TESUTURI DE APARARE

TESUTURI DE APARARE

Tesuturile de aparare sunt situate la exteriorul plantelor si au ca functie principala apararea impotriva: pierderilor de apa, leziunilor mecanice provocate de diferiti dusmani animali sau vegetali, temperaturilor excesive etc.

Dupa originea lor, ele pot fi:

tesuturi de aparare primare - formate din foita histogena protoderma. In aceasta categorie sunt incluse: epiderma si formatiunile epidermice, care, pe langa rolul de aparare, in unele cazuri, contribuie la diseminarea si fixarea in sol a fructelor si semintelor etc.

tesuturi de aparare secundare - provin din zona generatoare subero-felodermica. Aici sunt incluse: suberul secundar si ritidomul.

TESUTURI DE APARARE PRIMARE

Epiderma inveleste organele plantelor cu structura primara. Este formata dintr-un singur strat de celule parenchimatice vii, de forma tabelara, cu peretii externi bombati si mai ingrosati decat peretii interni si laterali. Peretii laterali sunt ondulati la dicotiledonate si drepti la monocotiledonate, sunt mai subtiri, strans legati intre ei, fara spatii intercelulare. Celulele epidermice prezinta: nucleu, citoplasma si cate o vacuola mare, dar lipsesc cloroplastele (exceptie fac plantele acvatice, plantele de umbra si unele ferigi). La multe radacini, tulpini, frunzele unor conifere, straturile de tesut parenchimatic aflat imediat sub epiderma isi modifica functia, participand alaturi de epiderma la aparare.

Aceste straturi alcatuiesc hipoderma (de la grec. Hipo = dedesubt, derma = piele). Exista si exceptii, cand epiderma este pluristratificata, formata prin diviziuni periclinare ale protodermei (epiderma frunzei de Ficus elastica Ficus (fig. 1) si Nerium oleander - Leandru (fig. 2), al unor frunze de Piperaceae (fig. 3), care servesc la depozitarea apei).

Formatiunile epidermice sunt modificari locale ale epidermei, ce indeplinesc functia de reglare a schimbului gazos dintre plante si mediu sau de a-i intari functia de protectie. Cele mai importante formatiuni epidermice sunt: stomatele si perii protectori.

Stomatele (de la grec. stoma, gen. stomatos = gura) se formeaza din celule epidermice tinere, nediferentiate, ce au rolul de a facilita schimburile de gaze (in procesul de respiratie), elimina apa sub forma de vapori (in procesul transpiratiei), efectueaza fotosinteza (rezultand glucide simple, osmotic active, cu rol in miscarile de inchidere si deschidere a stomatelor).

Stomatele (fig. 86) au o structura complexa, fiind formate din: doua celule stomatice, de obicei reniforme, dispuse fata in fata, lasand intre ele o deschidere numita osteola. Stomatele contin cloroplaste si grauncioare de amidon. Celulele care marginesc stomatele se numesc celule anexe. Sub cele doua celule stomatice se gaseste o camera substomatica, dar uneori intalnim camera suprastomatica.

La Spermatophytae stomatele au cea mai mare raspandire, fiind localizate de regula in epiderma organelor aeriene, inclusiv pe cele reproducatoare (sepale, petale, stamine, gineceu, pe glumele si paleile spicului de la Poaceae etc.). Ele mai sunt raspandite si pe suprafata unor fructe tinere: mere, struguri, banane, patlagele rosii etc. Rar stomatele pot fi observate pe rizomi (la unele

Poaceae), pe radacini cu structura primara (Pisum sativum - Mazare), pe tuberculii tineri de Solanum tuberosum - Cartof. La plantele acvatice lipsesc stomatele, schimbul gazos se realizeaza direct prin celulele epidermice care au peretii subtiri, lipsiti de cuticula. Stomatele lipsesc si la majoritatea plantelor saprofite, lipsite de clorofila (Neottia nidus-avis - Tranji).

