FRUNZA

FRUNZA

1. Morfologia frunzei

Frunza reprezinta al treilea organ vegetativ care apare la plantele superioare (Cormofite), fiind considerata un organ lateral al tulpinii cu care formeaza o unitate numita lastar. Frunza se deosebeste de tulpina prin urmatoarele caractere:

Simetria. Frunza este monosimetrica, ea poate fi impartita printr-un singur plan de simetrie ce trece prin varful limbului, nervura mediana si petiol (Fig.143).

Structura frunzei este dorsiventrala (Fig.143) si se caracterizeaza prin prezenta unor tesuturi diferite pe cele doua fete, adica un tesut palisadic pe partea superioara si un tesut lacunos pe partea inferioara. Partea frunzei indreptata spre axa tulpinii, de care se prinde, se numeste parte adaxiala, ventrala sau superioara, iar partea opusa se numeste abaxiala, dorsala sau inferioara. Pe cele doua fete difera si structura epidermei si numarul de stomate.

Cresterea frunzei este limitata. Cresterea are loc foarte rapid si dupa cateva zile de la aparitie ajunge la dimensiuni caracteristice si cu tesuturi definitive, fara meristeme, avand deci o crestere limitata in timp. (Fig.143B).

Fig.143A. Schema aratand unicul plan de simetrie al frunzei (M) si B - structura ei dorsiventrala

Fig.143B Dezvoltarea frunzei A, B - stadii tinere; C - frunza adulta; s-portiunea superioara a primordiului; l-portiunea lui inferioara; l-limbul; p- petiolul; Bf - baza frunzei.

Durata de viata a frunzelor este de asemenea limitata, de la cateva luni la cativa ani cum este cazul coniferelor la care frunzele, desi se numesc sempervirescente (pururea verzi), frunzele se schimba la cativa ani. O exceptie o prezinta planta Welwitschia mirabilis, (Fig.144), la care cele doua frunze, singurele pe care le are, au o viata la fel de lunga ca a plantei, circa 100 de ani, la care si meristemul intercalar al frunzei ramane activ.

Functiile specifice ale frunzei sunt fotosinteza, respiratia si transpiratia, pentru care frunza prezinta adaptari specifice, morfologice si structurale: suprafata mare, spatii intercelulare, parenchim asimilator, stomate. Frunza este insa un organ foarte plastic si se adapteaza usor si la indeplinirea unor functii nespecifice ca: inmultirea, apararea, depozitarea de materii de rezerva, sustinere pe suport. Asemenea frunze se numesc metamorfozate.

Originea ontogenetica a frunzei. Frunzele iau nastere din meristemele terminale ale varfurilor vegetative sau conurilor vegetative, din primordiile foliare, din celule ale tunicii si, uneori, si din cateva straturi externe ale corpusului, ordinea de aparitie a primordiilor foliare si ale frunzelor ce se dezvolta din ele este acropetala (de la baza spre varf).

Fig.144. Welwitschia, gimnosperm cu frunze persistente, cu crestere continua.

Zonele meristematice care determina cresterea frunzelor sunt situate in varful limbului foliar (la Pteridophytae si Gymnospermae), la baza limbului (la Monocotiledonate) sau la marginea limbului (ca la Dicotiledonate), (Fig.145).

Fig 145. Tipuri de zone de crestere in dezvoltarea frunzelor. Sagetile arata directiile in care se formeaza noi tesuturi. A - crestere terminala, la ferigi; B - crestere bazala la monocotiledonate;

C - crestere laterala la dicotiledonate

Prezenta unor zone cu crestere mai activa si a altor zone fara activitate meristematica explica segmentarea limbului si aparitia lobilor sau foliolelor in cazul frunzelor compuse. In cazul frunzelor de Monstera perforatiile care apar in frunza se datoreaza unor zone de tesut mort, situate intre nervurile secundare, urmate de un proces de lichefiere.

1.1. Frunzele simple

Partile frunzei. O frunza completa simpla prezinta trei parti: limbul, petiolul si teaca. (Fig.146).

Limbul, sau lamina frunzei, reprezinta partea principala a frunzei care indeplineste functiile specifice acesteia. Limbul are o forma latita, este de culoare verde si este strabatut de numeroase nervuri, care se vad mai bine pe fata dorsala.

Petiolul reprezinta un cordon cilindric, sau comprimat lateral, care are rolul de sustinere a limbul pe tulpina si de a-l expune la lumina. Totodata are si un rol de atenuare a efectului mecanic datorat picaturilor de ploaie, grindina, zapada, vant, etc.

Teaca este partea latita a bazei petiolului cu care frunza se insera pe tulpina. La Gramineae (Poaceae) teaca are forma unui tub cilindric, despicat longitudinal, care inveleste un internod intreg, pe cand la Cyperaceae teaca este nedespicata. La majoritatea plantelor insa teaca se prezinta ca o forma latita a bazei petiolului. Frunze cu teaca foarte umflata se gaseste la Angelica archangelica (Fig.147)

Fig.146. Partile unei frunze simple complete: 1-limb sau lamina; 2-petiol; 3-teaca.

Frunzele incomplete sunt acelea carora le lipseste una din cele trei parti. Asa de exemplu la Gramineae (Poaceae) si Cyperaceae frunza are numai teaca si limb, la Begonia si Syringa (malin sau liliac) frunza are numai limb si petiol, iar frunzele care prezinta numai limb se numesc sesile.

Fig.147. Teaca frunzei: A - teaca spintecata de graminee; B - teaca intreaga de ciperacee;

C - teaca umflata de umbelifere; D - frunze reduse la teaca (t) de pipirig.

Morfologia limbului foliar

Forma limbului, in general, defineste si forma frunzei. Dupa forma geometrica pe care o prezinta limbul foliar frunzele pot fi: (Fig.148) eliptice la fag (Fagus silvatica), si crusin (Rhamnus frangula), eliptic - ovala (Atropa belladona), ovala la par (Pyrus communis), circulara (se mai numeste rotunda sau orbiculara) ca la plopul tremurator (Populus tremula), triunghiulara ca la loboda de gradina (Atriplex hortense), deltoida la plopul negru (Populus nigra) care are forma literei delta (gr.) romboidala ca la mesteacan (Betula verrucosa), reniforma ca la pochivnic (Asarum europaeum), cordiforma la tei (Tilia cordata), sagitata la sageata apei (Sagittaria sagittifolia), spatulata ca la banutei (Bellis perennis), liniara ca la Gramineae (Poaceae), aciculara la pin (Pinus silvestris), enziforma (in forma de sabie) ca la stanjenel (Iris aermanica), fistuloasa (cilindrica, goala in interior) ca la frunza de ceapa (Allium cepa), subulata ca la ienupar (Juniperus communis), lanceolata ca la salcie (Salix purpuraea) si patlagina ingusta (Plantago lanceolata), ingust lanceolata la catina alba (Hippophae rhamnoides), liniar-lanceolata cu marginea indoita spre partea infrioara ca la rozmarin (Rosmarinus officinalis), cuneata (in forma de ic sau pana) ca la Saxifraga cuneifolia, obovata (invers ovata) ca la prun (Prunus domestica). Frunzele cu limb circular (rotund) la care petiolul se prinde la partea dorsala in apropiere de centrul limbului se numeste frunza peltata ca la condurasi (coltunasi) (Tropaeolum majus) si ricin (Ricinus communis).

Fig. 148A. Forme ale limbului foliar. 1 - eliptica la fag (Fagus silvatica); 2 - ovala la par (Pyrus communis); 3-obovata la prun (Prunus domestica); 4-circulara la plopul tremurator (Populus tremula); 5,6 - lanceolata la Plantago lanceolata si salcie (Salix); 7-reniforma la pochivnic (Asarum europaeum); 8 - triunghiulara la loboda (Atriplex hortense); 9 - romboidala la mesteacan (Betula verrucosa); 10 - deltoida la plopul negru (Populus nigra); 11- cordiforma la tei (Tilia cordata); 12-hastata la macris (Rumex acetosa); 13 - spatulata la banutei (Bellis perennis); 14-liniara la pir (Agropyron repens); 15-enziforma la stanjenel (Iris germanica); 16-subulata la ienupar (Juniperus communis); 17-aciculara la pin (Pinus silvestris); 18-filiforma la Festuca valesiaca; 19-20-peltata la ricin (Ricinus communis) si condurasi (Tropaeolum majus).

