Ereditatea sexului la organismele cu femele heterogametice

UNIVERSITATEA DE STIINTE AGRICOLE SI MEDICINA VETERINARA

A BANATULUI TIMISOARA

FACULTATEA DE HORTICULTURA

Mircov Desmira

Ereditatea sexului la organismele cu femele heterogametice.

Importanta practica a cunoasterii schimbarii sexului in populatiile de Spinacea oleracea

CAP.I

INTRODUCERE

Existenta sexelor si legate de aceasta fenomenul reproducerii este o problema deosebit de importanta. La animalele existenta sexelor se cunoaste de foarte multa vreme. La plante despre cunoastinte privind sexul poate fi vorba de abia dupa aparitia lucrarii lui CAMERARIUS ,,Epistola de sexu plantarum".

Cauzele si modul de transmitere a sexului au fost preocupari ale omului din cele mai vechi timpuri. De aceea s-au elaborat nenumarate teorii (la inceputul secolului al XIX erau peste 500) dintre care multe de-a dreptul fanteziste.

Important este momentul in care se determina sexul in procesul dezvoltarii indiciduale.

In functie de aceste determinare sexului poate fi pragmatica, singanica si epigamica.

Determinismul progamic este in cazul in care sexul se determina inainte de fecundare. Viermele Dinophilus de exemplu depune doua feluri de oua, mari si mici. Din ouale mari rezulta femele din cele mici masculi.

Determinismul singamic este in cazul in care sexul se determina in momentul fecundarii. Este cel mai important si cel mai raspandit.

Determinismul epigamic este in cazul in care sexul se determina dupa fecundare in functie de conditiile de mediu. Astfel la viermele marin Bonellia viridis care are un diformis sexual foarte pronuntat , masculul traieste in aviductul femelei si are doar functie reproducatoare. Daca ouale depuse se dezvolta liber in mare evolueaza in femele, daca patrund in aviductul unei femele, sub influenta hormonilor acesteia vor rezulta masculi.

In timpul dezvoltarii autogenetice se ajunge la diferentieri intre sexe, diferentieri ce afecteaza intreaga organizare anatomica, fiziologica si biochimica. Apar astfel organele de reproducere, modificari ale comportamentului, ale metabolismului, diferentieri in activitatea hormonala. Toate deosebirile dintre sexe strict conditionate ereditar si poarta numele de caractere sexuala. Acestea pot fi primare si secundare.

Caracterele sexuale primare sunt particularitatile morfologice si fiziologice ale organismelor, care asigura formarea unui anumit tip de celule sexuale si care determina deosebiri in structura organelor interne si externe de reproductie, necesare pentru unirea gametilor in procesul fecundarii (glandele sexuale, caile prin care se pun in libertate produsele lor, aparatele de copulatie si glandele anexe ale acestora).

Caracterele sexuale secundare sunt particularitatile organismelor, care au un caracter rol in inmultirea sexuata, dar nu iau parte la procesul de gametogeneza, la fecundare (exemplu, prezenta mamelor, un anumit pontaj, o coloratie specifica, talia, vocea, barba) etc. Aceste caractere nu sunt determinate genetic, ele sunt exteriorizari si manifestari care au loc su influenta sistemului hormonal.

Dezvoltarea cercetarilor citologice, de la sfarsitul secolului XIX si inceputul secolului XX-lea a permis studierea mecanismului celular de determinare a sexului. Primele cercetari in aceasta directie au fost facute de HENKING (1891) la insectele din genul Pyrrhokoris.

Studiind spermatogeneza a descoperit ca jumatate din spermatozoizi au 11 cromozomi si cealalta jumatate au 12 cromozomi. Gametii femeli aveau toti 12 cromozomi. Acest al 12-lea cromozom a fost denumit de HENKING cromozomul X.

Efectuand cercetari similare Mc.CLUNG (1902) gaseste la o serie de lacuste ca masculii au in celulele somatice 31 cromozomi iar femelele 32.

In 1905 WILSON studiind citologic insecta Protenor belgragei constata ca femela are 2n=14 cromozomi iar masculii 2n=13 cromozomi. Continandu-si studiile asupra insectei Lygaeus turcicus constata ca atat masculii cat si femelele au 14 cromozomi dar ca masculii au o pereche de cromozomi diferiti unul mic si altul mare.

Constatand ca la majoritatea vietuitorilorraportul dintre sexe este de 1:1 CASTLE (1903) emite idea ca la baza determinismului sexului trebuie sa existe un mecanism genetic, care sa asigure un raport de segregare de 1:1. Un astfel de raport apare in urma unei retroancrucisari astfel:

Aa aa

|

A a a

| |

A a 1: 1 a a

Acest lucru sugereaza ca si determinismul sexului trebuie sa se desfasoare dupa acelasi tip. Cum s-au descoperit deja cromozomii X si Y diferit la mascul fata de femela (ceilalti erau identici) a fost imaginea si modul de segregare a sexelor.