La frunze stomatele se localizeaza in:

epiderma superioara, frunzele in acest caz se numesc epistomatice (Nymphaea alba - Nufar alb, Nuphar luteum - Nufar galben).

epiderma inferioara, cand frunzele se numesc hipostomatice (la majoritatea plantelor, mai ales la cele lemnoase).

ambele epiderme, cand frunzele se numesc amfistomatice (la multe plante din familiile: Fabaceae, Lamiaceae, Brassicaceae, Poaceae, Caryophyllaceae, etc.).

Numarul stomatelor pe unitatea de suprafata variaza foarte mult. Astfel, ele sunt mai putine la plantele ierboase decat la cele lemnoase, mai putine la plantele de locuri umede si umbroase decat la cele din locuri uscate si insorite.

Valori maxime de stomate pe unitatea de suprafata intalnim la Olea europaea - Maslin (675/mm²). Valorile medii sunt cuprinse intre 30-300/mm².

In functie de conditiile de mediu unde vegeteaza plantele, pozitia stomatelor (fig. 87) este diferita. Astfel, la plantele ce cresc in locuri cu uniditate suficienta stomatele se gasesc la acelasi nivel cu celulele epidermice Ranunculaceae, Fabaceae, Brassicaceae). La plantele ce cresc in locuri cu umiditate mare, stomatele se gasesc deasupra epidermei (Cucurbita pepo), iar la plantele ce cresc in locuri cu umiditate insuficienta, stomatele se afla sub nivelul epidermei, si anume: sub nivelul extern al epidermei (frunzele Iris germanica), mult mai jos, uneori chiar in hipoderma (frunzele de Agave americana, Aloe disticha (fig. 88), Pinus sylvestris - Pin, Dianthus chartusianorum - Garoafa) sau adanc infipte in mexofil (frunzele de Euonymus europaea - Salba moale) etc. In toate aceste cazuri se formeaza camere suprastomatice care modereaza transpiratia.

Stomate la Pinus sp.

Dupa relatia care exista intre stomata si celulele anexe deosebim mai multe tipuri de aparate stomatice.

La pteridofite - au fost identificate cinci tipuri de aparate stomatice (fig. 89):

- tipul hipocitic - fiecare celula stomatica este inconjurata de doua celule anexe opuse. Celulele stomatice sunt asezate deasupra celulelor anexe, ele trecand peste nivelul epidermei.

- tipul desmocitic - celulele stomatice sunt inconjurate de o singura celula anexa. Intre ele si celula anexa exista un perete anticlinal de legatura.

- tipul pericitic - celulele stomatice sunt inconjurate de o singura celula anexa. Intre ele si celula anexa nu exista un perete anticlinal de legatura.

- tipul staurocitic - celulele stomatice sunt inconjurate de patru celule anexe, care au peretii anticlinali comuni orientati in forma de cruce, fata de peretii externi ai celulelor stomatice.

- tipul polocitic - celulele stomatice sunt inconjurate de o singura celula anexa in forma de potcoava sau sub forma literei U.

La dicotiledonate se cunosc peste 70 de tipuri de aparate stomatice (fig. 90) dintre care cele mai larg raspandite sunt:

- tipul anomocitic sau ranunculaceu - unde stomata este inconjurata de un anumit numar de celule anexe, care nu difera ca forma si marime de celulele epidermice; caracterizeaza plantele din familiile: Ranunculaceae (fig.91), Papaveraceae, Malvaceae, Cucurbitaceae, Scrophulariaceae.

- tipul anizocitic sau crucifer - stomata este inconjurata de trei celule anexe inegale, din care una este mult mai mica decat celelalte doua; este specifica plantelor din familiile: Brassicaceae (fig. 92), Solanaceae, Fabaceae, Crassulaceae, Lamiaceae (fig. 93).

- tipul diacitic sau cariofilaceu - stomata este inconjurata de doua celule anexe, al caror perete comun este perpendicular pe axa longitudinala a stomatelor; este specifica plantelor din familiile: Caryophyllaceae, Acanthaceae etc.

tipul paracitic sau rubiaceu - stomata este inconjurata de una sau mai multe celule anexe paralele cu axa longitudinala a stomatelor; caracterizeaza plantele din familiile: Rubiaceae, Fabaceae, Convolvulaceae etc.

