TESUTURI SENZITIVE

TESUTURI SENZITIVE

Una dintre proprietatile fiziologice ale materiei vii este excitabilitatea, raspunsul la factorii excitanti din mediu. Celulele si tesuturile senzitivel reprezinta formatiuni epidermice specializate in perceperea acestor excitanti fizici, chimici sau mecanici. Dupa natura excitantului, exista mai multe tipuri de celule si tesuturi senzitive:

Celule si tesuturi senzitive pentru excitanti mecanici - acestea percep excitatiile de lovire, frecare, atingere, determinand miscari de curbura. Sistemul mecanic, pentru a putea fi perceput si pentru a putea declansa o reactie, trebuie sa produca o deformare neta la nivelul plasmalemei. Aceasta deformare trebuie sa fie brusca si repetata intr-o succesiune rapida. In aceasta categorie sunt incluse: punctuatiile senzitive, papilele senzitive, perii senzitivi si parenchimurile senzitive.

Punctuatiile senzitive sunt cavitati scobite in peretele extern al celulelor epidermice, care comunica cu cavitatea celulara. Aceste punctuatii se gasesc in carceii plantelor din familia Cucurbitaceae (fig. 172) sau in glanda cu care se termina tentaculele frunzelor de Drosera rotundifolia - Roua cerului (vezi fig. 152). Cand carcelul vine brusc in contact cu o ramura sau tutore ce are suprafata neregulata, peretele extern al celulelor epidermice, foarte subtiri in anumite puncte, este deformat, plasmalema sufera compresiuni si extensiuni tangentiale, care constituie stimulul mecanic eficace pentru a determina miscarea de rasucire a carcelului.

Fig. 172. Papile senzitive in epiderma carceilor de Cucurbita pepo.

Papilele senzitive sunt proeminente de la suprafata celulelor epidermice, localizate de obicei pe filamentele staminale ale florilor (Berberis vulgaris - Dracila, (fig. 173), Portulaca grandiflora - Iarba grasa, Mahonia aquifolium - Mahon, Opuntia vulgaris - Limba soacrei, Centaurea cyanus - Albastrita) sau pe anumiti carcei foliari (Clematis vitalba - Curpen de padure). La baza filamentelor staminale exista un tesut senzitiv format din celule izodiametrice al caror perete extern este foarte bombat, alcatuind papile senzitive ce au o anumita structura: peretii laterali ai celulelor epidermice, la baza papilei, sunt foarte subtiri si formeaza un sant circular in care patrunde citoplasma vie. Aici este locul de perceptie a excitantului mecanic, care determina o anumita miscare a organului pe care se afla papilele senzitive. La atingerea acestui loc de catre trompa sau picioarele insectelor vizitatoare, filamentele staminale se curbeaza brusc spre interior si antera staminei atinge stigmatul, varsand polenul si asigurand polenizarea.

Fig. 173. Papile senzitive din celulele epidermice de pe filamentul staminal de la Berberis sp.

A - sectiune transversala;

B - sectiune longitudinala;

ep - epiderma (i - inferioara, s - superioara); lac - lacuna; p.t - papila tactila

Perii senzitivi se gasesc pe frunzele plantelor carnivore (Drosera rotundifolia - Roua cerului, Dionea muscipula, Aldrovanda vesiculosa). La Dionea muscipula (fig. 174) determina inchiderea, prin alipirea celor doua jumatati ale limbului, si apropierea perilor senzitivi glandulosi prin care se imobilizeaza insectele. Un astfel de par senzitiv este format din mai multe celule alungite cu pereti ingrosati, intre care se instaleaza si celule scurte cu pereti subtiri, care reprezinta regiunea sensibila a parului, ce percepe excitantul si provoaca indoirea parului sau a limbului foliar.

Fig. 174. Peri senzitivi la Dionaea muscipula

Parenchimurile senzitive sunt localizate in umflaturile motoare de la baza petiolurilor frunzelor de Mimoza pudica (planta din familia Fabaceae, originara din Brazilia) si care la o usoara atingere determina alipirea foliolelor si aplecarea petiolurilor secundare si principale (fig. 175). Aici miscarea nu se limiteaza la zona excitata, ci se propaga.