Fig. 1488 Cateva forme ale varfului limbului foliar: A-ascutit; B-acuminat, la malin; C-obtuz, la vasc; D - trunchiat, la Coronilla, E - emerginat la Colutea; F-obcordat, la Oxalis; G-mucronat, la mazariche; H - spinos, la scaiete.

Caractere importante pentru determinarea speciilor sunt forma bazei limbului si a varfului. Baza limbului poate fi rotunda (la par), cordata la tei si viorea (Viola odorata), sagitata la sageata apei, hastata (in forma de cazma) la macris (Rumex acetosa), ascutita la salcie, reniforma la pochivnic, auriculata la tutun (Nicotiana tabacum), asimetrica la ulm (Ulmus campestre).

Varful limbului (Fig.148B) poate fi ascutit la salcie, acuminat ca la malin, obtuz la vasc (Viscum album), obcordat (invers cordat) la macrisul iepurelui (Oxalis acetosella), trunchiat la coroniste (Coronilla varia), emarginat (stirbit) la Colutea, mucronat cu o prelungire a nervurii mediane ca la mazariche, (Vicia sp.), spinos ca la scaiete (Carduus) si holera (Xanthium spinosum), (Fig.148B)

Marginile limbului pot fi intregi, cu incizii mici si incizii mari.

Marginea intreaga este aceea care nu prezinta nici un fel de dinti sau lobi, asa cum este cazul frunzelor de stanjenel, liliac, ghiocel, par.

Marginiie cu incizii mici pot fi:

- serate care prezinta dintisori mici orientati spre varf ca la frunza de urzica (Urtica dioica), maces (Rosa canina);

- dintate cu dintisorii orientati perpendicular pe marginea limbului ca la frunza de sulfina (Melilotus officinalis), alun (Corylus avellana).

- crenate cu dintisorii mici dar rotunjiti ca la silnic (Glechoma hederacea),

- sinuata cu dintii mai mari, rotunjiti, se mai numeste si ondulata ca la plopul tremurator.

Mentionam ca intre aceste forme exista si altele de trecere sau combinatii ale acestora cu valoare taxonomica importanta. Asa de exemplu frunzele de roinita (Melissa officinalis) prezinta marginea crenat - serata.

Fig.149. Marginea limbului foliar: A-intreaga; B-dintata; C-serata; D-crenata; E-sinuata.

Daca inciziile marginilor limbului patrund mai adanc, adica sunt frunze cu incizii mari, acestea pot fi clasificate in mod conventional, dupa adancimea la care patrund in frunze: lobate daca inciziile patrund pana la cca 1/4 din suprafata limbului, fidate in cazul cand inciziile patrund pana la cca 1/2 din suprafata limbului, partite, daca inciziile patrund pana la cca 3/4 din suprafata si sectate daca inciziile patrund mai adanc de 3/4 din suprafata limbului pana chiar la nervura mediana. (Fig.150A).

Fig.150A Frunze cu incizii mari. A-Schema: 1-penat si palmat-lobate; 2-penat si palmat-fidate; 3-penat si palmat-partite; 4-penat si palmat-sectate

Dupa cum frunzele cu aceste 4 categorii de incizii mari apartin unor frunze cu nervatiune penata sau palmata acestea pot fi: (Fig.150B, C) penat-lobate ca la gorun (Quercus petraea) si palmat-lobata ca la iedera (Hedera helix), penat-fidata ca la sorb (Sorbus tominalis), palmat-fidata ca la ricin (Ricinus communis), penat-partita la frunza de Brassica napus si Glaucium corniculatum si palmat-partita la Ranunculus acer, penat-sectate ca la funza de odolean (Valeriana officinalis), palmat-sectata ca la canepa (Cannabis sativa), si spanz (Helleborus purpurascens), la acesta din urma frunza se mai numeste pedat-sectata sau pedata.

Fig.150B. 5 - penat - lobata la gorun (Quercus petraea); 6 - penat - fidata la (Sorbus torminalis);

7 - penat partita la traista ciobanului (Capsella bursa pastoris); 8 - penat sectata la Valeriana officinalis, 9- palmat lobata la iedera (Hedera helix); 10 - palmat-fidata de ricin (Ricinus communis); 11 - palmat-partita la Ranunculus acer; 12 - palmat-sectata la canepa (Cannabis sativa) 13 - pedata la spanz (Helleborus purpurascens)

Evident ca si intre acestea exista forme de trecere sau combinatii ale acestora asa de exemplu la frunza de Angelica lobii frunzei sectate sunt la randul lor penat-sectati de aceea frunza se numeste dublu-penat-sectata. La cretisoara (Alchemilla vulgaris) frunzele sunt palmat-lobate cu marginea limbului. La nalba mare (Althaea officinalis) frunzele sunt 3-5 palmat-lobate cu lobul mijlociu mai alungit, exista si frunze tripenat-sectate ca la pelin (Artemisia absinthium), 2-3 penat-sectate ca la chimion (Carum carvi) si musetel (Matricaria chamomilla) sau chiar 3-4 penat-sectate cu segmente inguste-filiforme ca la fenicul (Foeniculum vulgare).

Chiar la aceeasi specie exista o variatie in ce priveste morfologia frunzei. Astfel la Crataegus monogyna (paducel) exista frunze penat-lobate alaturi de frunze penat-fidate.

Exista insa si frunze cu limbul divizat neregulat intre care: frunze runcinate cu lobii inegali si dispusi neregulat ca la papadie (Taraxacum officinalis), lirate cu un lob terminal mai mare si altii cu atat mai mici cu cat sunt situati mai la baza ca la ridichi (Raphanus sativus) si frunze intrerupt-penat-sectate cu lobi mari ce alterneaza cu altii mai mici ca la cartof (Solanum tuberosum) (Fig.151)

1.2. Frunzele compuse

Daca inciziile patrund pana la nervura mediana si fiecare lob prezinta un petiol propriu, cu o forma definita si care cad independent, frunzele respective se numesc compuse, iar lobii formati poarta numele de foliole iar fosta nervura mediana, pe care se prind acum foliolele, poarta numele de rachis. Dupa modul cum se prind foliolele pe rachis aceste frunze pot fi penat-compuse sau palmat-compuse. (Fig.152, 153).

Daca frunza penat-compusa poarta in varf o foliola nepereche frunza se numeste imparipenat-compusa ca la salcam (Robinia pseudacacia), frasin (Fraxinus excelsior) si macies, iar daca foliolele sunt repartizate in pereche se numesc paripenat-compuse ca la linte (Lathyrus sp.). In cazul cand foliolele se prind pe un rachis de ordinul II frunza se numeste dublu penat-compusa sau bipenat-compusa (Gleditschia).

Frunze inegal-imparipenate, cu foliolele mari ce alterneaza cu altele mic se intalnesc la turita mare (Agrimonia eupatoria).

Frunzele palmat-compuse prezinta intotdeauna un numar nepereche de foliole care se prind toate in acelasi punct. Numarul foliolelor poate fi trei ca in cazul frunzelor trifoliate de la trifoi, lucerna, fasole. La planta 'cinci degete' (Potentilla reptans) numarul foliolelor este 5, iar la castanul salbatic (Aesculus hippocastanum) 7 foliole.

Fig.151. Frunze cu lobi dispusi neregulat: A - frunza runcinata de papadie; B - frunza lirata de ridichie; C - frunza intrerupt-penat-sectata la cartof.

Fig.152. Dezvoltarea frunzelor penat-compuse la Polemonium (A) si Rosa canina (B) si a celor palmat-compuse la castanul salbatic (Aesculus hippocastanum).