Mai rar exista stomate care nu se incadreaza in nici unul dintre aceste tipuri. Astfel, mentionam: tipul actinocitic unde stomata este inconjurata de mai mult de patru celule anexe alungite, dispuse radiar fata de stomata (Eucalyptus globulus - Eucalipt, fig. 94). Exista si tipul ciclocitic, unde celulele anexe se dispun inelar.

La monocotiledonate se cunosc cel putin patru tipuri de aparate stomatice:

1. tipul aperigen - rara celule anexe de tip special; caracterizeaza plantele din familiile: Iridaceae, Liliaceae (Lilium candidum - Crin, fig. 95; Tulipa gesneriana - Lalea, fig. 96).

2. tipul biperigen - au doua celule anexe de tip special, laterale; caracterizeaza plantele din familia Poaceae (Zea mays - Porumb, fig. 97).

3. tipul tetraperigen - au patru celule anexe asezate in cruce; caracterizeaza plantele din familia Commelinaceae.

4. tipul hexaperigen - cu sase celule anexe, dintre care patru laterale si doua polare.

Perii protectori sau trichomi sunt excrescente ale peretilor externi ai unor celule epidermice, de forma, dimensiuni, structura si functii diferite. Totalitatea perilor de pe o planta formeaza indumenul. Perii tectori apara planta impotriva insolatiei, reflectand razele solare (la plantele desertice, stepice, alpine), impotriva pierderii de caldura din timpul noptii (la plantele stepice), impotriva frigului si umezelii (in cazul mugurilor), impotriva animalelor (insecte fitofage, melci, mamifere erbivore). Perii tectori sunt numerosi la plantele alpine (Leontopodium alpinum - Floarea-de-colt), la plantele mediteraneene (mai ales cele din familia Lamiaceae), dar lipsesc la conifere si la plantele acvatice etc. La unele plante, de exemplu la Juglans regia - Nuc, perii se gasesc doar pe frunzele tinere, lipsind la cele mature.

Ca alcatuire generala, perii tectori au un pedicel sau bulb (aflat intre celulele epidermice obisnuite) si o parte terminala (deasupra epidermei), ascutita sau dilatata, dreapta sau arcuata. Forma, marimea, structura perilor sunt trasaturi de diagnoza, servind la determinarea plantelor, a organelor sau chiar a fragmentelor de organe, in cazul drogurilor de plante medicinale.

Exista mai multe criterii de clasificare a trichomilor:

- dupa structura lor, pot fi: unicelulari sau pluricelulari, ramificati sau neramificati;

- dupa gradul de vitalitate: vii sau morti;

- dupa functia pe care o indeplinesc: tectori (setosi si urticanti), agatatori, secretori, digestivi, senzitivi si absorbanti;

Perii tectori pot fi unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificati.

- Perii unicelulari (fig.98) au lungime diferita, de regula sunt ascutiti la varf. Ei pot fi simpli (Ranunculaceae, Rosaceae, Apiaceae etc.) sau ramificati (sub forma de suveica la Cheiranthus cheiri - Micsunea si de stea la Capsella bursa-pastoris - Traista ciobanului). In unele cazuri, perii pot fi protectori si secretori, asa cum este cazul la Urtica dioica - Urzica vie, care prezinta membrane calcifiate la baza, dar silicios si subtire la varf. La cea mai mica atingere, peretele silicios se rupe oblic si raneste pielea in care se varsa continutul vacuolar.

Perii pluricelulari (fig. 99A, B, C; fig. 100 A, B, C) pot fi simpli ca si la plantele din familiile Solanaceae, Scrophulariaceae, la Mentha x piperita - Izma buna, InuIa helenium - Iarba mare, dar pot fi si ramificati: in forma de stea (Elaeagnus angustifolium - Salcie mirositoare, Hippophae rhamnoides - Catina de rau); sub forma de suveica (Chrysanthemum sp.- Crizantema) etajati (Verbascum phlomoides - Lumanarica), masivi (Malva sylvestri -    Nalba, Olea europaea - Maslin, Papaver somniferum - Mac de gradina, Rhododendon malayanum).