X X x X Y

|

X X Y

|

X X 1 : 1 XY

Cromozomii acestia X si Y au fost denumiti heterozomi ai sexului sau idiosomi. Ceilalti cromozomi au fost denumiti autozomi. Sexul care are cromozmi identici (XX) a fost denumit homogametic (da nastere la un singur tip de gameti) iar cel care are cromozomi diferiti heterogametice, produce doua tipuri de gameti).

In functia de modul in care acesti cromozomi sunt repartizati la cele doua sexe exista mai multe tipuri de determinare a sexului.

CAPITOLUL II

EXPLICATIA GENETICA A DETERMINARII SEXULUI

Din experientele si legile lui mendel reiese concluzia ca incrucisarea intre indivizi deosebiti printr-un caracter sau o serie de caractere duce la obtinerea de hibrizi identici in F₁ si la segregarea caracterelor in F₂ etc.-

Sexul reprezinta una din cele mai evidente deosebiri intre toate incrucisarile, care au loc, chiar si atunci cand este vorba de o homozigotie, perfecta pentru toate celelelalte caractere la formele parentale. Daca unul din sexe ar fi dominante, iar celalalt recesic , ar trebui sa astepte aparitia de indivizi de acelasi sex in prima generatie si o segregare de 3:1 in generatia a doua. Rezultatele milenare arata ca asa ceva nu se intampla , ci permanent , se realizeaza din generatie in generatie o segregare apropiata de raportul 1:1. o astfel de segregare corespunde cazurilor cand in experientele lui Mendel un monohribrid heterozigot ,,Aa" se incruciseaza cu unul din parintii homozigoti recesivi ,,aa" fig.1.

Fig.1.

Considerand ca gena ,,a" conditioneaza culoarea rosie a florilor, iar gena ,,a" culoarea alba, aspectul parintelui heterozigot este floarea rosie ,,Aa" , iar al celui homozigot recesiv ,,aa" - alb. Intre gametii formelor parentale pot avea loc numai doua posibilitati de combinare , ,,a" ,,x" ,,a" si ,,a" ,,x" ,,a", rezultand in descendenta doua categorii de indivizi in proportii egale: plante cu flori rosii 50% si plante cu flori albe 50% deci o proportie de 1:1.

Acest mod de segregare a determinat specialistii sa presupunp ca determinarea sexului se realizeaza printr-un mecanism asemanator factorilor ereditari, unul dintre sexe presupunandu-se a fi heterozigot, iar celalalt homozigot.

Descoperirea cromozomilor ,,XX" pentru un sex si XY pentru altul a constituit o minunata dovada citologica a mecanismului de detrminare a sexului. Presupunerea ca n sex este homozigot devine acum regula prin existenta cromozomilor homogametici ,,XX" iar cel heterozigot prin descrierea cromozomilor ,,XY" - heterogametici.

Descrierea procesului de formare a gametilor, care au menirea de a participa in fecundatie , descoperirea si descrierea procesului de fecundatie, descoperirea si descoperirea procesului de fecundatie si descoperirea cromozomilor sexului, au constituit puncte principale de la care s-a pornit in explicarea stiintifica a determinarii sexelor.

Existenta cromozomilor sexului a clarificat pe deplin heterogenitatea morfologica si genetica a gametilor ca baza materiala de la care se poate porni in explicatia logica a determinarii sexului.

Prezenta a doi cromozomi identici ,,XX" explica de ce la sexul purtator al acestor cromozomi se formeaza gameti identici, fiecare gamet continand un singur ,,X" . La om si la multe alte specii, sexul feminin este purtatorul cromozomilor ,,XX", femelele avand gameti de o singura categorie ,,X". La masculi procesul diviziunii reductionale separa cromozomul ,,X" de ,,Y", gametii fiind purtatori, unii de cromozomi ,,X" , altii de cromozomi ,,Y" , in proportii egale 1:1.

La aceste categorii de vietuitoare gametii femeli pot fi fecundati la intamplare fie de gameti purtatori ai cromozomului ,,X" , fie ai cromozomului ,,Y". Daca gametul femel ,,X" va fi fecundat de un gamet mascul , in care este prezent cromozomul ,,X" se va forma un zigot de sex feminin ,,XY". In cazul cand fecundatia se realizeaza de catre un gamet purtator al cromozomului ,,Y" zigotul format va fi de sex maculin ,,XY".

