Microelementele in planta

Microelementele in planta

1. Fierul in planta

Fierul este un microelement indispensabil pentru viata plantelor, avand un rol important atat sub aspect structural, cat si functional. Se gaseste in plante sub forma de combinatii anorganice si organice, in cantitate relativ mica, 0,01 - 0,5 %, acumulandu-se in special in cloroplaste, in membranele mitocondriilor si in celulele tinere bogate in protoplasma. In combinatiile anorganice, fierul se poate gasi in starea de valenta II sau III.

Plantele absorb fierul sub forma de ion Fe²⁺, iar in cantitati mici si sub forma de Fe³⁺. Acizii si alte substante organice din excretiile radacinilor formeaza cu fierul complexe organo - minerale solubile de tip chelat, numite siderofore, care prin difuzie si cu fluxul de apa ajung in spatiul liber al radacinii, localizat in perisorii radiculari si in varfurile de crestere ale radacinii. Ionii Fe³⁺ din aceste complexe sunt redusi la Fe²⁺ acestia fiind preluati de radacina si transferati in partile superioare ale plantelor. Transformarea ionilor Fe²⁺ in Fe³⁺ se poate realiza si sub actiunea unor bacterii aerobe din genurile Chlamidobacteri, Sphaerotilus, Chanbomajory, Sideromonas; Siderocystis, iar unele bacterii anaerobe , Sporovibra ferroxydans, reduc Fe³⁺ la Fe²⁺.

Odata patruns in plante, fierul se distinge printr-o slaba mobilitate intre tesuturi si organe; fierul acumulat in primele frunze formate nu mai poate fi reutilizat, in caz de nevoie, de organele vegetative tinere.

In planta, fierul are urmatoarele roluri:

participa la formarea unor combinatii complexe, cu radicali organici continand legaturi duble conjugate, in gruparea hem ( fier - tetrapirol) prezenta in citocromi, citocromoxidaze, catalaza, peroxidaza, leghemoglobina, care catalizeaza: transferul electronilor din metabolite spre oxigen sau alti acceptori in cadrul proceselor de descompunere din plante, descompunerea apei oxigenate si a altor peroxizi cu oxidarea in trepte si eliberarea energiei din substantele organice descompuse ( Mengel si Kirkby, 1987). Fierul din enzimele cu grupari hem reprezinta mai putin de 1 % din fierul absorbit de catre plante;

participa la formarea unor combinatii complexe de tip chelat de absorbtie si de tip aduct cu fosfo- si tioproteine. Astfel, fosfoproteinele ferice numite fitoferitine acumuleaza pana la 80% din fierul acumulat in frunze, in timp ce tioproteinele ferice, denumite ferredoxine, concentraza pana la 20% din fierul continut in plante. Fitoferitinele participa in reactiile biochimice de sinteza a clorofilei si in procesul de fotosinteza. Ferredoxinele participa la reactiile de reducere a nitritilor in amoniac, a sulfatului in sulfura si a azotului molecular din aer in compusi minerali redusi si in aminoacizi;

participa la reactiile de oxidoreducere datorita proprietati sale de a trece cu usurinta din fier bivalent in fier trivalent:

Fe²⁺↔ Fe³⁺ + e^-

Fierul poate ceda sau accepta cu usurinta electroni in functie de gradul de oxidare al reactantilor. Fierul se combina cu usurinta cu donorii de electroni sau cu liganzii. Raportul dintre fosfor si fier poate constitui un criteriu al balantei Fe³⁺ ↔ Fe²⁺ din celule. Un raport P/Fe ridicat indica prezenta in cantitate mare a Fe³⁺ si legarea acestuia de fosfoproteine. Scaderea ionilor Fe²⁺ determina incetinirea activitatii unor enzime ( aconitaza), ceea ce influenteaza favorabil cresterea continutului de acid citric. Acidul citric usureaza transportul fierului in organism prin formarea unor ferochelati. La un raport P/Fe redus predomina Fe²⁺, care participa la activarea a numeroase enzime.

Insuficienta fierului in plante duce la distrugerea auxinei, determinand incetinirea cresterii plantelor, inhibarea biosintezei unor aminoacizi (alanina, acid glutamic, acid aspartic, acid δ - aminolevulinic), descresterea activitatii nitratreductazei si a citocromilor. Este afectata biosinteza clorofilei si a acizilor nucleici din cloroplaste.