Perii agatatori sunt perii cu ajutorul carora plantele se agata de diferite suporturi (Galium aparine - Sanziene).

Perii secretori (glandulari) fac parte din tesuturile secretoare. Produc secretii bogate in: uleiuri volatile, grasimi, balsamuri etc. Au o structura variata. Celula secretoare este formata dintr-o singura celula. Exista si peri secretori pluricelulari pe piciorul carora se formeaza mai multe celule secretoare (de exemplu la Hyoscyamus niger - Maselarita, fig. 101, unde perii sunt formati din opt celule, numindu-se peri octocelulari).

Perii zburatori sunt cei ce se grupeaza in manunchiuri, se gasesc mai ales pe suprafata semintelor si a fructelor, avand rol in diseminarea anemofila a acestora (fructele si semintele de Salix sp., Populus sp., Taraxacum officinale - Papadie, fig. 102).

Caracterele de clasificare a perilor servesc adeseori la determinarea si stabilirea nomenclaturii unor specii de plante, precum si la stabilirea identitatii unor produse vegetale medicinale. Astfel, dupa prezenta sau absenta perilor, plantele pot fi:

- glabre - lipsite de peri (Capsicum annuum - Ardei);

- plante acoperite cu peri rari (Daucus carota - Morcov, Triticum aestivum - Grau);

- plante paroase, cu numerosi peri (Helianthus annuus - Floarea soarelui);

Tinand cont de caracterele perilor, plantele pot fi:

- planta pubescenta - organele plantelor sunt acoperite cu peri fini, scurti si moi (Betula pendula - Mesteacan);

- planta setoasa - cu peri lungi, tari si rigizi (Papaver somniferum - Mac de gradina);

- planta hispida - poseda peri lungi, tari, rigizi (plante din familia Boraginaceae );

- planta ciliata - cu peri lungi, fini, moi (perii de pe frunzele de Fagus sylvatica - Fag);

- planta sericee - au peri lungi, moi, fragili (Alchemilla xanthochlora - Cretisoara);

- planta lanuginoasa - prezinta peri lungi, fragili, foarte moi (Aesculus hippocastanum - Castan porcesc);

planta viloasa - au peri scurti, moi (Hyoscyamus niger - Maselarita);

planta lanata - poseda peri lungi, moi, alipiti (unele Lamiaceae);

planta tomentoasa - au peri scurti, moi (unele specii de Rosaceae);

planta catifelata - cu peri scurti si moi (petalele florilor);

Emergentele - sunt formatiuni mai complexe decat perii, deoarece la formarea lor, in afara de epiderma, mai participa si alte tesuturi: scoarta, tesutul mecanic si chiar tesutul conducator. In aceasta categorie se incadreaza:

- spinii prezenti pe diferite organe ale plantelor: Rosa canina - Maces (fig. 103), Rubus idaeus - Zmeur

- tentaculele glandulifere - prezente la plantele carnivore (Drosera rotundifolia - Roua cerului, fig. 104A, B)

- spinii de pe fructele tepoase (Aesculus hippocastanum - Castan porcesc, Datura stramonium - Ciumafaie, fig. 105).

Exodermul (cutisul) este un tesut primar de aparare caracteristic radacinilor, cu rol de a proteja varful radacinii tinere, in zona aspra, dupa exfolierea rizodermei. Exoderma constituie primul sau primele straturi externe de celule din scoarta radacinii, avand celule care la inceput au o forma poligonala. Celulele au peretii usor suberificati (sunt celule moarte), fara spatii aerifere intre ele, dar uneori in ea pot ramane din loc in loc celule vii, de pasaj, ca si in radacinile aeriene ale multor epifite prevazute la exterior cu velamen. Dicotiledonatele au in general exoderma formata dintr-un singur strat de celule sau poate lipsi (ulm, canepa mazare, trifoi), in timp ce monocotiledonatele (fig. 106) au exoderma formata din trei-patru straturi de celule, numindu-se cutis. La unele moncotiledonate (Poaceae, Cyperaceae), scoarta externa a radacinii se sclerifica si se lignifica, avand rol de protectie si sustinere. La Vitis vinifera - Vita-de-vie, exoderma se mai numeste intercutis, cu rol in apararea radacinii impotriva filoxerei.