Mecanismul determinarii sexului este recunoscut si dovedit experimental de catre numerosi cercetatori. S-a reusit astfel sa se inlature orice incercare mistica de a explica formarea sexului dependent de forte supranaturale. Mecanismul de determinare a sexului descris este caracteristic si speciei Homo sapiens, si el nu poate sa nu ne intereseze in mod deosebit. Toti gametii femelelor sunt identici, purtatori de ,,X" , in timp ce spermatoizii sunt de doua feluri : l/2 purtatori de cromozomi ,,X" si l/2 purtatori de cromozomi ,,Y".

Din fecundatia cu spermatoidul ce contine cromozomul ,,x" se vor naste fete, iar din fecundatia cu spermatoidul purtator de cromozom ,,Y" se vor naste baieti. (fig.2.).

Fig.2.

Determinarea sexului prezinta o noua abatere numerica de la raportul de 3:1 stabilit de mendel pentru perechile de factori ereditari care conditioneaza insusiri diferite.

S-a stabilit ca determinarea sexului poate fi impartita in doua mari tipuri, tipul Drosophila si tipul Abraxas, fiecare incluzand diferite subtipuri.

1. Tipul Drosophila se caracterizeaza prin cromozomi homogametici ,,XX" la femele si heterogametici ,,XY" la masculi. Tipul Drosophila are doua subtipuri , subtipul Lygaeus si subtipul Protenor.

a) Suptipul Lygaeus este categoria de determinare a sexului in care sunt incluse cele mai numeroase grupe de vietuitoare ca mamiferele, unii pesti majoritatea dipterelor, virmii , molustele, arahnidele, crustaceii, batracienii si plantele dioice. Subtipul denumirea de Lygaeus dupa insecta cu acelasi nume la care au fost descrisi pentru prima data cromozomii ,,XX" , la femele si ,,XY" la masculi. Intrucat acest subtip este caracteristic determinarii genetice A SEXULUI LA OM SI Drosophila, frecvent se intalneste sub denumirea de deterministul sexului specific Drosophilei si omului.

La mojoritatea speciilor, care fac parte din grupa de vietuitoare enumerate mai sus, raspunzatori de detrminarea sexului sunt cromozomii in formatia ,,XX" pentru femele si ,,XY" pentru masculi. La om si alte mamifere orice abatere de la acest determinism provoaca grave anomalii si chiar moartea.

In anul 1925 C.Bridges a descoperit o femela care pe langa cromozomii autozomi continea ,,XXY" . Musculita era femela tipica si fetila. Au fost descoperiti, de asemenea, masculi fara cromozomul ,,Y" deci cu X+O zero". Acesti masculi erau sterili. S-a ajuns astfel la concluzia ca nu la toate vietuitoarele cromozomul ,,Y" conditioneaza determinarea sexului masculin,la Drosophila fiind raspunzator de fertilitatea masculilor.

Experientele au fost continuare in asa fel incat din incrucisari au rezultat musculite care sa aiba cromozomii secului in formatiile ,,XX" ; ,,XY"; ,,XO" ; ,,XXY" ; ,,XXXX" si ,,XXX" , iar numarul de cromozomi autozomi a oscilat de la diploid 2A=2 garnituri de autozomi pana la 4A = patru garnituri de autozomi.

b) Subtipul Protenor. La multe specii de insecte cromozomul ,,Y" lipseste de regula . Indivizii cu cromozomii ,,XX" sunt de sex feminin, cei cu un cromozom ,,X" (XO) sunt de sex masculin, dar de data aceasta sunt fertili. Acest tip de determinism se numeste Protenor dupa denumirea insectei Protenor belfragei la care a fost descris pentru prima data. Mecanismul de determinare a sexului la aceasta grupa se explica in mod urmator: femelele au in celulele un set compus din 14 cromozomi, dintre care 12 autozomi si 2 cromozomi ai sexului ,,XX". In celulele masculilor setul cromozomic se compune din 13 cromozomi - 12 autozomi si un cromozom ,,X". Gametii femeli intotdeuana se compun din 6 autozomi si un cromozom ,,X" , iar spermatozoizii sunt de doua feluri unii cu 6 autosomi, iar altii cu 6 autosomi plus cromozomul sexului ,,X" . din fecundatia oosferei cu un spermatozoid ce contin numai 6 autozomi se dezvolta un zigot de sex masculin ,,XO" , iar din fecundatia cu un spermatozoid ce contine 6 autzomi plus cromozomul ,,X" se dezvolta un zigot de sex feminin.

Suptipul Protenor se intalneste la majoritatea insectelor din ordinul Orhoptera, la plosnite, gandaci, paianjeni, la miriapode, nematozi si la cateva specii de ferigi.

