Analizatorul vestibular

Analizatorul vestibular

1 Receptorii vestibulari

Topografic, aparatul vestibular se afla amplasat in portiunea posterioara a labirintului osos. Este alcatuit din trei canale semicirculare asezate perpendicular unul pe celalalt si din utricula si sacula. In vestibulul osos se afla amplasat vestibulul membranos, o formatiune de conducte si saci membranosi umpluti cu endolimfa. Endolimfa este un lichid sarac in Na⁺, dar bogat in K⁺. In afara labirintului membranos se gaseste perilimfa. Perilimfa are o compozitie asemanatoare cu lichidul cefalo-rahidian (LCR). In interiorul vestibulului membranos se afla situati receptorii vestibulari. Ei sunt amplasati atat in canalele semicirculare, cat si in utricula si sacula. Zona de implantare a canalelor semicirculare in utricula este mai dilatata, formand ampula canalelor semicirculare. In interior se gaseste o creasta epiteliala, deasupra careia se gaseste o substanta gelatinoasa de natura polizaharidica in forma de coif, numita cupula. Aceasta substanta este secretata de celulele de sustinere din crestele ampulare. La nivelul crestelor ampulare se gasesc celulele receptoare care, din punct de vedere morfologic, sunt formate din doua tipuri de celule:

1. Celulele receptoare sub forma de butelie, prezentand la capatul apical o multime de cili. Se descriu doua tipuri de cili. La o extremitate, un cil mai gros, terminat sub forma de maciuca numit chinocil. Pe langa acest cil mai sunt 60-100 de cili mai subtiri, care scad in lungime pe masura ce se indreapta spre capatul opus al chinocilului, numiti stereocili. Se descrie o membrana foarte subtire care uneste toti stereocilii, greu vizibila si la microscopul electronic. Toate celulele sunt indreptate cu chinocilul spre utricula. Celulele in forma de butelie sunt cuprinse intr-o terminatie nervoasa senzitiva ca intr-o cupa constituita din dendritele neuronilor din ganglionul Scarpa. Astfel de celule sunt aglomerate in special pe coama crestei ampulare.

2. A doua categorie de celule receptoare sunt sub forma cilindrica. Si ele sunt prevazute in zona aplicala cu chinocil si sterocili. Acest tip de celula receptoare vine in contact cu fibrele senzitive dendritice din ganglionul Scarpa, dar numai in zona bazala a acestuia. Inca nu s-a putut stabili care sunt diferentele functionale intre cele doua tipuri de celule receptoare.

1.1 Mecanismul transductiei in celulele receptoare vestibulare

Apropierea sterocililor de chinocil duce la depolarizarea celulei receptoare de la -60 mV la -50 mV. Cand stereocilii se indeparteaza de chinocil, are loc o hiperpolarizare.

In zona apicala a celulelor si chiar in varful stereocililor se gasesc canale ionice mecanosensibile. Cand stereocilii se inclina spre chinocil, canalul persista mai mult timp deschis. Canalele acestea au un diametru mare de circa 0,7 nm si nu sunt specifice pentru un anumit ion. Dar, deoarece in endolimfa ionii de K⁺ sunt in concentratie mai mare, ei vor patrunde cu precadere in celula. Penetrarea ionilor de K⁺ da nastere la potentialul generator. Potentialul generator mareste permeabilitatea celulei in zona bazala pentru ionii de Ca²⁺, care va determina eliberarea unui mediator chimic, ce impresioneaza fibrele senzitive, transmitand in continuare impulsurile pana la nucleii vestibulari. Acelasi tip de receptori ii intalnim si in maculele otolitice din utricula si sacula. In utricula sunt plasati intr-un plan orizontal, iar in sacula in plan vertical. Celulele receptoare din maculele otolitice sunt acoperite de o membrana otolitica formata din fibre de colagen, care cuprind in structura lor otolitele. Otolitele sunt formate din cristale de carbonat de calciu, au un diametru de aprox. 19 μm si sunt de trei ori mai dense decat substanta gelatinoasa (i.e. 2,95 g/cm³). Otolitele apasa in permanenta pe celulele receptoare si in repaus, cand nu exista miscare a cililor in ampulele canalelor semicirculare sau ale otolitelor, celulele receptoare prezentand descarcari tonice cu o frecventa de circa 200 impulsuri/s.