Deficienta de fier se manifesta intotdeauna incepand cu varfurile lastarilor si cu cele mai tinere frunze, prin colorarea in galben - verzui ( cloroza) a parenchimului internervurial, nervurile continuand sa ramana verzi o perioada. Cloroza ferica a varfurilor lastarilor nu este insotita de deformarea acestora. Cloroza poate sa apara si numai pe o parte a frunzelor, nervurile raman verzi, iar limbul galben si mai tarziu albicios, datorita completei declorofilari a acestora. Sensibile la carenta de fier sunt pomii fructiferi si vita de vie. La pomii fructiferi si vita de vie, plantele afectate de cloroza ferica pot manifesta simptome ale deficientei secundare sau primare de magneziu, care se manifesta pe frunzele complet dezvoltate din treimile bazale si mijlocii ale lastarului, prin ingalbenirea de la mijloc spre margini a parenchimului internervurial, nervurile principale si fasiile de parenchim din lungul acestora continuand sa ramana verzi.

Toxicitatea de fier poate aparea la cultura orezului, pe solurile inundate, fertilizate cu ingrasaminte naturale in care concentratia fierului solubil creste dupa inundare pana la 10³ ori. Toxicitatea de fier la orez se manifesta prin aparitia pe frunze a unor brunificari punctiforme dese care vor cuprinde tot limbul frunzei, fiind frecventa pe solurile cu textura fina si adesea asociata cu o nutritie deficitara in potasiu a plantelor.

2. Borul in planta

Borul este un microelement esential pentru plantele superioare, in care se afla in cantitati mici de 2 - 3 μg/g. Frunzele tinere au un continut mai mare de bor decat cele batrane, iar semintele mai mic decat frunzele si tulpinile verzi. In plantele anuale, continutul de bor in tesuturi si organe creste in sens bazipetal, dinspre influorescenta si cele mai tinere frunze spre frunzele din etajul inferior.

Borul este absorbit sub forma de ioni ai acidului boric: H₂BO₃^-, HBO₃^2-, BO₃^3- sau tetraboric B₄O₇^2-. Patrunderea lor in plante, translocarea ascendenta si distribuirea intre tesuturi si organe are loc predominant pasiv, cu fluxul de apa a transpiratiei.

In planta borul formeaza combinatii complexe organo - borice cu grupari diol din glucide si polifenoli, care disociaza pierzand protoni:

R - (OH)₂ + H₃BO₃ ↔ R - +

Se considera ca acesti esteri bor - organici sunt implicati prin procese biochimice in:

biosinteza si transportul glucidelor solubile, in mod deosebit a zaharozei, dar inhiba sinteza amidonului. Stimuleaza biosinteza zaharozei din UDP - glucoza si fructoza, sub actiunea unei transglucozidaze, si asigura acumularea UDP - glucozei la o concentratie optima pentru a se realiza cu usurinta biosinteza zaharozei;

biosinteza bazelor azotate ( uracil , adenina ) si a acizilor nucleici ( in special a ARN -ului);

biosinteza hormonilor vegetali ( citokinini si auxine), a flavonoidelor, a acidului giberelinic si a proteinelor;

Borul stimuleaza alungirea radacinilor, formarea organelor de reproducere, functionarea membranelor celulare,activitatea amilazelor in procesul de germinatia a semintelor, favorizeaza respiratia. Inhiba formarea compusilor fenolici, care prin acumulare duc la intoxicarea plantei, la aparitia necrozelor si la moartea organismelor.

Borul favorizeaza absorbtia unor ioni: Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺, NH₄⁺, NO₃^-, NO₂^- si inhiba absorbtia altor ioni: Cl^-, SO₄^2-, HPO₄^2-.   

Carenta de bor se manifesta prin distrugerea tulpinii principale, rasucirea si deformarea frunzelor in etajele superioare, caderea mugurilor terminali, avortarea florilor, scurtarea radacinilor, imbrunarea fructelor, sterilitatea cerealelor, dereglarea absorbtiei si translocatia magneziului, potasiului, fierului, fosforului, calciului. Reduce biosinteza acizilor nucleici si a continutului de auxine din plante.

Exteriorizarea deficientei de bor incepe prin ingalbenirea varfurilor de crestere, a influorescentelor si a celor mai tinere frunze, proces care progreseaza bazipetal. Insuficienta de bor duce la concentrarea auxinelor in meristeme, alterarea functionarii membranelor celulare, deformarea varfurilor de crestere si pieirea mugurilor apicali.