Fig.152A. Exemple de frunze compuse penate: A - frunza imparipenata de salcam; B - frunza paripenata de Lathyrus; C - frunza bipenat-compusa de gladita (Gleditschia).

Suprafata limbului difera ca aspect si culoare. Acesta poate fi neteda ca la lalea (Tulpina gesneriana), aspra ca la tataneasa (Symphytum officinale). Culoarea limbului este, de obicei, de un verde mai inchis pe partea superioara. Nuanta culorii serveste pentru nomenclatura speciilor, pentru verde se folosesc denumirile: viridis, virescens, flavovirens, pentru nuante de rosu se folosesc rubrum, sanguineum, purpureascens iar pentru galben aureum, flavum, luteum. Frunzele cu pete de alta culoare se numesc maculate, iar cele cu dungi de alta culoare se numesc panasate si striate.

Fig.153. Frunze penat compuse la salcam (Robinia pseudocacica) (1); palmat compusa la castanul salbatic (Aesculus hippocastanum) (2) si frunza trifoliata la trifoistea de balta (Menyanthes trifoliata)

Dupa consistenta frunzele pot fi subtiri, carnoase ca la urechelnita (Sempervivum tectorum), Sedum acre, coriacee sau pieloase ca la strugurele ursului (Arctostaphylos uva-ursi), merisor (Vaccinium vitis-idaea), cimisir (Buxus sempervirens).

Petiolul. Cu exceptia frunzelor peltate, la celelalte frunze petiolul se prinde la baza limbului foliar. Forma petiolului, in sectiune transversala, poate fi: cilindrica la condurasi, comprimata la plop, dilatata la piciorul cocosului, umflata la Eichornia crassipes, aripata ca la portocal (Citrus aurantium), (Fig.154).

Frunzele lipsite de petiol si teaca se numesc sesile si se fixeaza de tulpina direct cu baza limbului. Aceste frunze pot fi: (Fig.155)

ampexicaule, cand baza limbului inconjoara partial tulpina ca la mac (Papaver somniferum),

perfoliate cand baza frunzei inconjoara complet tulpina, frunza parand perforata ca la pungulita (Thlaspi perfoliatum)

decurente, cand baza limbului se prelungeste pe tulpina ca la lumanarica, (Verbascum phlamoides).

concrescute la baza, in cazul frunzelor opuse care isi unesc bazele limbului ca la frunza de caprifoi (Lonicera caprifolium).

Fig.154. Diferite tipuri de petioluri: A - petiol cilindric de caltunasi; B - comprimat de plop; C - dilatat, de piciorul cocosului; D - umflat de Eichornia; E - aripat, de portocal; F - foliaceu (filodiu), de Acacia.

Fig. 155. Tipuri de frunze sesile: A- Frunza amplexicaula, de nap; B- Frunza perfoliata; C- Frunza decurenta; D - Frunze concrescute la baza

1.3. Anexele foliare

De multe ori frunzele sunt insotite, la baza lor, de niste formatiuni foliacee, cunoscute sub denumirea de anexe foliare. Acestea sunt stipelele, ligula si ochrea. (Fig.156).

Stipelele apar la frunzele lipsite de teaca, sunt dispuse in perechi la baza petiolului, sunt mai mici decat frunzele, dar uneori pot avea o forma asemanatoare acestora. La multe plante stipelele raman la stadiul de solzi membranosi, care cad in timpul deschiderii mugurilor (ca la tei, fag, carpen). Stipelele care cad odata cu frunzele se numesc stipele persistente. La maces sunt alungite si concrescute cu baza petiolului, la mazare (Pisum sativum) sunt mai mari decat foliolele si au un rol asimilator, la salcam stipele s-au transformat in spini, iar la Smilax in carcei.

Ligula este o formatiune mebranoasa prezenta la plantele prevazute cu teaca si limb. La Gramineae (Poaceae) ligula este strans lipita de tulpina si are rolul de a impiedica patrunderea apei si daunatorilor in spatiul dintre tulpina si teaca (Fig.156.3).

Fig.156. Anexele foliare

1-stipele la trandafir (Rosa sp.) 2-stipele de mazare (Pisum sativum) 3-ligula la graminee

4-ochre la Polygonum fagopyrum

Ochrea este o anexa caracteristica plantelor din fam. Polygonaceae, fiind o formatiune de o consistenta membranoasa in forma conica (sau de cornet) ce inveleste baza internodiilor si petiolul frunzei ce se prinde la acest nod. (Fig.156-4).

1.4 Dispozitia frunzelor pe tulpina (filotaxia)

Frunzele se prind pe tulpina la noduri. La plantele cu internoduri foarte apropiate frunzele par prinse la acelasi nod (papadie, ciubotica cucului, sfecla) si se numesc frunze radicale sau in rozeta, spre deosebire de cele ale tulpinilor cu internodii mai lungi care se numesc frunze caulinare. Prezinta frunze bazale dispuse in rozeta Arnica montana, Centaurium umbellatum, Plantago lanceolata si numai in primul an de vegetatie speciile de Digitalis (D.purpurea. D.lanata) si chimionul (Carum carvi) (Fig.157).

Fig.157. Frunze dispuse in rozeta la Plantago media; 1-2 - ordinea de aparitie.

Dispozitia frunzelor pe tulpina poate sa fie alterna, opusa si verticilata. (Fig.158). Dispozitia alterna se intalneste la numeroase plante, ca alun, fag, stejar la care la un nod se prinde o singura frunza care alterneaza cu cele ale nodurilor superioare. In cazul dispozitiei opuse la un nod se prind cate doua frunze asezate fata in fata ca la Lamiaceae la care frunzele de la doua noduri suprapuse se incruciseaza dupa un unghi de 90⁰ si se numeste dispozitie decusata ca de ex. la urzica moarta (Lamium album). In cazul dispozitiei in verticil, la un nod se prind trei sau mai multe frunze. Cate trei se prind la leandru (Nerium oleander) si ienupar (Juniperus communis), la dalac (Paris guadrifolia) se prind 4 iar la sanziene (Galium) si vinarita (Asperula odorata) se prind mai multe frunze, intre care insa si numeroase stipele, conforme cu frunzele.

In cazul frunzelor cu dispozitie alterna, linia spirala care uneste punctele de insertie in ordinea aparitiei frunzelor pe tulpina se numeste spirala generatoare, iar liniile verticale ce unesc punctele de insertie ale frunzelor exact suprapuse se numesc ortostihuri, iar unghiul format de liniile care unesc doua ortostihuri vecine cu centrul tulpinii se numeste unghi de divergenta, si reprezinta un caracter comun unor familii sistematice si specii.

Fig.158. Dispozitia frunzelor de tulpina: A-alterna; B-opusa; C-verticilata.

1.5. Tipuri de frunze in dezvoltarea ontogenetica

Pe langa frunzele tipice, normale, in dezvoltarea ontogenetica a plantelor apar si frunze reduse, diferite ca marime, forma si functie, astfel ca frunzele, din acest punct de vedere pot fi: cotiledoane, catafile, nomofile si hipsofile.

Cotiledoanele se gasesc inca in seminte si nu iau nastere, ca in cazul celorlalte trei categorii de frunze, din primordiile conului vegetativ. La unele plante semiparazite ca vascul (Viscum album), sau parazite ca tortelul (Cuscuta), lupoaia (Lathrea squamaria) semintele sunt lipsite de cotiledoane. Numarul cotiledoanelor este de unu la Monocotiledonate, 2 la Dicotiledonate si 2-15 la Gymnosperme. La cele mai multe plante cotiledoanele sunt groase si servesc la depozitarea substantelor de rezerva, iar la Monocotiledonate ca organe de absorbtie. Pe masura ce plantula se dezvolta substantele de rezerva sunt consumate, cotiledoanele se zbarcesc si cad. O scurta perioada pot indeplini si functia de fotosinteza.