Endoderma - reprezinta stratul cel mai intern al scoartei (fig. l07A, B), este un tesut primar de protectie si de mentinere a formei cilindrului central. Rareori este bistratificat (Smilax aspera, Schizandra) sau format din mai multe straturi de celule. Este prezent la radacina, mai rar la tulpina iar in frunze este uneori reprezentat prin teci in jurul fasciculelor conducatoare. In endoderma tulpinii uneori se acumuleaza amidon, de aceea se mai numeste si teaca amilifera. Este un tesut viu, alcatuit din celule mici si egale, dreptunghiulare sau patrate, cu pereti neingrosati sau inegal sau incomplet ingrosati cu lignina si substante asemanatoare suberinei. Astfel, peretii radiari prezinta ingrosari numite benzile lui Caspary, care apar in sectiune transversala prin radacina sub forma de puncte. La formarea acestor ingrosari lignificate si suberificate participa si plasmalema. De prezenta acestor benzi Caspary se leaga participarea activa a endodermei in reglarea transportului de substante prin tesuturile radacinii in sens radiar, constituind o bariera efectiva in calea circulatiei pasive a substantelor prin perete.

TESUTURI DE APARARE SECUNDARE

La plantele cu crestere in grosime, cu structuri secundare, epiderma si alte tesuturi de aparare primare sunt inlocuite de tesuturi de aparare secundare, alcatuind periderma, care este formata din suber si feloderm. Meristemul secundar care genereaza aceste tesuturi de aparare secundare este felogenul sau zona generatoare subero-felodermica.

Suberul secundar rezulta din activitatea felogenului (fig. 108), fiind format la maturitate deplina din celule tabulare sau paralelipipedice moarte (pline cu aer, tanin, gume etc.), lipsite de spatii intercelulare, dispuse radial, uneori puternic aplatizate tangential (Betula pendula - Mesteacan), cu peretii impregnati cu suberina, ceea ce le asigura protectie impotriva transpiratiei excesive, fiind impermeabil pentru apa, gaze, are o conductibilitate termica redusa, cu rol de aparare impotriva variatiilor mari de temperatura, dar are si un rol protector impotriva agentilor patogeni (ciuperci, bacterii). La Quercus suber - Stejarul de pluta, tesutul suberos poate atinge 15 - 20 cm, fiind exploatat o data la sapte - opt ani, incepand de la varsta de 15 - 20 ani, pana la 150 de ani. Suberul se utilizeaza la confectionarea dopurilor de pluta, ca izolator termic si la confectionarea colacilor de salvare etc.

Fig. 108. Suberul la tuberculul de Solanum tuberosum - Cartof

S - suber, p.a. - parenchim amilifer

Suberul mai poate aparea in caz de ranire a plantelor, in acest caz numindu-se suber traumatic, cu rol cicatrizant, sau cu ocazia caderii frunzelor numindu-se suber de cicatrizare.

Dupa consistenta si structura, suberul poate fi:

- suber moale - celulele care formeaza tesutul au peretii subtiri si elastici, (Quercus suber - Stejarul de pluta, Tilia sp. - Tei).

- suber tare - cu celule cu peretii ingrosati (Fagus sylvatica - Fag).

- suber omogen - cu tesut ori numai moale, ori numai tare, caz obisnuit.

- suber heterogen - cu tesut moale si tare, alternand (Betula pendula - Mesteacan).

- suber membranos - un tesut subtire, format din doua-trei straturi.

- suber cojos - gros, tesut format din multe straturi (Limonium gmelini - Sica).

Felodermul rezulta din celulele produse spre interior de catre felogen. Felodermul se adauga parenchimului cortical primar si determina cresterea secundara in grosime. Celulele felodermului sunt celule vii, extrem de sarace in citoplasma si organite, cu spatii intercelulare. Este alcatuit din 3-4- numeroa straturi de celule.