Borul poate sa produca peste 20 de boli de nutritie, denumite boli fiziologice: putrezirea inimii sfeclei, putrezirea si cavitarea tulpinii si radacinii la plantele furajere crucifere ( varza si gulia) si la unele legume umbelifere ( telina), putregaiul cenusiu al conopidei, putrezirea tulpinilor de mar, etc. Abundenta azotului si potasiului in plante accentueaza consecintele negative ale insuficientei borului.

Toxicitatea de bor poate aparea la plantele cultivate pe soluri cu mai mult de 4 - 5 ppm B hidrosolubil, ca urmare a acumularii acestui microelement in tesuturi, in concentratii de peste 5 ori mai mari decat cele corespunzatoare unei nutritii normale. La cerealele paioase , toxicitatea de bor provoaca necroze punctiforme de culoare brun - inchis pe varful si marginile frunzelor, care in timp se usuca. La dicotiledonate, pe frunzele din etajele inferioare apare pe margine o banda galbena, care inainteaza spre centru si spre baza frunzei, provocand necroza in pete a parenchimului.

Dintre plantele de cultura care au cerinte mari fata de bor fac parte: sfecla de zahar, lucerna, conopida, floarea soarelui, castravetii, telina, garoafele, etc.

3. Manganul in planta

Manganul in plante se gaseste in cantitati cuprinse intre 23 - 160 ppm, acumulandu -se in special in frunze, cele batrane continand mai mult mangan. In celule cantitatea cea mai mare se gaseste in citoplasma. Dintre organite cloroplastele sunt cele mai bogate in acest microelement.

Plantele preiau manganul sub forma de ion Mn²⁺, ionii Mn³⁺ si Mn⁴⁺ neputand fi utilizati de catre plante. La concentratii normale de mangan in solutia solului ( 10^-5 M Mn/L), acesta este absorbit si transportat in plante in mod activ. In cazul in care in solutia solului concentratia Mn solubil este mai mare de 10^-4 M Mn/L, manganul este absorbit pasiv cu fluxul de apa al transpiratiei.

Acizii organici ( citric, malic, oxalic, succinic) din excretiile radacinilor, mobilizeaza activ manganul din compusii greu solubili din sol prin reactii de chelatare, favorizand mentinerea in solutie si difuzia lui spre radacinile absorbante. Intrucat stabilitatea complexelor organice ale manganului este redusa, patrunderea in spatiul liber al radacinii si absorbtia lui sunt defavorizate de prezenta cationilor alcalino - pamantosi ( Ca²⁺ si Mg²⁺). Absorbtia manganului este stanjenita si de prezenta ionilor NH₄⁺ si K⁺.

Manganul are urmatoarele roluri in planta:

in procesul de fotosinteza prin stimularea reactiei de fotoliza a apei ( reactia Hill), asigurarea structurii si functionalitatii membranelor cloroplastelor, avand drept rezultat inhibitia fotosistemului II. S-a estimat ca, in fotoliza a doua molecule de apa, participa catalitic 4 atomi de mangan, care trec din starea tri - in cea tetravalenta, revenind la starea initiala dupa transferul electronilor catre pigmentii clorofilieni.

este activator al unor enzime care catalizeaza transformarile din ciclul Krebs ( enolaze, carboxilaze, oxidaze), mecanismul rolului sau asemanandu-se cu cel al magneziului. Manganul serveste ca punte intre ATP si fosfotransferaze, fosfochinaze. In unele reactii enzimatice manganul poate fi inlocuit cu magneziu.

stimuleaza activitatea ARN - polimerazei si sinteza s - ARN-ului;

stimuleaza absorbtia potasiului, cuprului, fierului, a azotului nitric si amoniacal in corpul plantelor;

catalizeaza oxidarea fierului bivalent la fier trivalent. Excesul de mangan duce la ingreunarea absorbtiei fierului si chiar la aparitia starilor de carenta de fier. ( Neamtu, 1995);

Manganul stimuleaza germinarea semintelor, biosinteza unor vitamine. Cresterea continutului de mangan in plante determina o micsorare a auxinelor si heteroauxinei.Este necesar pentru fotoreproducerea oxigenului in cloroplaste.

Carenta de mangan se manifesta mai intai pe frunzele din etajul mijlociu si din mijlocul lastarilor, in timp ce frunzele din varful lastarilor si meristemele de crestere continua sa fie satisfacator aprovizionate cu mangan si sa aiba forma si culoare normale.