Catafilele se mai numesc si frunze inferioare si, in ordinea aparitiei, urmeaza dupa cotiledoane, dar iau nastere din primordiile foliare situate la partea inferioara a conului vegetativ. Au marime mai redusa si forma mai simpla. Exemple de catafile sunt reprezentate de solzii mugurilor, frunzele reduse ale rizomilor, tuberculilor si ale bulbilor solzosi. Catafilele au un rol, protector, de aparare a conului vegetativ, ale primordiilor foliare, avand peretele epidermei ingrosat si produc secretia unor rezine si gume pe partea lor interna.

Nomofilele sunt frunzele adevarate adaptate functiilor specifice acestora, mentionate la inceputul capitolului, a caror morfologie a fost prezentata pana aici.

Hipsofilele se mai numesc si frunze superioare, apar ultimele pe tulpina si sunt legate de aparitia florilor si a inflorescentelor. Ele sunt forme reduse de nomofile si sunt reprezentate de bracteile de la baza florilor si inflorescentelor, de spata Araceaelor, glumele si glumelele Poaceaelor. La Apiaceae la baza umbelei simple este prezent involucelul, iar la baza umbelei compuse involucrul, iar cupa (sau cupula) este prezenta la baza fructelor de stejar, fag, alun, castanul comestibil.

Variatii in marimea si dispozitia frunzelor pe tulpina

Desi la majoritatea speciilor marimea si dispozitia frunzelor pe tulpina sunt caracteristice, exista si unele exceptii, unele reprezentand adaptari ale plantelor la conditiile de mediu.

Anizofilia consta in insertia, la acelasi nod a unor frunze diferite ca marime ce apar mai ales pe ramurile plagiotrope, ca la matraguna (Atropa belladonna) (Fig.159).

Fig.159. Anizofilie la matraguna.

Heterofilia se refera la aparitia pe aceeasi tulpina sau pe ramuri diferite ale aceleiasi plante a unor frunze diferite ca forma. Acest fenomen apare mai frecvent la plantele acvatice ca de exemplu la Ranunculus aquatilis cu frunze submerse filiforme si palmat-lobate la suprafata apei, fenomen numit dimorfism foliar, pe cand la sageata apei exista un trimorfism foliar, constand din frunze aeriene sagitate, frunze plutitoare reniforme iar cele submerse in forma de panglica (Fig.160). In cazul dudului (Morus alba) se intalneste un polimorfism foliar pe aceeasi ramura se prind mai multe tipuri de frunze. La iedera (Fig.161) ramurile sterile poarta frunze palmat-lobate iar ramurile fertile poarta frunze ovate. Tot un polimorfism pot fi considerate si frunzele de la mac (Papaver somniferum) in functie de locul de insertie: astfel cele bazale sunt petiolate pe cand cele superioare sunt sesile, inconjurand baza tulpini. La talpa gastii (Leonurus cardiaca) frunzele ce se insera la baza tulpinii sunt 5-9 palmat-lobate sau palmat-partite cu petiol lung, pe cand cele care se insera la partea superioara sunt 3-lobate si cu petiol foarte scurt.

Fig.160. Polimorfism foliar la sageata apei: a-frunze aeriene sagitate; b-frunze plutitoare reniforme; c-frunze submerse liniare.

Fig.161 Dimorfism foliar la iedera: A-ramura fertila cu frunze ovale; B-ramura sterila cu frunze lobate.

Mozaicul foliar apare mai frecvent la arbori cu ramuri si frunzis abundent si la plantele de umbra. Astfel la castanul salbatic si la artar (Acer sp.) frunze de marimi si varsta diferite se ridica la aceeasi inaltime si isi dispun limbul in acelasi plan, in vederea realizarii in conditii optime a fotosintezei. (Fig.162). Aceasta se realizeaza datorita plasticitatii petiolului care poate prezenta torsiuni, indoiri si cresteri diferite. Un asemenea fenomen se intalneste si la plantele de apartament (ex. Begonia).

Fig.162 Mozaic foliar la castanul salbatic.

1.6. Nervatiunea frunzei

Nervurile reprezinta totalitatea fascicolelor conducatoare libero-lemnoase ce strabat limbul foliar si care sunt mai aparente pe partea inferioara a frunzei. Exista o nervura principala, mai dezvoltata, situata in partea mediana a limbului foliar si altele secundare, tertiare s.a.m.d., ce se desprind de pe aceasta. Modul cum se ramifica si cum sunt dispuse nervurile in frunza se numeste nervatiune, fiind un caracter important in clasificarea plantelor, caracteristica unor grupuri sistematice mari cum sunt Dicotiledonatele si Monocotiledonatele. Dupa cum frunzele prezinta una sau mai multe nervuri principale, frunzele pot fi cu o singura nervura principala si cu mai multe nervuri principale (Fig.163).

Frunzele cu o singura nervura principala pot fi:

uninerve, care poseda o singura nervura ca la frunza de pin

penatinerve, nervatiune caracteristica Dicotiledonatelor, la care de pe nervura principala, pornesc, la nivele diferite, de o parte si de alta, nervuri secundare

frunzele palmatinerve la care nervurile secundare pornesc de la baza celei principale, ca de ex. la artar, vita de vie.

Frunzele cu mai multe nervuri principale apartin, in general, Monocotiledonatelor, avand 3-5 sau mai multe nervuri dispuse arcuat sau paralel intre ele. La Ginkgo biloba nervurile principale sunt numeroase si se ramifica terminal dichotomic.

Dimensiunile frunzelor variaza de la cativa cm sau zeci de cm pana la cativa m cum au cele mai mari frunze. Astfel cele mai mari frunze se intalnesc la Victoria regia originara din America de Sud dar care se cultiva si la noi in bazinele din serele calde al caror diametru ajunge la cca 2 m, iar frunza palmierului brazilian Raphia taedigera are dimensiuni de 20 m lungime/12 m latime. In climatul nostru cele mai mari frunze le prezinta captalanul (Petasites albus) si brusturele (Arctium lappa).

Fig.163. Nervatiunea frunzei

I. Frunze cu o singura nervura principala: uninerva (1), penatinerva (2), palmatinerva (3);

II - frunze cu mai multe nervuri principale: 4-5 arcuata, 6-pralela; 7 - nervatiunea dichotomica la frunza de Ginkgo biloba; 8-nervatiunea la frunza peltata de Tropaeolum majus

Dupa varsta frunzele se pot clasifica in monociclice, holociclice si pleiociclice. Frunzele monociclice se schimba dupa fiecare perioada de vegetatie, cum este cazul arborilor si altor plante din climatul nostru la care frunzele traiesc cateva luni. Frunzele holociclice traiesc un an, schimbandu-se in fiecare iarna, cum este cazul plantelor Anemone hepatica, pochivnic (Asarum europaeum). Frunzele pleiociclice traiesc mai multe perioade de vegetatie cum este cazul frunzelor de pin (1-5 ani), brad (Abies alba 2-8 ani), molid (Picea abies 5-10 ani). Plantele cu frunze pururea verzi (sempervirescente) isi schimba si ele frunzele dar pe rand, la cativa ani astfel ca numai aparent sunt neschimbatoare cum este cazul, de exemplu, frunzelor de dafin (Laurus nobilis), leandru (Nerium oleander). Singura planta la care frunzele au o durata de viata la fel ca a tulpinii este Welwitschia mirabilis, un gimnosperm african cu durata de cca 100 ani (Fig.144).

1.7. Adaptarea frunzei la mediu (Frunze metamorfozate)

Prin adaptarea frunzelor la indeplinirea altor functii decat cele caracteristice acestui organ, se produc transformari morfologice si structurale incat cu greu se mai poate observa originea lor foliara. Numeroase frunze sunt metamorfozate in organe florale, care se vor studia in cadrul capitolului 'inmultirea plantelor'. Alte metamorfoze sunt reprezentate de frunzele protectoare, agatatoare, plutitoare, frunze reduse si frunze transformate in capcane de prins insecte.