1.2 Stimularea receptorilor vestibulari

Crestele ampulare sunt impresionate de vitezele angulare (de rotirea organismului). Pentru a avea loc excitarea receptorilor, rotirea trebuie sa se faca cu o viteza de cel putin un grad pe secunda. In momentul initierii rotatiei, la inceputul ei, endolimfa ramane in urma, datorita inertiei, determinand o inclinare a crestei epiteliale care contine receptorii, care se inclina ca o usa batanta. Datorita inclinarii acestei creste, se produce fie depolarizarea, fie hiperpolarizarea celulelor receptoare. Dupa 15-20 s endolimfa ajunge la aceeasi viteza de rotatie cu corpul si excitatia dispare. In momentul opririi miscarii de rotatie, endolimfa isi continua miscarea inca aproximativ 20-30 s, inclinand stereocilii in sens opus, apoi se opreste. Odata cu miscarea de rotatie se produce o crestere a tonusului extensor in directia rotatiei. In acelasi timp, se observa miscarea sacadata a globilor oculari numita nistagmus. Nistagmusul este datorat unui reflex vestibulo-ocular. Nistagmusul poate fi orizontal, vertical si rotator, dupa planul canalului semicircular excitat. Nistagmusul orizontal are doua componente: una lenta si alta rapida. In momentul initierii miscarii de rotatie, miscarea lenta a globilor oculari se face in sensul opus rotatiei, parca s-ar incerca fixarea imaginii pe un obiect imobil in timpul rotatiei. Miscarea rapida se face in acelasi sens cu rotatia, similar cu incercarea de abordare de noi campuri vizuale.

In momentul opririi miscarii de rotatie, sensul miscarii lente si al celei rapide se schimba. Miscarea lenta este comandata de aparatul si de nucleii vestibulari, iar miscarea rapida de un centru din trunchiul cerebral.

Faptul ca nu impresiile vizuale sunt cele care provoaca nistagmusul reiese din observatiile ca exista nistagmus si la nevazatori sau la persoanele care au ochii inchisi si la care se percep miscarile nistagmice prin palparea pleoapelor in timpul rotirii corpului.

2 Calea de conducere a analizatorului vestibular

Pericarionul cai se gaseste in ganglionul Scarpa situat pe traiectul nervului vestibular, ramura a nervului VIII cranian, nervul acustico-vestibular. Dendritele acestui neuron culeg excitatiile de la nivelul receptorilor vestibulari, iar axonii care formeaza nervul acustico-vestibular se termina in cei patru nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral si median).

La nivelul nucleilor vestibulari se gaseste deutoneuronul caii vestibulare. Axonii acestor neuroni transmit impulsurile inspre:

Ø      motoneuronii muschilor extensori prin fasciculul vestibulo-spinal ;

Ø      la nucleii oculomotori (III) trohlear (IV) si abducens (VI) prin fasciculul longitudinal median; datorita acestor impulsuri privirea poate fi atintita pe un obiect stationar in timpul rotirii corpului;

Ø      la cerebel, la nucleii fastigiali, la lobul floculo-nodular si la uvula; leziunile lobului floculo-nodular si ale nucleului fastigial dau nastere la tulburari identice cu lezarea canalelor semicirculare; utricula si sacula sunt conectate cu uvula;

Ø      la formatiunea reticulara; prin fasciculul reticulo-spinal influenteaza, de asemenea, motoneuronii musculaturii extensoare;

Ø      la hipotalamus; fibrele proiectate aici sunt responsabile de aparitia raului de miscare;

Ø      la nucleii vestibulari de partea opusa, ceea ce permite prelucrarea semnalelor bilaterale din cele doua aparate vestibulare;

Ø      la cortex prin intermediul talamusului, unde se realizeaza perceperea constienta a miscarii si orientarii in spatiu.

3 Segmentul central al analizatorului vestibular

Segmentul central al analizatorului vestibular este putin cunoscut. Dupa unii, proiectia corticala ar avea loc in lobul temporal in portiunea posterioara a ariei auditive primare, iar, dupa alti autori, in partea inferioara a lobului parietal, in profunzimea santului lateral, pe partea mediana a acestei fisuri.

4 Mecanismul de producere a nistagmusului

La rotirea capului in plan orizontal de la stanga la dreapta, in creasta ampulara a canalului semicircular orizontal din dreapta, ca urmare a inertiei endolimfei, stereocilii se apropie de chinocil si are loc depolarizarea celulei receptoare. De la acest nivel excitatia se transmite, prin nervii vestibulari, la nucleul nervului oculomotor (III) de aceeasi parte, si la nucleul nervului abducens (VI) de partea opusa. In aceste conditii, se contracta muschiul drept intern al ochiului drept si muschiul drept extern al ochiului stang.