La cerealele paioase pe frunze au loc decolorari galben - cenusii, dispuse longitudinal in siruri paralele nervurilor . La porumb, pe frunzele mijlocii si superioare, in treimile bazala si mediana a acestora, are loc decolorarea parenchimului internervurial in benzi longitudinale continue. La dicotiledonate, carenta de mangan se manifesta prin cloroza reticulara a parenchimului frunzelor din etajele superioare, nervurile ramanand verzi..

In cazul carentei de mangan radacinile nu se dezvolta si plantele se smulg cu usurinta din sol, are loc acumularea compusilor azotati, care in exces pot fi toxici pentru plante. Carenta de mangan apare la plante cand solul contine sub 1 ppm Mn schimbabil sau pe solurile cu reactie bazica.

Toxicitatea de mangan apare la plantele ce cresc pe soluri acide, la care continutul in mangan schimbabil depaseste 4 ppm. Simptomele de toxicitate se manifesta prin aparitia de puncte brune pe limbul frunzelor batrane si pe petiol. Foarte sensibil la excesul de mangan este porumbul.

4. Cuprul in planta

In plante cuprul se gaseste in cantitati de 5 - 100 μg/g, cantitatile cele mai mari acumulandu-se in seminte si fructe. Absorbtia si translocarea cuprului in plante are loc in mod activ, fiind dependente de desfasurarea metabolismului si a difuziei complexelor cupro - organice in solutia solului. Cuprul este absorbit sub forma de ioni Cu²⁺, CuOH⁺ sau Cu⁺ care sunt preluati in radacina cu transportori de ioni specifici pentru cationii metalelor grele.

Cuprul intra in compozitia unor proteine, aminoacizi, avand un rol catalitic in procesele de oxidoreducere (oxidarea cisteinei), in sinteza clororfilei si in fructificare. Intensifica formarea compusilor cu legaturi macroergice. Determina cresterea continutului de vitamina C in planta, influentand activitatea acid ascorbicoxidazei

In plante cuprul se gaseste atat sub forma ionica, cat si sub forma de combinatii organice complexe, neputand fi substituit de un alt element Rolul fiziologic al cuprului in planta este legat de capacitatea acestuia de a forma un cuplu redox:

Cu⁺ ↔ Cu²⁺ ₊ e^-

Schimbarea reversibila a valentei ionilor de cupru depinde de potentialul oxidoreducator al reactiilor si de cel existent in celule.

Cuprul catalizeaza reactiile de oxidare ale substratului cu oxigenul molecular, conform reactiei generale:

Cu²⁺

2AH + 1/2O₂    ↔ 2A + H₂O

Cuprul influenteaza numeroase procese biochimice din plante: fotosinteza, respiratia, biosinteza proteinelor. Cuprul este prezent in cloroplaste in proportie de 70%, contribuind la sinteza clorofilei. Este cofactor si activator pentru numeroase enzime: polifenoloxidaza, ascorbicoxidaza, lactaza, dar inhiba activitatea triptofansintetazei, aconitazei si aldolazei.

Cuprul are o afinitate deosebita fata de grupari amino din anumiti aminoacizi si lanturi ale acestora, formand compusi de coordinatie si de tip chelat cupro - proteici si cupro - zinc - proteici. Raportul dintre partea proteica si cupru este in majoritatea cazurilor de 1:1. Plastochinona este o cuproproteida care intervine in transportul electronilor in reactiile fotosintetice, desi aceasta substanta nu absoarbe energia luminoasa (Neamtu, 1995). Enzimele cuproproteice sunt concentrate in tesuturile si organele plantelor care respira intens (stigmate, ovare, inflorescente).

Insuficienta de cupru are efecte negative asupra formarii nodozitatilor si fixarii azotului molecular, a fructificarii si fotosintezei plantelor. Carenta de cupru se manifesta prin albirea varfurilor frunzelor, vestejirea si uscarea frunzelor din etajele superioare, internodiile raman mici, florile si organele de reproducere se atrofiaza.

La cerealele paioase are loc fenomenul de scurtnodare, uscarea si rasucirea in forma de S a partii superioare a frunzelor, care se indoaie si se contorsioneaza, iar spicele si paniculele sunt partial sterile. La floarea soarelui are loc deformarea inflorescentei, indoirea in jos si colorarea in verde pal a frunzelor din varful tulpinii.