Frunzele protectoare sunt cele care s-au transformat in spini, cum este cazul frunzei de dracila (Berberis vulgaris) (Fig.164), la care principalele nervuri au dat nastere la spini. In alte cazuri numai varful lobilor se transforma in spini ca la palamida (Cirsium arvense), holera (Xanthium spinosum) sau numai stipelele ca la frunza de salcam (Robinia pseudoacacia). Pe tulpinile plantelor suculente din familia Cactaceae si Euphorbiaceae, caracteristice deserturilor, frunzele s-au transformat in spini.

Frunze agatatoare sunt acelea care s-au transformat in carcei si servesc la sustinerea plantei pe suport. La planta Lathyrus aphaca intreaga frunza se transforma in carcei, rolul de fotosinteza fiind preluat de stipelele foliacee mari. La planta Gloriosa carceii provin din transformarea numai a varfului limbului, la mazare doar ultimele foliole se transforma in carcei, iar la curpen (Clematis vitalba) carceii provin din transformarea petiolurilor (Fig.165).

Fig.164. Transformarea frunzei in spini la dracila: faze succesive

Frunzele plutitoare se intalnesc la plantele acvatice care isi dezvolta mult suprafata, tesuturile mecanice si aerifere, ca la speciile de nuferi (Nimphaea, nuphar), Victoria regia, Eichornia crassipes, aceasta din urma au petiolul foarte mult dilatat, format din tesuturi aerifere.

Frunze reduse sunt cele transformate in solzi care se intalnesc pe suprafata rizomilor si tuberculilor, sau la plantele de saraturi (Fig.166).

Fig.165. Frunze transformate in carcei: A-frunza de Lathyrus aphaca, transformata in intregime in carcei; 8-la Gloriosa, varful frunzei transformat in carcei; C-la mazare, carceii provin din transformarea ultimelor foliole; D-la curpen, carceii provin din transformarea petiolului frunzei.

Fig.166. Salicornia herbacea, planta de saraturi cu frunzele reduse la mici solzi.

Frunze transformate in capcane de prins insecte se intalnesc la plantele carnivore si sunt adaptate pentru prins insecte, cu care aceste plante se hranesc. La roua cerului (Drosera rotundifolia) (Fig.167) care creste in mlastinile noastre de turba frunzele poarta peri glandulari digestivi, de forma maciucata, lipiciosi datorita secretiei unui lichid stralucitor in bataia soarelui. Fiind prevazuti si cu tesuturi senzitive, acesti peri la cea mai mica atingere se apleaca si imobilizeaza micile insecte vizitatoare pe care apoi le digera. La Dionea muscipula (Fig.167 A) o planta insectivora din America de Sud limbul este bilobat si prevazut pe margine cu dintisori, peri senzitivi si secretori in partea centrala, la atingerea carora cele doua jumatati se apropie si inchid ca intr-o carte insectele. La alte plante insectivoare, ca otratelul de balta (Utricularia vulgaris) si la Aldrovanda unele frunze s-au transformat in adevarate urne de prins insectele si alte animale acvatice mici, fiind prevazute cu adevarate supape. O adaptare interesanta o prezinta limbul frunzei de Nepenthes care are forma unei urne uriase de prins insecte, acoperita de un capacel.

Fig.167A. Dionaea: A-frunza deschisa; B-frunza inchisa; C-frunza vazuta din profil.

Fig.167B Roua cerului (Drosera rotundifolia)

2. Anatomia frunzei

Structura anatomica a frunzei reflecta adaptarea acestui organ vegetativ pentru indeplinirea functiilor specifice, iar urmarind structura sa de la frunza simpla a Bryophytelor la cea complexa a Angiospermelor se constata si o evolutie filogenetica a acestei structuri.

3.1. Structura frunzei la Bryophytae

Frunza de Bryophyte este lipsita de tesuturi conducatoare si de stomate. In cadrul acestei increngaturi deosebim trei tipuri de structuri anatomice: tipul Funaria, tipul Polytrichum si tipul Sphagnum (Fig.168).

Fig.168. Structura frunzelor de muschi: A-Funaria hygrometrica; a-planta; b-o frunza izolata; c-frunza in sectiune transversala; Bsectiune transversala prin frunza de Polytrichum commune: lm-lamele dispuse perpendicular pe epiderma; G-frunza de Sphagnum; a-frunza vazuta la microscop din fata; c-clorociste; I-hialociste.

La Funaria hygrometrica frunza are o structura foarte simpla limbul, in forma de solz, fiind alcatuit dintr-un singur strat de celule parenchimatice in care se gasesc grauncioare de clorofila. Doar in regiunea mediana se afla cu doua straturi de celule in plus, intre care se gasesc celule prozenchimatice, cu pereti usor lignificati si care asigura atat rolul de sustinere cat si de conducere.

La frunza de Polytrichum marginile limbului sunt formate dintr-un singur strat de celule ce prezinta in interior grauncioare de clorofila, iar regiunea mediana este pluristratificata si poarta la partea superioara a serie de 'lame' dispuse perpendicular pe epiderma, formate din 2-3 celule suprapuse care servesc atat fotosintezei cat si absorbtiei apei prin capilaritate. Pe timp de seceta marginile limbului se curbeaza spre partea superioara acoperind lamele si impiedeca astfel pierderile de apa. Celulele prozenchimatice din partea mediana a frunzei, care este pluristratificata, servesc atat conducerii cat si sustinerii.

La muschiul de turba - Sphagnum - (Fig.168B; 168C) intalnim o adaptare specifica la conditiile de viata a plantei. Frunza este formata dintr-un singur strat de celule, care insa sunt diferentiate in doua categorii: celule clorofiliene sau clorociste ce contin grauncioare de clorofila sunt lungi, inguste si vii, dispuse intr-o retea, in ochiurile careia se gasesc celule capilare hialine sau hialociste mai mari, in forma de burduf, cu peretii ingrosati inelat si spiralat si prezinta pori. Acestea sunt celule moarte si servesc la inmagazinarea apei pe care o cedeaza celulelor vii, planta fiind lipsita de rizoizi.

3.2. Structura frunzei la Pteridophytae

Frunza la Pteridophytae se mai numeste si fronda spre a o deosebi de frunza Angiospermelor. In structura frunzei se observa prezenta unor tesuturi diferentiate, caracteristice frunzei ca: doua epiderme cu stomate numai pe cea inferioara, un mezofil si tesuturi conducatoare. Mezofilul este format, la majoritatea Pteridophytaelor, dintr-un tesut omogen, tesuturile mecanice sunt bine dezvoltate, iar nervatiunea poate fi ramificata penat sau palmat si cuprinde fascicole conducatoare de tip hadrocentric.

3.3. Structura frunzei la Gymnospermae

In morfologia si structura anatomica a frunzelor de Gymnospermae se observa adaptarea cestora la conditiile de clima aspra in care acestea traiesc. Datorita formei aciculare suprafata frunzelor se reduce foarte mult ceea ce este avantajos in anotimpul rece cand absorbtia radiculara este ca si inexistenta. De asemenea peretii celulelor epidermice sunt foarte ingrosati si acoperiti la exterior cu ceara. Sub epiderma se gaseste un strat de celule hipodermice, sclerificate, stomatele sunt adancite pana la nivelul hipodermei sau chiar a mezofilului si au peretii externi acoperiti cu ceara. Prin aceasta adaptare se reduce foarte mult transpiratia. Structura celulelor mezofilului este o alta adaptare utila pentru fotosinteza, conducand la cresterea suprafetei celulare pe care se dispun cloroplastele si cresterea numarului acestora intr-o celula.