In creasta ampulara a canalului semicircular orizontal din stanga, miscarea endolimfei indeparteaza stereocilii de chinocil si, astfel, are loc o hiperpolarizare a receptorilor. Semnalul inhibitor este transmis muschiului drept intern de la ochiul stang si muschiului drept extern de la ochiul drept, care se vor relaxa. Rezultatul este deplasarea globilor oculari in sens invers miscarii de rotatie a corpului. Miscarea lenta este spre stanga, iar cea rapida spre dreapta.

In cazul nistagmusului postrotator, datorita miscarii de sens opus a endolimfei sunt excitate celulele receptoare din urechea stanga si inhibate cele din urechea dreapta, deci, miscarea globilor oculari se face in sensul miscarii anterioare de rotatie a corpului. Miscarea lenta este spre dreapta, iar cea rapida spre stanga.

Nistagmusul spontan se produce in cazul leziunilor de la nivelul aparatului vestibular de o singura parte. Componenta lenta a nistagmusului indica aparatul vestibular lezat. Excitarea receptorilor canalelor semicirculare este insotita de o hiperexcitabilitate a sistemului vegetativ parasimpatic. Aceste reactii se explica prin vecinatatea nucleilor de origine a vagului situati in apropierea nucleilor vestibulari. Hiperexcitabilitatea vagala se tradeaza prin vertij, care este senzatia ireala de invartire a obiectelor din jurul nostru sau senzatia de invartire a corpului nostru fata de obiectele din jur. In acelasi timp, se instaleaza senzatia de greata, transpiratii, rarirea pulsului, hipotensiune si varsaturi.

Nistagmusul optokinetic este produs de obiectele in miscare din fata ochilor (e.g.   privirea peisajului in timpul deplasarii unui vehicul). Nistagmusul optokinetic, denumit si nistagmusul de tren, este fiziologic si apare cand se deruleaza in fata ochilor, rapid si succesiv obiecte multiple sau un colaj de imagini. Miscarea lenta se datoreaza fixarii privirii asupra unui reper in miscare, pana cand imaginea lui devine clara, apoi, printr-o miscare rapida, se abordeaza un nou reper vizual. Frecventa miscarilor sacadate este de 2-3 miscari pe secunda. Informatiile optokinetice si cele ale aparatului vestibular care provoaca nistagmusul, amintit mai inainte, converg pe acelasi neuron din nucleii vestibulari.

5 Raul de miscare

Raul de miscare (kinetozele) apare in urma unei stimulari fiziologice a aparatului vestibular in conditii inadecvate, din cauza discrepantei intre aferentele vizuale si cele vestibulare. Adaptarea aparatului vestibular se realizeaza doar in anumite limite. Adaptarea receptorilor apare doar in conditiile unei rotatii de 6-7/min. Peste 10 rotatii/min adaptarea nu se mai produce. Se observa insa un proces de obisnuinta prin antrenament. Acest lucru se poate observa la balerine, la patinatori, la gimnasti, la care se pot realiza in jur de 200 rotatii/min, urmata de oprirea brusca a miscarii de rotatie si reluarea activitatii in continuare.

6 Stimularea maculelor otolitice

Maculele detecteaza acceleratia liniara sau a fortei gravitationale in repaus. Utricula joaca un rol important si in detectarea pozitiei capului in conditii statice, in timp ce sacula, care nu participa la mentinerea echilibrului si posturii, are functii inca putin cunoscute. Stimularea se produce datorita alunecarii membranei otolitice pe epiteliul receptor.

Celulele receptoare din maculele otolitice au o orientare in diferite directii, incat inclinarea capului intr-o anumita directie determina excitarea numai a anumitor celule, care informeaza sistemul nervos central asupra pozitiei capului in raport de forta gravitationala.

In repaus, cu capul in pozitie dreapta, otolitele exercita o presiune si o indoire uniforma a cililor, producand acele descarcari unice care vor fi egale in ambele utricule. Stimularea depinde aici nu de miscarea endolimfei, ci de densitatea otolitelor care vor deforma membrana otolitica si, in consecinta, determina indoirea cililor celulelor receptoare. Acceleratia liniara produce deplasarea otolitelor. In consecinta, otolitele se vor deplasa din cauza inertiei si a fortei gravitationale. Deplasarea se va face in partea opusa sensului de acceleratie liniara, nu in acelasi sens ca in cazul aplecarii capului. Inclinarea capului sau schimbarea unghiului de pozitie a capului determina miscarea otolitelor, producand distorsiunea membranei otolitice. Maculele otolitice au rol in mentinerea posturii si echilibrului. Distrugerea ambelor macule otolitice determina reducerea tonusului muscular.