Sistemul muscular neted - Musculatura organelor interne

Sistemul muscular neted

Musculatura organelor interne este formata din celule musculare netede cu un diametru de 2 pana la 10 μm si o lungime cuprinsa intre 50 si 200 μm. Celulele musculare netede prezinta doar un singur nucleu central. Poarta aceasta denumire deoarece le lipseste modelul striat care caracterizeaza muschiul cardiac si muschii scheletici. Muschii netezi difera de acesti muschi nu numai in privinta structurii striate, dar mai ales in ceea ce priveste proprietatile lor functionale si contractile. Asa, de exemplu, muschii netezi sunt foarte lenti, dar au capacitatea de mentinere a fortei sau a tonusului pentru perioade lungi de timp, cu o cheltuiala de energie foarte mica, fiind astfel extrem de adaptati proprietatilor lor functionale. Acesti muschi au capacitatea de a raspunde la o multitudine de mediatori chimici sau hormoni. Toate aceste caracteristici ne dezvaluie faptul ca, in acest caz, cuplarea excitatiei cu contractia este foarte complexa si este diferita de cea a muschilor scheletici. Muschiul neted este, de asemenea, complet diferit atat structural, cat si functional. Astfel, muschiul neted poate raspunde la un stimul printr-un raspuns fazic scurt sau printr-o contractie tonica prelungita.

Bozler (1941) a clasificat muschii netezi in doua categorii majore. O prima categorie o reprezinta muschii care sunt activati de o multitudine de fibre cu adevarat motoare. Alcatuiesc muschii netezi multiunitari. Ei sunt alcatuiti din fibre musculare netede separate. Fiecare fibra actioneaza complet independent fata de cealalta si adesea este inervata de o singura terminatie nervoasa, la fel ca fibrele musculare striate scheletice. Membrana bazala, alcatuita dintr-un amestec de fibre de colagen si glicoproteine, serveste la izolarea fibrelor intre ele. Aceste fibre netede sunt controlate in special de semnalele nervoase, deosebind-se de cel de al doilea tip de fibre netede. Cele viscerale sunt controlate mai ales de stimuli non-nervosi. Din acest prim tip de celule musculare netede fac parte: muschiul ciliar, muschiul irisului, muschii membranei nictitante si muschii pieloerectori (i.e. erectia parului).

Al doilea tip de muschi netezi sunt cei care se activeaza spontan si ritmic, avand activitate automata. Acest tip de muschi prezinta tonus miogen si sunt denumiti muschi single unit (monounitari) sau muschi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaza la unele confuzii deoarece nu ne referim la o singura fibra musculara. Dimpotriva, el este format dintr-o masa de sute sau mii de celule musculare netede care se contracta impreuna, ca si cum ar fi o singura unitate motorie. Membranele celulelor adera intre ele intr-o multitudine de puncte, asa incat forta generata intr-o fibra este transmisa si fibrelor invecinate. In plus, membranele celulare sunt unite prin junctiuni stranse de tip gap in care ionii trec usor dintr-o celula in alta, iar potentialul de actiune poate circula de la o fibra la alta antrenand toata masa intr-o singura contractie. In aceasta categorie intra muschii principalelor viscere: intestin, caile biliare, uretere s.a..

In ultimii ani s-a pus in discutie in ce categorie de muschi intra muschii netezi ai unor vase sanguine. In cazul acestor muschi exista o distinctie clara: ei prezinta un tonus bazal miogen pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoasa simpatica.

Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,1-0,5 mm si o grosime de 3-10 mm. Ele nu prezinta sistemul tubular in T si reticulul sarcoplasmatic abundent ca in cazul unui muschi striat. In principiu, aparatul contractil este acelasi ca si in muschii scheletici si se realizeaza printr-un mecanism de alunecare a miofilamentelor. Dar in cazul muschiului neted, filamentele de actina si miozina nu sunt aranjate intr-o infrastructura ordonata. Aceste celule contin aproximativ aceeasi cantitate de actina pe unitatea de volum ca si in muschiul scheletic, dar miozina se gaseste abia intr-o cincime din cantitatea muschiului scheletic. In plus, celulele musculare netede contin o retea de filamente intermediare, alcatuite din desmina, vimentina si felmina. Aceasta retea este atasata de sarcolema celulei in niste regiuni denumite corpusculii de atasament sau corpusculi densi de atasament. Adesea, acesti corpusculi din membrana vin in legatura cu corpusculii din membrana celulelor invecinate, creand niste adevarate lacune, umplute cu un material electronodens, care realizeaza cuplarea mecanica intre celulele musculare netede. Prin aceasta modalitate de organizare, celulele musculare netede formeaza o retea contractila la care sunt atasate si fibrele de colagen.

In interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaza si interconecteaza corpii densi din interiorul sarcoplasmei. Corpii densi (formati din a-actina) sunt interconectati, fiind atasati de filamentele de actina. De fapt, corpii densi indeplinesc rolul benzilor Z de la muschii scheletici. Miofilamentele de actina sunt lungi si unele interactioneaza cu filamentele intermediare de felmina, mai frecvent decat cu miofilamentele de miozina. Prin aceasta structura se formeaza o retea de filamente intermediate sau asa-numitul domeniu al citoscheletului celulei musculare netede.

Cercetarile au evidentiat ca filamentele de actina si miozina din muschiul neted interactioneaza aproape in acelasi mod cu cele din muschii striati, iar procesele contractile sunt activate tot de Ca²⁺, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce diferentiaza cele doua structuri este organizarea structurala diferita, modul de cuplare a excitatiei cu contractia, controlul procesului contractil de catre Ca²⁺, durata contractiei si cantitatea de energie necesara mecanismului de contractie.

Cuplarea excitatiei cu contractia in muschiul neted se realizeaza treptat, tot prin intermediul ionilor de Ca²⁺, ca si in muschii scheletici. Chiar si in fibrele in care exista un reticul sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exista sistemul tubular T, iar cisternele reticulului sarcoplasmatic contacteaza direct sarcolema. De aceea, potentialul de actiune membranar determina direct iesirea Ca²⁺ din cisterne, mecanism mai eficient decat difuziunea prin sarcolema, din mediul extracelular.

Potentialul de repaus al fibrei musculare netede este de -50 la -60 mV, deci cu 30 mV mai putin negativ decat cel al muschiului striat. Potentialele de actiune ale muschiului neted multiunitar sunt generate in acelasi mod ca la muschiul scheletic. Potentialele de actiune ale muschiului neted visceral apar sub doua forme: fie ca varf (spike) potential, fie ca potential de actiune in platou.

Potentialele de actiune tipice de varf se obtin la majoritatea muschilor viscerali. Durata lor este de 10-50 ms. Aceste potentiale se pot produce prin stimulare electrica, prin stimulare hormonala, sub actiunea neurotransmitatorului eliberat la nivelul varicozitatilor sau generat spontan de fibra musculara neteda.