Frunza de pin (Pinus silvestris) (Fig.169) are o forma semicirculara pe sectiune transversala, cu partea superioara (ventrala) plana, epiderma are toate celulele cu peretii ingrosati, hipoderma continua, intrerupta dor la nivelul stomatelor, este unistrata cu exceptia celor doua colturi unde este pluristrata. Stomatele sunt de tip xeromorf, puternic cerificate pe peretii externi, adancite la nivelul hipodermei si o camera substomatica la nivelul primului strat de celule ale mezofilului. Mezofilul este alcatuit dintr-un parenchim asimilator septat, peretele celular trimite spre interior, perpendicular pe fetele sale mai mult pliuri sau septe prin care se mareste foarte mult suprafata interna a celulei pe care se dispun un numar mai mare de cloroplaste. Imediat sub hipoderma se gasesc incluse 5-12 canale secretoare rezinifere, formate dintr-un strat de celule secretoare, protejate de un strat de celule sclerenchimatice. In partea centrala a frunzei se gasesc doua fascicole conducatoare inconjurate de un endoderm comun care delimiteaza un parenchim de transfuzie, lipsit de cloroplaste si care are rolul de a asigura legatura intre parenchimul asimilator si tesuturile conducatoare ale celor doua fascicole de tip colateral deschis, avand tesutul lemnos orientat spre partea plana (superioara) iar liberul spre partea curbata (inferioara) a frunzei.

Fig.169. Structura frunzei de pin (A) si portiune marita din aceeasi sectiune (B): ep-epiderma; h-hipoderma; p.a.s.-parenchim asimilator spetat; st-stomata; end-endoderm; p.t.-parenchim de transfuzie; n-nervura; c.s. canal secretor.

3.4. Structura frunzei la Anmgiospermae

La Angiosperme frunza este diferentiata in limb, petiol si teaca, a caror structura o vom prezenta separat.

In structura limbului la frunzele de Angiosperme intalnim mai multe categorii de tesuturi: (Fig.170) de aparare, reprezentate prin cele doua epiderme si formatiunile acesteia, perii si stomatele, un tesut asimilator care alcatuieste mezofilul frunzei, un tesut conducator reprezentat de fascicolele conducatoare care se ramifica si alcatuiesc nervatiunea frunzei. Frunza mai poate prezenta tesuturi mecanice fie in cadrul fascicolelor, pe care le protejeaza, reprezentate de un sclerenchim, fie in regiunea subepiermica in dreptul nervurilor reprezentat de un colenchim sau schelerenchim.

Fig.170. Structura bifaciala a frunzei de Angiospermae (Prunus laurocerasus) 1,2-epiderma superioara si inferioara; 3-parenchim palisadic; 4-parenchim lacunos; 5-colenchim; 6-parenchim; 7-stomate; 8-tesut lemnos; 9-tesut liberian; 10-sclerenchim.

Mai pot fi prezente in mezofil canale secretoare (la frunzele de Apiaceae), buzunare secretoare (la frunza de eucalipt - Eucaliptus globulus sau la frunza de sunatoare) si celule secretoare izolate cu secretie intracelulara ca la frunza de dafin (Laurus nobilis), apoi tesuturi aerifere la plantele acvative si tesuturi acvifere (la Arundodonax - trestia de mare) si celule cu rol mecanic izolat de tipul sclereidelor sau idioblaste ca la frunza de ceai (Thea sinensis) si nufar (Nimphaea si Nuphar).

Epiderma este formata dintr-un singur strat de celule cu peretii exteriori bombati, acestia putand fi cutinizati, cerificati sau mineralizati. Celulele epidermei sunt vii, fara cloroplaste, sunt strans legate intre ele si cu tesuturile subdiacente. La foarte putine plante epiderma este pluristrata (Ficus elastica, Peperomia) dintre care numai stratul exterior are functia de aparare, iar celelalte servesc pentru inmagazinarea apei.

Stomatele reprezinta formatiuni ale epidermei care au rolul de a permite efectuarea schimburilor gazoase intre frunza si mediu, in procesul de fotosinteza, respiratie si transpiratie. Cunoscand alcatuirea histologica a celulelor stomatei (vezi Cap. Histologia vegetala) ne putem explica modul de efectuare a miscarilor de inchidere a acestora. Prezenta grauncioarelor de clorofila, peretii inegal ingrosati ca si modificarea permeabilitatii membranelor sale sunt factorii cei mai importanti in determinarea acestor miscari. Pe timpul zilei, sinteza hidratilor de carbon prin fotosinteza (monozaharide) determina cresterea turgescentei celulare datorita unui curent endosmotic si deschiderea ostiolei, pe cand in timpul noptii aceste glucide sunt polimerizate in amidon, inactiv osmotic, celulele isi pierd turgescenta si ostiola se inchide. Numarul stomatelor este cuprins intre 30-300/mm² dar pot sa ajunga si pana la 700/mm².

Dupa repartizarea stomatelor pe cele doua epiderme exista frunze hipostomatice cu stomate numai pe epiderma inferioara (fag, stejar, mar, tei), frunze bistomatice cu stomate pe ambele epiderme (grau, porumb, mazare, fasole, dovleac), frunze epistomatice, cu stomate dispuse numai pe epiderma superioara, ca la plantele acvatice cu frunze plutitoare (ex. la nufar) si frunze astomatice, lipsite de stomate ca la frunzele plantelor acvatice submerse.

Nivelul la care se gasesc dispuse stomatele fata de nivelul epidermei este strans legat de conditiile ecologice in care traieste planta (Fig.171). La cele mai multe plante stomatele sunt dispuse la acelasi nivel cu epiderma. La frunzele plantelor ce traiesc in conditii aride, cu temperaturi excesive, ridicate sau coborate, stomatele se gasesc dispuse sub nivelul epidermei sau chiar in cripte, pe cand la plantele de umbra si in conditii de umiditate crescuta stomatele se gasesc plasate deasupra nivelului epidermei (Anemone nemorosa) sau chiar sustinute pe o mica ridicatura, mult iesita in relief ca la frunzele de dovleac (Cucurbita pepo).

Mezofilul frunzei este cuprins intre cele doua epiderme si este reprezentat de un parenchim asimilator sau clorenchim. La majoritatea plantelor mezofilul este diferentiat intr-un parenchim palisadic sub epiderma superioara si un parenchim lacunos dispus spre epiderma inferioara.

Fig.171. Nivelul dispunerii stomatelor: A - la nivelul epidermei (Tradescantia). b - sub nivelul epidermei (Pinus), C - in cripte (Dasylirion); D - deasupra niveluli epidermei (Anemone) si pe soclu E - la Cucurbita pepo

Parenchimul palisadic este format din celule cilindric-alungite, dispuse perpendicular pe suprafata epidermei superioare, sunt strans unite intre ele, dar pot fi observate adesea intre ele meaturi in lungimea celulelor. Celulele sale contin numeroase cloroplaste dispuse in siruri perpendiculare pe suprafata epidermei, in directia luminii incidente si prin aceasta dispozitie se asigura protectia fata de lumina prea intensa.

Parenchimul lacunos situat sub epiderma inferioara este format din celule oval-rotunjite sau chiar ramificate, lasand intre ele mari lacune aerifere in legatura cu camera substomatica. Aceste celule contin un numar mai redus de cloroplaste decat cele ale tesutului palisadic. Celulele acestui tesut asigura legatura si circulatia substantelor intre celulele parenchimului palisadic si vasele conducatoare ale fascicolelor frunzei, de care sunt strans unite. Din cauza numarului mai redus de cloroplaste si a marilor lacune aerifere din acest tesut, partea inferioara a frunzei, pare de un verde mai deschis decat partea superioara a frunzei.

