Microscopia electronica a demonstrat in cazul virusurilor din aceasta categorie, existenta a doua tipuri de capsomere, avand 5 si respectiv 6 laturi (pentoni si hexoni), rezultand la randul lor, din aranjarea smetrica a unor unitati de constructie mai mici. Problema constructiei particulei virale consta deci, in a identifica modul in care capsomerele de forma penta- si hexagonala se pot aranja simetric pentru a acoperi o suprafata inchisa, alcatuind un fel de cutie icozaedrica (fig. 83).

Incercand sa explice aceasta constructie, Caspar si Klug (l962) au recurs la unul din principiile de geometrie aplicata de arhitectul B. Fuller in constructia domului geodezic. In proiectul de plan (realizat in constructie), pentru cupola domului, Fuller a divizat suprafata unei sfere in fatete triunghiulare echilaterale, in raporturi cvasiechivalente, aranjate dupa o simetrie icozaedrica. Procedeul triangularii sferei ofera solutia optima pentru asamblarea unei cutii inchise, construita din unitati identice de structura. Un grad comparabil de cvasiechivalente nu poate fi realizat prin nici un alt model de subdivizare a suprafetei unei sfere, deoarece creeaza tensiuni net superioare (fig. 88).

Fig. 83. a. Reteaua plana de triunghiuri echilaterale (izometrice). B. Prin plierea a douazeci de triunghiuri echilaterale, rezulta icozaedrul . c. Sagetile simple indica directia in care se face apropierea vertexurilor. d. Reprezentarea schematica a domului geodezic al lui Fuller. Suprafata sa este alcatuita din fatete triunghiulare cvasiechivalente, grupate in hexamere sau pentamere, in jurul unor suprafete circulare mici.

Unitatile moleculare identice ale capsidei, in acord cu ipoteza lui Caspar si Klug (l962) se leaga specific si formeaza o structura stabila si simetrica, deoarece exista un numar limitat de cai in care o anumita unitate poate fi legata de vecinele sale pentru a forma un numar maxim de legaturi stabile. Cea mai simpla situatie este aceea intalnita la cristale, care apar ca o retea periodic tridimensionala, in care, fiecare unitate este in raporturi echivalente cu vecinele sale. In cazul particulelor virale, moleculele capsidale, desi identice, nu sunt in raporturi exact echivalente, ci numai cvasiechivalente. Asezarea subunitatilor de constructie in raporturi cvasiechivalente face posibila asamblarea unui numar redus de subunitati mai mari intr-o capsida putin mai deformata, dar pastrand simetria icozaedrica.

Pentru a inchide icozaedrul, sunt necesare doua tipuri de unitati de constructie: pentagonale si hexagonale. Cele hexagonale sunt asezate pe fetele si pe muchiile icozaedrului, iar cele pentagonale, la varfurile icozaedrului. Radiolarul Aulonia hexagona (descris de Haeckel) are scheletul calcaros, alcatuit din unitati de forma hexa- si pentagonala si probabil a inspirat pe autorii acestui model de simetrie (fig. 84).

Relatiile dintre genom si capsida, la virusurile icozaedrice sunt greu de explicat. In unele cazuri, genomul viral in asociatie cu una sau cu mai multe proteine bazice, formeaza regiunea centrala ("core") a nucleocapsidei cvasisferice. Alteori (la herpesvirusuri), genomul ADN este rasucit pe o structura formata din proteine fibrilare, rezultand o structura toroidala. La adenovirusuri, genomul are interactiuni ferme cu proteinele capsidale, cea ce confera stabilitate maxima structurii nucleocapsidice.

Fig. 84. Scheletul de siliciu al radiolarului Aulonia hexagona, avand aspectul unui model hexagonal imbracat pe o sfera. Printre ochiurile hexagonale ale retelei sunt intercalate pentagoane. In lipsa pentagoanelor, o retea hexagonala nu poate acoperi o sfera.

Cele mai importante familii de virusuri cu simetrie icozaedrica, din punct de vedere practic (clinic) si teoretic sunt picorna-, adeno- si herpesvirusurile. Caracteristicile lor structurale si functionale sunt prezentate sumar in acest capitol.

Simetria icozaedrica prezinta avantaje functionale importante, evidentiate prin eficienta replicarii virale. Virusurile icozaedrice pot fi asamblate cu o mai mare economie de proteine, deoarece ofera posibilitatea impachetarii si condensarii genomului intr-un spatiu mai restrans, comparativ cu cele helicale. De exemplu, genomul ARN al virusului mozaicului galben al napului este acoperit de l80 de molecule proteice, dispuse dupa o simetrie icozaedrica, in timp ce genomul VMT, de dimensiuni echivalente este acoperit de o capsida alcatuita din 2130 capsomere. Alte avantaje sunt legate de usurinta asamblarii particulei virale si mai ales de stabilitatea structurii care rezulta.