Ritidomul reprezinta ansamblul peridermelor formate an de an si tesuturilor intercalare apartinand scoartei primare, periciclului, liberului primar si chiar liberului secundar. Deci ritidomul este format din tesuturi moarte, rezultate din exfoliere si care formeaza un invelis la suprafata trunchiurilor unor arbori (popular = coaja arborilor). Formarea ritidomului incepe la diferite varste, in functie de specia de planta. Astfel la Vitis vinifera - Vita-de-vie, dupa doi ani; la Ulmus sp . - Ulm, dupa trei-patru ani; la Tilia sp. - Tei, dupa 10-12 ani, Quercus suber dupa 25-30 de ani; la Carpinus betulus - Carpen si Fagus sylvatica - Fag, formarea ritidomului are loc dupa 50 de ani.

Intalnim doua tipuri de ritidom:

1.- ritidom persistent, cu crapaturi (Quercus suber, Tilia cordata - Tei, Ulmus glabra - Ulm, Robinia pseudacacia - Salcam, Juglans regia - Nuc).

2.- ritidom caduc, care dupa modul de exfoliere poate fi:

- ritidom inelar - se desprinde sub forma de inele, de benzi transversale (Cerasus avium - Cires, Prunus domestica - Prun, Betula pendula - Mesteacan, Eucalyptus globulus - Eucalipt).

- ritidom fibros - sub forma de benzi longitudinale (Vitis vinifera - Vita de vie, Clematis vitalba - Curpen de padure).

- ritidom solzos - are aspectul de placi sau solzi ce se acopera unele pe altele (Picea abies - Molid, Malus sp - Mar; Pyrus communis - Par, Platanus acerifolius - Platan).

Lenticelele - structuri diferentiate in periderm, prin care se realizeaza schimbul gazos intre tesuturile vii ale plantelor si mediul extern. Isi au originea in felogen, apar incepand cu primul an de viata a lastarilor si tulpinilor plantelor, indeosebi la gimnospermele si la angiospermele dicotiledonate lemnoase. Uneori pot lipsi la plantele lemnoase (Vitis vinifera - Vita-de-vie, Clematis vitalba - Curpenul de padure, Rubus idaeus - Zmeur etc). Macroscopic, ele apar ca niste mici santuri inconjurate de un guleras de culoare bruna. Numarul lor pe unitatea de suprafata (cm²) variaza in limite foarte largi: Salix1-5; Pyrus 5-10; Juglans 10-15; Betula 15-20; Quercus 20-30.

Exista mai multe tipuri de lenticele dupa structura, timp si loc de formare. Astfel intalnim:

- tipul Sambucus - lenticelele (fig. 109) sunt formate numai din tesut de umplutura, cu straturi de celule rotunjite, cu meaturi mari intre ele, cu peretii usor suberificati spre exteriorul lenticelei, la unele plante cu lumenul plin cu tannin. Caracterizeaza o serie de plante medicinale: Tilia cordata - Tei, Querci robur - Stejar, Fraxinus excelsior - Frasin, Sambucus nigra - Soc, Abies alba - Brad, Picea abies - Molid, Pinus sylvestris - Pin etc.

- tipul Cerasus - Prunus - este cel mai raspandit tip (fig. 110). Lenticelele sunt formate din lame subtiri de celule suberoase tipice, separate de straturi de celule ale tesutului de umplutura care au celule rotunjite, cu spatii aerifere relativ mari intre ele si cu pereti nesuberificati. Pe masura formarii straturilor de celule ale tesutului de umplutura, lamelele suberoase devin convexe si se rup la periferia organului, se rasfrang si astfel celulele straturilor externe ale tesutului de umplutura se exfoliaza. Acest tip de lenticele il intalnim la genurile: Ulmus, Acer, Juglans, Robinia, Fagus, Alnus, Sorbus, Prunus, Cerasus etc.

Dupa orientarea deschiderilor lenticelele pot fi:

transversale

longitudinale

Fig. 109. Lenticela la Sambucus nigra:

celule de umplutura; 2 - epiderma; 3 - suber; 4 - felogen; 5 - feloderm

Fig. 110. Lenticela la Padus serotina

1 - tesut de umplutura; 2 - lame de separatie; 3 - felogen; 4 - suber; 5 - feloderm