2. Tipul Abraxas. (Heterogametia sexului la pasari, fluturi si pesti). In cazurile descrise acum, indivizii masculi erau heterogametici, iar indivizii femeli homogametici. La pasari, fluturi si la unii pesti, sunt heterogametici (XY) indivizii femeli si homogametici (XX) , indivizi masculi.

Un mod asemanator de heterogametie se intalneste la molii. Deosebirea consta in aceea ca la indivizii femeli heterogametia poate fi reprezentata si prin ,,XO" in loc de ,,XY" .

Determinarea sexului la plante. Descoperirea cromozomilor sexului la Sphaerocorpus donelli de catre C.Allen in 1917 a stimulat puternic interesul fata de cercetarea determinismului sexual si la plantele dioice. In prezent numarul speciilor dioice la care au fost descrisi cromozomii sexului este peste 50. La 26 specii dioice, desi diferentele de sex sunt evidente, cromozomii sexului nu au fost inca identificata.

Tipul determinarii sexului la plante este cel caracteristic majoritatii grupelor de vietuitoare, specific omului si drosophila. Plantele mascule , au pe langa autozomi , formatia ,,XY" , iar cele ,,XX".

In elucidarea mecanismului de determinare a sexului la plante un merit deosebit ii revine savantului german Carl. Correns, unul dintre redesciperitorii legilor lui Mendel.

Determinarea sexului la plantele dioice printr-un mecanism genetic identic cu al majoritatii animalelor constituie o dovada graitoare a unitatii lumii vii.

CAPITOLUL III

IMPORTANTA PRACTICA A CUNOASTERII DETERMINISMULUI

SEXULUI.

Modificarea raportului dintre inflorescentele mascule si femele , care are loc in natura, in functia de varsta si de mediu, a dus la ideea realizarii acestei modificari si pe cale experimentala.

Marirea populatiilor de inflorescente femele la castraveti, pepeni galbeni, pepeni verzi, dovlacei , spanac si altele constituie o problema de mare interes economic.

Cercetarile au stabilit ca: lumina, temperatura , substantele nutritive, umiditatea aerului, a solului, precum si diferite substante chimice pot duce la modificarea raportului intre indivizi sau inflorescente de sexe diferite. Correns, in anul 1928 a observat ca in urma polenizarii florilor femele de opait (Melandrium) si de macris (Rumex) cu cantitati mici de polen se mareste procentajul de indivizi masculi , cu 31 pana la 44% la prima si cu 90% pana la 31% la a doua.

Uscarea polenului sau tratarea lui cu spirt, inainte de polenizare la acelasi plante a dus in descendenta la un procentaj si mai mare de indivizi masculi. Tratarea polenului de Asparagus cu uleiuri eterice din polenul speciei respective a marit numarul indivizilor masculi la descendenti, fenomen important deoarece plantele, mascule dau o recolta mai buna decat cele femele.

Rezultate experimentale promitatoare a dat tratarea plantelor de castraveti cu oxid de carbon in doua etape, cate 12 ore fiecare tratament. Aceasta operatie a dus la marirea numarului de flori femele. Modificarea sexului in acest caz are loc sub actiunea combinata a oxidului de carbon si etilenei, ambele gasindu-se in fumul provenit din arderea carbunilor. Gazarea rasadurilor la castraveti cu acetilena a dus la marirea de doua ori a numarului de flori femele, ceea ce a marit productia cu 25%. Rezultate bune in modificarea proportiilor numerice la inflorescentele castravetilor s-au obtinut si in urma umectarii semintelor de semanat cu o solutie de albastru de metil.

Mai pot fi enumerate si alte experiente cu ajutorul carora s-a realizat schimbarea raportului dintre sexe la diferite plante. Toate exemplele dovedesc ca mecanismul genetic de determinare a sexului poate fi influentat prin actiunea diferitelor conditii de mediu care modifica raportul sexelor. Modul in care se realizeaza aceasta modificare numerica nu este inca pe deplin elucidat.

CAPITOLUL III

B I B L I O G R A F I E

1. Dracea Iulian - 1972 - Genetica- editura didactica si pedagogica - Bucuresti.
2. Petre Diaconu - ,,De la factorii ereditari la codul genetic" - Editura Ceres. - Bucuresti
3. Alexandru Moisuc - Genetica" - Tipografia Universitatii Timisoara - 1980.
4. Prof.dr.Ioan Anghel - Lectii de genetica - 1995 - Casa de editura SCAIUL.
5. Lucian Gavrila - Agripina Lungeanu - Ion Rogoz - Citogenetica moleculara si evolutionista. - Editura Stiintifica si Enciclopedica - 1989.