Tesutul conducator al frunzei este reprezentat de fascicolele conducatoare libero-lemnoase care alcatuiesc nervatiunea frunzei. Prin tesuturile conducatoare se asigura circulatia rapida, atat a sevei brute cat si a celei elaborate. Tesuturile mecanice ce insotesc de obicei pe cele conducatoare asigura functia de sustinere a acestora si totodata a frunzei. In fiecare fascicol, de tip colateral inchis, tesutul lemnos este orientat spre partea superioara, iar cel liberian spre partea inferioara. La plantele cu fascicole de tip bicolateral in tulpina si fascicolele din frunza sunt de acest tip. Dispunerea celor doua tesuturi, lemnos si liberian, in fascicolele conducatoare ale frunzei, corespunde pozitiei pe care acestea o au in tulpina si ramificatiei acestora, prin petiol, in frunza. Pe masura ce nervurile se ramifica, devenind de ordin superior, dimensiunile lor se reduc tot mai mult si isi simplifica structura. Primele dispar tesuturile mecanice, apoi partea liberiana, ultimele fiind traheile sau traheidele spiralate. Pe marginea limbului foliar acestea se anastomozeaza, formand o retea, alteori se termina liber in forma de deget de manusa, iar in cazul frunzelor cu hidatode pasive terminatiile nervurilor ajung in tesutul acvifer al acestora.

Conturul exterior al nervurii principale este foarte variabil si prezinta interes pentru determinarea speciilor. Frecvent nervura mediana proemineaza puternic la partea inferioara a limbului. La partea superioara se poate observa fie o depresiune ca la degetarul rosu, fie o proeminenta mai putin accentuata decat cea de la partea inferioara. Exista si cazuri in care nervura mediana abia depaseste nivelul epidermei (ex. Eucaliptus).

3.5. Tipuri ecologice de structura a limbului foliar

Structura mezofiliuli depinde de conditiile de mediu in care traieste planta, in primul rand de pozitia pe care o are limbul foliar fata de razele solare. Din acest punct de vedere distingem frunze cu structura bifaciala, ecvifaciala si omogena (Fig.172).

Frunzele cu structura bifaciala reprezinta tipul cel mai raspandit la Dicotiledonate si la multe dintre Monocotiledonate care au limbul foliar dispus intr-o pozitie mai mult sau mai putin apropiata de orizontala, ceea ce determina ca partea superioara a limbului foliar sa fie expusa direct razelor solare, in timp ce partea inferioara este umbrita. Ca urmare a acestui fapt mezofilul este diferentiat in parenchim palisadic spre partea superioara si parenchim lacunos spre partea inferioara. Aproximativ 80% din cloroplaste sunt repartizate in parenchimul palisadic si doar 20% in cel lacunos. Numarul straturilor de celule din parenchimul palisadic este variabil, de la unu ca la frunza de lucerna si piciorul cocosului, doua la leandru si migdal, trei sau mai multe ca la lamai, portocal, strugurele ursului. Stomatele se gasesc in proportie mai mare pe partea inferioara sau chiar exclusiv numai pe partea inferioara. Avand in vedere aceasta diferentiere, astfel de frunze se numesc cu structura bifaciala, adica cu doua fete (Fig.172A).

Fig.172. Anatomia limbului: A - structura bifaciala; B-structura ecvifaciala; C-structura omogena: ep-epiderma; st-stomate; pal.-parenchim palisadic; ac.-parenchim lacunos; mez.-mezofil.

Frunzele cu structura ecvifaciala prezinta sub ambele epiderme parenchim palisadic. Aceasta diferentiere se datoreste pozitiei mai mult sau mai putin verticale pe care o are limbul foliar astfel ca ambele fete ale sale sunt la fel luminate de razele solare. Numarul straturilor de parenchim palisadic este variabil, in functie, de specie, dar de obicei numarul, acestora este de 2-3 pe fiecare parte. Intre cele doua straturi de parenchim palisadic se gaseste un parenchim omogen, care contine un numar redus de cloroplaste si in care sunt incluse fascicolele conducatoare ale frunzei. Astfel de structura ecvifaciala se intalneste la garoafa (Dianthus carthusianorum) (Fig.172B), eucalipt (Eucalyptus globulus) (Fig.173). Stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme.

Frunzele cu structura omogena apartin plantelor care traiesc la umbra in conditii de intensitate foarte redusa a luminii, ca de exemplu frunzele plantelor din interiorul padurii (ferigi, macrisul iepurelui, lacramioare s.a.) la care intregul mezofil este alcatuit numai din celule izodiametrice sau oval-rotunjite cu putine cloroplaste si cu spatii intercelulare. Lipsa iluminarii directe de razele solare nu permite deci diferentierea unui tesut palisadic, astfel ca mezofilul pare omogen (Fig.172C).

Fig.173. Structura ecvifaciala a frunzei de Eucaliptus globulus 1-epiderma superioara; 2-epiderma inferioara; 3-parenchim palisadic; 4-parenchim lacunos; 5-buzunar secretor; 6-celule secretoare.

Frunzele plantelor acvatice submerse prezinta o structura mai simpla. Epiderma lor este lipsita de stomate dar prezinta cloroplaste (o exceptie in structura frunzei). Mezofilul este redus ca volum si adaposteste un tesut aerifer sub forma unor mari lacune, iar celulele lor, cu aspect omogen, contin putine cloroplaste. Tesutul conducator este redus, in special cel lemnos iar tesuturile mecanice lipsesc (Fig.174).

Fig.174. Sectiune transversala in frunza plantei acvatice submerse Zanichellia

Structura frunzelor de lumina si de umbra

In structura frunzei se mai pot observa si alte variatii chiar la aceeasi specie, in functie de gradul de iluminare. Astfel in functie de factorul lumina frunzele difera ca marime, forma, grosime si structura. Frunzele de lumina sunt mai mici, mai rigide, mai groase si mai verzi iar cele de umbra sunt mai mari, mai subtiri si de un verde mai deschis. Pe plan structural frunzele de lumina au epiderma cu peretii mai grosi, numarul stomatelor este mai mare. Dar deosebirea cea mai mare se refera la numarul de straturi ce alcatuiesc parenchimul palisadic si numarul de cloroplaste care sunt mult mai mari la frunzele de lumina (Fig.175).

Fig.175. Frunza de lumina (sus) si de umbra la Fagus silvatica

Detalii morfo-anatomice ale frunzei utilizate pentru stabilirea identitatii produselor vegetale medicinale.

In acest scop se utilizeaza urmatoarele detalii din structura frunzelor:

1. Insulita vasculara reprezinta numarul de perimetre delimitate de ramificatiile nervurilor vizibile pe partea inferioara a limbului foliar. Marimea si densitatea acestor perimetre difera in functie de tipul de nervatiune, dimensiunea frunzelor, pozitia sistematica. Insulita vasculara se observa la microscop pe un preparat cu frunza integrala clarificata sau tratata cu un colorant vital pentru evidentierea fascicolelor conducatoare. Observatia se efectueaza in partea centrala a limbului si se numara perimetrele intregi de pe doua laturi ale unui careu de 1 mm². (Fig. 175')

Fig. 175 Insulita vasculara la doua varietati de tei argintiu (Tilia tomentosa)

Indicele stomatic reprezinta raportul dintre numarul de stomate si celulele epidermice pe o unitate de suprafata (1 mm²) a unei epiderme foliare. Si in acest caz preparatul se efectueaza pe material vegetal (fragmente de frunze) clarificat cu clorhidrat inclus in glicerina-apa (1: 1) si se calculeaza media mai multor determinari de pe partea inferioara a frunzelor hipostomatice. (vezi fig 15)

3. Ratia palisadica reprezinta numarul mediu de celule palisadice ce se gasesc sub o celula epidermica. Determinarea se efectueaza pe preparate clarificate dar se urmareste epiderma superioara a frunzei sub care se gasesc celulele parenchimului palisadic facandu-se media mai multor determinari in zona mediana a frunzei. (Fig. 175')

Fig. 175' Ratia palisadica la frunza de rachitan (Lythrum salicaria) st - stomata, pal - celule ale parenchimului palisadic, p- par protector

3. Anatomia petiolului

In structura petiolului se intalnesc aceleasi tesuturi ca in tulpina a carei expansiune laterala o reprezinta. Se deosebeste de tulpina insa prin simetria sa, petiolul fiind un organ monosimetric, datorita, in primul rand, comprimarii laterale a acestuia, pozitiei, marimii si formei fascicolelor conducatoare, singurul plan de simetrie imparte petiolul intr-o jumatate stanga si una dreapta. (Fig.176, 177).