Fig. 175. Parenchimuri senzitive de la baza petiolulului frunzei de Mimosa pudica

Celulele si tesuturile senzitive fata de gravitatie - factorul geic este acela care poate determina orientarea organelor plantei intr-o anumita directie in raport cu forta de atractie gravitationala a pamantului. Aceste miscari, denumite miscari geotropice, se datoreaza unor celule specializate numite statocite, localizate in varfurile radacinii si ale tulpinii, ce contin protoplasma sensibila in care se gasesc statolite (granule de amidon mobile).

Granulele de amidon din statocite sunt rareori simple, rotunde sau ovale. De obicei sunt compuse, formate din doua sau mai multe granule elementare si sunt mult mai voluminoase decat cele care se gasesc in mod normal in parenchimurile de rezerva. Normal, radacina are un geotropism pozitiv, cand statolitele se gasesc pe fata fizic inferioara a statocitelor, dar presiunea lor nu este perceputa de catre plasmalema. Daca este schimbata din pozitia sa de echilibru geotropic, statolitele cad si vin sa se depuna pe portiunea de plasmalema ce tapiteaza fata, care devine acum inferioara, a peretelui celular. Rezulta astfel o noua stare de excitabilitate, care atrage dupa sine un lant de procese reactionale, a caror efect va fi o curbura geotropica, ce determina reorientarea varfului radacinii in raport cu directia fortei de gravitatie. Tulpina are un geotropism negativ. In general, in tulpina si frunze, celulele cu granule de amidon mobile, ce pot juca rol de statocite, sunt de natura parenchimatica. Ele sunt aproape izodiametrice si au peretii transversali orizontali sau foarte putin inclinati. Avantajul oferit de aceasta conformatie este ca, atunci cand organul nu se mai afla in pozitia sa initiala, peretele longitudinal, devenit fizic inferior, poate fi acoperit in

intregime de granulele de amidon, ceea ce este necesar pentru a obtine o reactie geotropica.

Celule si tesuturi senzitive fata de factorul lumina sunt formatiuni histologice care servesc la perceperea excitatiilor luminoase, care declanseaza reactiile de curbura, fototropice sau fotonastice. Locul perceperii stimulului luminos il constituie indeosebi celulele epidermice. Din aceasta categorie fac parte asa-zisele 'celule-lentila' si ocelii senzitivi.

Celulele-lentila sunt prezente mai ales la plantele de umbra. Ele sunt reprezentate de unele celule epidermice al caror perete extern este bombat sau papilos si se comporta ca o lentila convergenta plan-convexa, care concentreaza razele luminoase ce cad perpendicular pe frunza si le focalizeaza in regiunea centrala a peretelui intern (fig. 176). Uneori, intregul perete extern este bombat (Oxalis acetosella - Macrisul iepurelui, la care noaptea frunzele sunt orientate spre sol iar ziua paralel cu solul), alteori este bombata numai portiunea centrala a peretelui, ca si la Aguilegia nigricans - Caldarusa.

Fig. 176. Sectiune transversala prin limbul foliar de la Petraea volubilis:

c.l- celula lentila; ep.s - epiderma superioara.

Ocelii senzitivi - sunt localizati printre celulele obisnuite ale epidermei, fiind specializati in perceperea stimulului de lumina. Acest mic aparat optic este format din doua celule epidermice suprapuse, cuprinse intre doua celule epidermice normale. Celula inferioara (bazala), este mai mare,

veziculiforma, cu cloroplaste, cu peretele extern foarte bombat. La varful fiecarei celule mari se gaseste celula superioara (apicala) mai mica, de forma lenticulara, biconvexa, tot cu perete extern bombat, care poate retine o cantitate mai mare de energie solara. Datorita acestor tesuturi, organele plantelor sunt capabile de miscari fototropice sau fotonastice. Aceste miscari, pe care le efectueaza de obicei petiolul frunzelor, contribuie la stabilirea unei pozitii optime fata de lumina a limbului foliar in vederea fotosintezei. Oceli senzitivi au fost observati la Fittonia verschaffelti (fig.177), planta din familia Acanthaceae, dar si la Hepatica transsilvanica - Crucea voinicului, din familia Ranunculaceae.

Fig. 177. Oceli senzitivi in epiderma de Fittonia verschaffelti, vazute in sectiune