Fig.176. Schema structurii petiolului: A-petiol monostelic; B-petiol polistelic; a,b, - plan de simetrie; end-endoderm.

Fig.177. Tipuri de structura a petiolului (schema): A-la saschiu; B-la salcie; C-la patlagina; D-la trifoiul alb; E-la stejar; F-la steregoaie; G-la palmierul evantai.

a-la mijloc; b-la baza petiolului;

In structura anatomica a petiolului intalnim o epiderma, un parenchim si unul sau mai multe fascicole conducatoare, in acest caz fascicolele laterale sunt dispuse simetric, de o parte si de alta fata de cel median, in foma de arc de cerc (Fig.178).

Epiderma poarta stomate si peri, peretii externi sunt cutinizati, cerificati sau mineralizati.

Parenchimul subepidermic prezinta primele straturi colenchimatizate sub care se gasesc celule cu cloroplaste. Ultimul strat al parenchimului poate forma un endoderm caz in care petiolul este monostelic (Vinca, Prunus), sau se pot diferentia mai multe endodermuri, in jurul fiecarui fascicol, si in acest caz petiolul este polistelic ca la Plantago, Trifolium.

Fig.178. Structura anatomica a petiolului de Plantago lanceolata 1 - epiderma; 2 - parenchim; 3 - colenchim; 4 - fascicol conducator libero-lemnos; 5 - endoderm; 6 - tesut lemnos; 7 - tesut liberian; 8 - sclerenchim.

Fascicolele conducatoare sunt de tip colateral inchis, mai rar deschis, cu tesutul lemnos dispus la partea superioara si cel liberian la partea inferioara. Tesutul lemnos prezinta vasele dispuse in serii radiare, de obicei in forma de evantai, iar tesutul liberian destul de redus, sub forma unui arc de cerc subtire la baza lemnului.

Fiecare fascicol poate fi protejat de cate un arc de sclerenchim, cel dispus in partea liberului fiind mai dezvoltat. In unele cazuri mai multe fascicole din petiol se pot uni si formeaza astfel un arc continuu de lemn la partea superioara, dublat de un arc de liber la partea inferioara (ex. la plop, stejar).

Mecanismul caderii frunzelor

La majoritatea plantelor din zona temperata frunzele sunt caduce toamna. Caderea frunzelor se datoreste formarii unei paturi de celule, numita patura separatoare speciala, continuata de o patura protectoare (suberificata) care va evita uscarea tesuturilor dupa caderea petiolului (Fig.179). Patura separatoare este formata din unul sau mai multe straturi de celule alcatuind o lama transversala ingusta, care se intinde peste toate tesuturile de la baza petiolului, cu exceptia tesutului conducator lemnos. La caderea frunzelor aceasta zona se gelifica intre doua straturi si frunza mai ramane prinsa dor prin tesutul conducator lemnos. Sub actiunea gravitatiei sau a vantului se rupe si cade, vasele lemnoase se obtureaza prin formarea de tile, iar celelalte tesuturi sunt protejate prin aparitia unui suber de cicatrizare, situat sub patura separatoare. Caderea frunzelor trebuie interpretata ca o adaptare a plantelor la mediu, prin care se evita pierderea apei, prin transpiratia frunzei, in perioada sezonului rece cand apa nu mai poate fi absorbita de radacina.

Fig.179. Mecanismul caderii frunzelor: t.c.-tesut conducator; s.p.-suber peridermic; s.c.-suber de cicatrizare; p.s.-patura separatoare.

4. Frunza ca sursa de medicament

Produsul vegetal medicinal care provine din frunza poarta denumirea de folium. In Farmacopeea Romana ed. X sunt oficinale urmatoarele 7 produse provenite din frunze:

1. Althaeae folium frunzele de nalba mare (Althaea officinalis) contine mucilagii si are actiune emolienta. Intra in compozitia unor ceaiuri pectorale si expectorante.

2. Belladonnae folium - frunzele de matraguna (Atropa belladonna) contine alcaloizi (hiosciamina, atropina) avand actiune spasmolitica, inhiba motilitatea intestinala si scade secretiile.

3. Crataegi folium cum flore, frunza si floare de paducel (Crataegus monogyna si C. laevigata, C. oxyacantha) recoltate inainte de dezvoltarea completa a florilor. Contin flavonoide si au actiune sedativa si bradicardizanta.

4. Cyanarae folium - frunzele de anghinarie (Cynara scolymus), planta originara din zona mediteraneana, care la noi se cultiva, contine cinarina (acid dicafeilchinic), acid cafeic, clorogenic, flavonozide. Produsul si preparatele obtinute din acesta prezinta actiune coleretica si mareste functia antitoxica a ficatului.

5. Digitalis purpureae folium - frunzele de degetar rosu (Digitalis purpurea), planta cultivata, contine glicozide cardiotonice indicata in insuficienta cardiaca cronica si fibrilatie atriala. Serveste si pentru izolarea glicozidelor cardiotonice.

6. Eucalypti folium - frunzele de eucalipt (Eucalyptus globulus), arbore originar din Australia. Contine ulei voiatil in care componentul principal este eucaliptolul (sau 1,8 -cineolul). Se foloseste ca dezinfectant in afectiunile cailor respiratorii avand puternica actiune bactericida, secretolitica si expectoranta.

7. Menthae folium - frunzele de menta sau izma buna (Mentha piperita) contin ulei volatil in care componentul principal este mentolul care produce o excitare a terminatiilor nervoase din piele si mucoase. Are actiune antiemitica, stimuleaza secretia biliara si hepatica, actiune spasmolitica si carminativa.

Alte produse, neoficinale, provenite din frunze sunt: Boldo folium (frunze de Peumus boldo) contine alcaloizi si este indicat in afectiunile digestive si hepatice: Hamamelis folium, frunzele de Hamamelis virginiana, originar din America de Nord, contine tanin si este utilizat ca astringent, hemostatic si venotonic; Hyoscyami folium - frunzele de maselarita (Hyoscyamus niger) contin alcaloizi (hiosciamina, atropina) si are actiune similara frunzei de matraguna dar produce, in plus si o usoara actiune hipnotica. Se utilizeaza si in afectiuni nervoase; Betulae folium frunzele de mesteacan (Betula verrucosa) contine flavone, saponine, ulei volatil, are actiune diuretica; Farfarae folium, frunzele de podbal (Tussilago farfara) cu continut de mucilagii si substante amare utilizate ca antitusive si expectorante; Juglandis folium, frunzele de nuc, mai precis foliolele, (Juglans regia) cu continut de tanin, ulei volatil, naftochinona utilizate ca astringente si amarotonice, antidiareic si in dermatoze la copii: Melissae folium, frunzele de roinita (Melissa officinalis) cu continut de ulei volatil si actiune spasmolitica si sedativa; Myrtilli folium, frunzele de afin (Vaccinium myrtillus), arbust din zona montana, contine flavone, taninuri si are actiune hipoglicemianta; Plantaginis folium, frunzele de patlagina (Plantago sp. ), contine mucilagii, iridoide, are actiune emolienta, hemostatica indicate in afectiuni respiratorii; Salviae folium, frunzele de jales de gradina (Salvia officinalis), contine ulei volatil, rezine, tanin, principii amare si estrogene, utilizate ca antisudorifice, astringente si in tulburari de climacteriu; Stramonii folium, frunzele de ciumafaie (Datura stramonium), contin alcaloizi (hiosciamina) si se utilizeaza in tigarile antiastmatice; Urticae folium, frunzele de urzica (Urtica dioica), reprezinta o materie prima pentru extragerea clorofilei si carotenoidelor; Vitis idaeae folium frunzele de merisor (Vaccinium vitis-idaea) arbust pitic din zona montana. Contine o heterozida aromatica (arbutozida), flavonoide, taninuri. Arbutozida se scindeaza, la nivel renal, in hidrochinona cu actiune dezinfectanta uro-genitala.